Aula 7. Perda da água na Planta

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Perda da água e Percurso de água através da Planta 
A planta perde água de de formas: Transpiração e Gutação 
Transpiração 
É o fenómeno de devolução da água ao meio ambiente pela planta sob forma de vapor ou, é a 
perda de água no estado gasoso pela planta. A transpiração é um processo endotérmico e engloba um 
processo físico que é a evaporação. 
Evaporação é o fenómeno da perda de água duma superfície molhada por acção da 
temperatura. 
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma barreira efetiva 
para evitar a perda de água e, assim, protege a planta da dessecação. Os estômatos, por sua vez, 
acoplam a absorção de CO2 (fotossíntese) com a perda de água na forma de vapor (transpiração). 
A perda de água, entretanto, torna-se mais expressiva devido a três principais causas: 
a) O gradiente de concentração que controla a perda de água para a atmosfera é cerca de 50 vezes 
maior do que aquele que controla a absorção de CO2; 
b) O CO2 difunde-se 1,6 vezes mais lentamente do que a água; 
c) O CO2 tem um mais longo caminho (membrana plasmática, citoplasma, e a dupla membrana 
do cloroplasto) a percorrer do que a água, aumentando, desta maneira, a resistência para a 
difusão de CO2. 
 
 
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Órgãos de transpiração 
 Epiderme 
 Exoderme 
 Rizoderme 
 Periderme 
A força motriz da transpiração é o baixo potencial hídrico do ar. Quando o ar é seco (falta de 
água) a água é retirada da planta para o ambiente. 
 
Factores da transpiração 
 Temperatura - Temperaturas elevadas implicam maior transpiração 
 Superfície exposta - Maior superfície implica maior transpiração 
 Pressão atmosférica - A transpiração aumenta com o aumento da pressão atmosférica. 
 Ventilação - Maior ventilação implica maior transpiração 
 Humidade relativa - Com o aumento da humidade a transpiração diminui. 
Tipos de transpiração 
 
Transpiração estomática 
É directamente controlada pela planta e liberta muita quantidade de vapor de água. É o tipo 
principal de transpiração. A transpiração estomática dá-se por difusão livre da água; do interior da 
célula para o ambiente. 
Classificação da planta segundo a posição das células estomáticas na folha 
a) Folhas epiestomáticas 
Com estomas na pagina superior - São geralmente folhas de plantas aquáticas com folhas 
flutuantes. 
b) Folhas hipoestomáticas - Com estomas na pagina inferior. São folhas de plantas vulgares. São 
terrestres. 
c) Folhas anfiestomáticas - Com estomas nas duas paginas. São folhas das zonas temperadas 
Nota: Cada planta só pode ter um dos três tipos de folhas e nunca se encontram 2 tipos de 
folhas numa mesma planta. 
 
 
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Número de estomas por mm
2
 da superfície foliar 
 
Planta Estomas na face inferior Estomas na face superior 
Fiueira 145 0 
Nymphaea (aquática) 0 460 
Zea mays 68 52 
 
As plantas das regiões temperadas húmidas têm folhas com muitos estomas pois uma vez que 
a humidade diminui a percentagem da transpiração. As plantas criaram adaptações para poder 
aumentar os sítios da transpiração. O número elevado de estomas eleva o poder de 
transpiração; eficiência que se chama . Efeito de margem. A transpiração é mais eficiente nas 
margens da folha, por isso as margens da folha são as primeiras a secar. 
Mecanismo de regulação da transpiração 
A planta regula a transpiração por meio de um mecanismo fisiológico que é o grau de abertura 
dos estomas. O grau ou a taxa de transpiração é directamente proporcional ao grau de abertura dos 
estomas. A abertura dos estomas deve-se a um movimento designado fotoactivo ou fotonástico que 
consiste no aumento da turgescência. 
Abertura e Fechamento de Estomas 
Estrututa dos Estomas 
Figura: Vista Frontal de um estômato mostrando: células-guardas, ostíolo. 
 
Fonte: VIEIRA, SOUSA et all. (2010:52). 
 
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Mecanismos de abertura e fechamento estomático 
Mecanismo da bomba de potássio ou iónica 
Segundo VIEIRA, SOUSA et all. (2010:58), os principais eventos do mecanismo da bomba 
de potássio são: 
 Produção de ATP: a luz activa o cloroplasto (fotofosforilação) ou actividade mitocondrial 
(fosforilação oxidativa) 
 A activação da enzima ATPase na membrana plasmática das células-guardas; 
 Gasto de ATP pela ATPase, causando extorsão de protões (H+), advindos da fotólise da água 
ou da ionização do ácido málico para o apoplasto. Reduzindo o pH externo (acido) e 
aumentando o pH interno (básico). Verifica-se a hiperpolarização da membrana plasmática, 
criação de uma força eletroprôtonica ou potencial electroquímico de iões H
+
. 
 A hiperpolarização da membrana plasmática, provoca a abertura de canais de potássio (K+) 
que penetram passivamente nas células-guardas; 
 O influxo de K+ causa um aumento na pressão osmótica, reduz o potencial osmótico e o 
potencial de água; 
 O gradiente de pH originado entre o interior da célula e o apoplasto causa o influxo de cloro 
(Cl
-
), por antiportes com hidroxilos (OH
-
), ou para simporte com protões (H
+
), provocando um 
balanceamento da eletronegatividade celular; 
 Ocorre a produção de um anião orgânico, o malato-2, a partir da hidrólise do amido, em função 
do pH alcalino interno; 
 Trioses – P (DHAP) originados no ciclo de Calvim-Benson, produz amido (cloroplastos) e 
sacarose (citoplasma). A sacarose é acumulada no vacúolo; 
 O Cl- e o malato-2, equilibram a concentração interna de K+ 
 O K+, Cl-, malato-2 e sacarose se acumulam no vacúolo das células-guardas, provocando o 
aumento da pressão osmótica, reduções nos potenciais osmótico e de água; 
 O influxo de água para o vacúolo das células, provoca o aumento de pressão de turgescência e 
potencial de água, como consequência disso ocorre a abertura estomática. 
Vias metabólicas responsáveis pela produção de solutos osmoticamente activo. 
De acordo com VIEIRA, SOUSA et all. (2010:58) a s principais vias metabólicas responsáveis 
pela produção de solutos osmoticamente activo, visando favorecer a força de sucção de água das 
células-guardas e posterior abertura do poro osmótico são: 
a) Influxo de K+ e de Cl- por meio de canais específicos, acoplados a biossíntese de malato-2. 
b) Produção da sacarose a o partir da hidrólise do amido. 
 
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c) Produção da sacarose através da fixação do CO2 pelo ciclo de Calvim (fotossíntese) nos 
cloroplastos das células-guardas. 
Figura 1: Principais etapas do mecanismo da abertura estomática (Bomba de K+) 
 
Fonte: VIEIRA, SOUSA et all. (2010:57). 
Legenda dos números da figura: 1,2: produção da ATP pelo cloroplasto ou e/ou mitocontradrias; 3: 
Activação da ATPase; 4: hiperpolarização da membrana plasmática; 5: abertura de canais de K
+
, 
simporte (H
+
 e Cl
-
), antiporte (Cl
- 
e o OH
-
), produção da sacarose e dissociação do ácido málico; 6: 
Acumula de K
+
, Cl
-
, Malato-2, e sacarose no vacúolo, redução dos potenciais osmótico e de água do 
vacúolo; 7: influxo de água obedecendo o gradiente de energia livre da água; 8: Abertura estomática. 
Mecanismo de fechamento estomático com envolvimento do ABA e o Cálcio 
De acordo com VIEIRA, SOUSA et all. (2010:58), “o mecanismo de fechamento estomático 
pode ocorrer em condições de estresse hídrico, onde se verifica a biossintese de ácido abscisico 
(ABA) em maiores concentrações pelas células do mesofilo foliar”. 
Após a redistribuição de ABA armazenado nos cloroplastos do mesofilo para o apoplasto, 
onde fica disponível para a corrente transpiratória levá-la em parte as células-guardas. Essa 
 
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redistribuição é dependente de um gradiente de pH dentro da célula, das membranas e da propriedade 
ácida do ABA. 
O ABA age sobre a membrana plasmática das células afectante a bomba de K
+
, por causar a 
inibição da ATPase, evitando as variações do pH interno, criação de força eletroprôtonica ou 
polarização da membrana plasmática e, consequentemente, a abertura dos canais de K
+
. 
 Em células do mesofilo não estressadas, o pH do estroma do cloroplasto é normalmente maior 
do que o citoplasma. Essa diferença conduz a acumulação do ABA dissociado (H
+
 + ABA
-
) nos 
cloroplastos. O ABA- não ultrapassa a membrana do cloroplasto (acumulado), nestas condições os 
estómas permanecem abertos. Em situação de dissecação ou escuro, ocorre a diminuição do pH do 
cloroplasto em relação ao citoplasma, permitindo a libertação de parte de ABAH (ABH associado ao 
H
+
 liberado dos tilacoides para o estroma), para o citoplasma e o apoplasto, onde nas células-guardas 
causa o fechamento estomático. 
Durante o fechamento, o Cl
-
 também é expelido das células-guardas e a hidrólise do amido em 
malato-2 ou em sacarose, não se verifica. O cálcio (Ca
2+)
 surge como mensageiro secundário, actuando 
na elasticidade das paredes celulares das células-guardas e sobre a ATPase, regulando a fosforilação 
através de enzimas: proteiquinases e a calmodulina. 
Sob condições de baixa humidade relativa, salinidade, frio, altas 
temperaturas, escuro e altas concentrações de ABA, verifica-se: a abertura 
de canais para o influxo de Ca
2+
 do vacúolo para o citosol, inibição da 
ATPase, despolarização das membranas, fechamento de canais de influxo de 
K
+
, abertura de canais de saída possivelmente de K
+
, Cl
-
, e malato-2, sendo 
que o malato
-2
 pode ser convertido em CO
2
, via respiratória aeróbia, o pH 
interno permanece ácido, levando a produção de amido a partir do malato
-2
. 
Esse conjunto de alterações conduzem a uma redução da pressão osmótica, 
aumento nos potenciais osmóticos e de água das células-guardas, e 
posteriormente saída de água as células subsidiárias, levando a uma perda de 
turgência (redução do potencial de turgência) e consequentemente, o 
fechamento estomático. VIEIRA, SOUSA et all. (2010:60). 
 
 
 
 
 
 
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Figura 2: Principais etapas do Mecanismo de fechamento estomático com envolvimento do ABA e o 
Cálcio 
 
Fonte: VIEIRA, SOUSA et all. (2010:60). 
Legenda da figura 3: 1. Aumento da temperatura e humidade relativa; 2. Aumento da síntese de ABA 
nas células do mesofilo; 3. Inibição da ATPase nas células estomáticas (despolarização), (A) entrada 
da concentração de Ca
2+
 no citosol e (B) aumento da concentração de Ca
2+
 no citosol; 4. Fechamento 
dos canais de entrada de K
+ 
e abertura de canais de saída de K+ na membrana plasmática e (C); 5. 
Aumento dos potenciais osmótico e de água no vacúolo e (E); 6. Aumento da concentração de K+ e 
(D); 7. Saída de água obedecendo o gradiente de energia livre e (F); 8. Perda da turgescência com o 
fechamento estomático e (G). 
Factores que influenciam a actividade Estomática 
a) Radiação solar 
b) Temperatura 
c) Concentracao de CO2 
d) Disponibilidade de agua no solo 
e) Humidade do ar atmosférico 
 
 
 
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1. Radiação solar 
Tipicamente os estomas se fecham na ausencia da luz e se abrem na sua presença (resposta 
positiva ao mecanismo fotoactivo), desde que haja uma boa disponibilidade de água. O fechamento é 
mas rapido no escuro. As plantas CAM (Metabolismo Ácido Crassulaláceo), são exceções e este 
comportamento, abrindo seus estomas à anoite e os mantendo fechado durante o dia visando à 
economia da água e proteção contra a dissecação. 
2. Temperatura 
Altas temperaturas (30 a 35º C), geralmente causam o fechamentos dos estomas, o mesmo 
ocorrendo com temperaturas muito baixas (5 a 15º C), isso se deve aos efeitos da temperatura sobre a 
actividade metabólica das células e sobre o conteúdo interno da agua. Os movimentos estomáticos são 
mais lentos a temperaturas baixas e ocorrem mas rapidos a medida que à temperatura aumenta. 
3. Concentracao de CO2 
A abertura estomática ocorre em altas concentrações de gás carbónico ou quando verifica-se 
concentração a ponto de compensação de CO2 e baixas concentrações do gás carbónico conduzem o 
fechamento dos estomas. 
4. Disponibilidade de agua no solo 
Quando as taxas de transpiração supera a de absorção de água pelas raízes, desenvolve-se um 
estado de deficiência hídrica causando o fechamento dos estomas 
5. Humidade do ar atmosférico 
Pode se verificar o fechamento quando se aumenta a diferença de concentração de vapor de 
agua entre a folha e o ar. A humidade relativa do ar no interior de uma folha, é aproximadamente igual 
a 100%, podendo haver transpiracao mesmo em um ambiente saturado, desde que a temperatura da 
folha seja superior à temperatura ambiente. 
Periodicidade diária de transpiração 
A transpiração não se dá de igual maneira nos diferentes períodos do dia 
 
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A transpiração deve-se à grande diferença de potencial hídrico entre o interior da folha e o 
aratmosférico. Como consequência a agua tende a sair da folha para o meio ambiente. 
Exemplo: 
 
 
Importancia da Transpiração 
 Permite o movimento interno passivo da água e transporte de sais minerais. 
 Sendo um processo endotérmico visa reduzir a temperatura da planta. A planta (ou folha) 
conserva uma temperatura de cerca de 15° C enquanto estiver muito quente. 
Deslocação da água através da planta 
A água circula dentro dos elementos condutores do xilema (células mortas) graças à existência 
de forças que permitem a ascensão de agua às partes mais acima da planta. 
Forças que permitem a subida da água às partes mais acima da planta. 
a) Pressão radicular 
O potencial hídrico nas raízes é mais negativo que o do solo por isso a agua flui do solo para 
as raízes. Esta força consegue fazer subir a agua até cerca de 30 m de altura da planta. 
 
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b) Transpiração 
Por causa da transpiração a região das folhas fica menor quantidade de agua (potencial hídrico 
menor) isto faz com que a agua (da região media da planta) suba até às folhas. 
c) Força de coesão das moléculas de agua 
Devido a união entre as moléculas de agua, a subida de uma leva a subida de outras tantas. 
d) Aderência capilar 
A aderência das moléculas de agua a paredes capilares é um processo passivo porque nas 
celulas mortas dos vasos condutores, não há gasto de energia. 
Gutação 
É a perda de agua em forma liquida pela planta. Ocorre quando a transpiração é deficiente ou 
não é possível geralmente devido à temperaturas baixas. A gutação observa-se geralmente nas manhãs. 
As células que realizam a gutação chamam-se Hidátodos e localizam-se geralmente nas margens da 
folha. 
Nota: As gotas de agua que aparecem na superfície da folha não é resultado da gutação mas 
sim da condensação de vapores de agua da atmosfera. 
As gotas de agua resultantes da gutação aparecem nas margens da folha (pois os hidátodos 
localizam-se nas margens). 
 
Colocasia nymphaefolia 
100 ml H2O por dia 
Exsudação 
É a eliminação de soluções aquosas em lugares de ferimentos na planta.