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1 Monitora: Fernanda Pereira – Morfofisiologia dos Sistemas Orgânicos – Prof. Silvio Marques Resumo Fisiologia Cardíaca Músculo cardíaco e suas características... As fibras do músculo cardíaco são estriadas, mas menores em relação as fibras do músculo esquelético. As células do miocárdio são ramificadas com um ou dois núcleos em posição central ou próxima. A comunicação entre as células desse tecido ocorre através dos discos intercalares. Eles correspondem a complexos juncionais, sendo constituídos por interdigitações, junções de adesão e desmossomos, que impedem a separação das células com o batimento cardíaco, e junções comunicantes, que, ao permitir a passagem de íons de uma célula à outra, promovem a rápida propagação da despolarização da membrana e a sincronização da contração das células. Figura 1: Histologia do músculo cardíaco. Ultraestrutura do músculo estriado O aspecto estriado das fibras musculares estriadas, se dá pela organização dos miofilamentos e proteínas de ligação na unidade morfofuncional destas células - o sarcômero. O sarcômero é delimitado por duas linhas Z e partindo destas linhas observamos filamentos finos (actina) e entre estes encontramos os filamentos espessos (miosina). O processo de contração muscular se dá pelo tracionamento dos filamentos de miosina em relação aos filamentos actina, encurtando desta maneira o sarcômero. Durante o relaxamento, observamos o movimento inverso havendo então o restabelecimento do tamanho do sarcômero em repouso. Para que ocorra a contração ou relaxamento muscular três aspectos são indispensáveis: impulso nervoso (potencial de ação), Ca2+ e energia (ATP). As células musculares dos átrios são um pouco menores que as dos ventrículos e armazenam grânulos contendo o peptídeo natriurético atrial. Esse hormônio diminui a capacidade dos túbulos renais reabsorverem sódio e água, reduzindo a pressão arterial. O músculo estriado cardíaco apresenta contração involuntária. Há células especializadas na geração e condução do estímulo cardíaco, conectadas por junções comunicantes. As células do nodo sinoatrial despolarizam-se espontaneamente 70 vezes por minuto, criando um impulso que se espalha para o nodo atrioventricular e para o feixe atrioventricular e assim para todo o coração. O coração recebe nervos do sistema nervoso autônomo que formam plexos na base do órgão, influenciando o ritmo cardíaco: a inervação parassimpática (nervo vago) diminui os batimentos cardíacos, enquanto a estimulação do simpático acelera. A membrana plasmática leva a despolarização para o interior da célula através de invaginações (túbulo T) que se situam na linha Z. Devido à associação de um túbulo T com somente uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático, no músculo estriado cardíaco, há díades, ao invés de tríades. O túbulo T tem um diâmetro 2,5 vezes maior do que aquele da célula muscular esquelética e é revestido por lâmina externa, que, por ser carregada negativamente, armazena Ca2+. Como o retículo endoplasmático é pouco desenvolvido, é necessária a contribuição de fontes extracelulares desse íon para a contração. No momento da despolarização, o Ca2+ entra pelos túbulos T, cuja abertura é relativamente larga. Há ainda canais de sódio-cálcio. Como no músculo estriado esquelético, o Ca2+ liga-se à troponina, fazendo com que sofra mudança conformacional e libere o sítio de ligação da actina à miosina. A quebra de ATP promove o dobramento parcial da miosina, levando junto a actina. A ligação e a quebra de outra molécula de ATP provocam a dissociação entre a actina e a miosina. O ciclo de ligação e dissociação repete-se várias vezes, ocorrendo o deslizamento dos filamentos finos e espessos uns em relação aos outros, de modo que há o encurtamento dos sarcômeros e assim de toda a fibra. Sistema de condução e potenciais (rápido e lento) de ação cardíaca Como já sabemos o coração possui quatro câmaras cardíacas, dois átrios (direito e esquerdo) e dois ventrículos (direito e esquerdo). Essa bomba dupla é constituída por fibroblastos cardíacos, cardiomiócitos (células musculares estriadas cardíacas) e matriz extracelular (colágeno tipo I e III). Figura 2: Coração. Fonte: AIRES, 2012. 2 Monitora: Fernanda Pereira – Morfofisiologia dos Sistemas Orgânicos – Prof. Silvio Marques O sistema de condução cardíaca está imerso no miocárdio através de estruturas especializadas na geração e condução da atividade elétrica, tecido muscular especializado, sistema de condução. - Nó sinusal ou nodo sinoatrial (NSA): local onde ocorre a gênese da atividade elétrica cardíaca, sendo considerado o marcapasso cardíaco. - Nó atrioventricular (NAV): próximo ao seio coronariano, localizado na superfície endocárdica da porção inferior ao septo interatrial. - Feixe de His: parte do NAV e se projeta para a musculatura ventricular, é especializado em condução. O feixe se divide e dá origem a rede de condução intraventricular, as Fibras de Purkinje. Despolarização: ocorre o potencial da célula aumenta sua carga. Potencial de ação cardíaco rápido Esse potencial predomina na célula ventricular e pode ser dividido em 5 fases. Figura 3: Resposta temporal do potencial de ação cardíaco rápido. Fonte: AIRES, 2012. Fase 0 (despolarização): corresponde ao momento em que ocorre a despolarização do PA rápido, sem despolarização diastólica (mediada pela corrente If no PA lento). Então, à medida que a célula está em repouso, em aproximadamente -80 mV, há o aumento da permeabilidade dos canais de sódio e com isso a fase 0 acontece. Nesse momento a principal corrente despolarizante é a de sódio dependente de voltagem (INa). Isso vai levar propagação da despolarização (feedback positivo), o que resulta em um rápido influxo de Na+. O PA ocorre com menores velocidades no miocárdio atrial e ventricular, enquanto nas fibras de Purkinje (tecido especializado de condução) a PA ocorre com maior velocidade. Fase 1: Ocorre a abertura dos canais de cálcio (ICa-L, ICA-T) desde o início da despolarização iniciada pelo sódio. Após a despolarização inicial ocorre uma rápida e transitória repolarização, há a abertura de canais de potássio (Ito1) que será ativado pela despolarização. Fase 2: também conhecida como fase de platô, característica do PA rápido da célula ventricular. Nessa fase ocorre o equilíbrio entre as cargas (correntes despolarizantes – influxo de Na+ e Ca2+) - e correntes repolarizantes – efluxo de K+ e influxo de Cl-). Com isso o fluxo efetivo durante esse período é bem reduzido, quase nulo. As correntes despolarizantes presentes nessa fase são: corrente de cálcio do tipo L; componente de inativação lenta de INa; corrente de influxo carreada por trocador de Na+/Ca2+. Tem-se como corrente repolarizadoras presentes nessa fase a corrente retificadora de influxo (IK1) que vai continuar aberta durante o período de repouso, e fecha-se com a despolarização da fase 0. Com isso, durante o platô essa corrente permanece fechada, o que auxilia na manutenção da membrana despolarizada. Fase 3: é conhecida como fase de repolarização rápida final e acontece devido a predominância de correntes de efluxo, já que ocorre a redução das correntes de influxo na fase de platô. Esta fase está diretamente associada à ativação dos canais de K+ dependentes de voltagem denominados retificadores retardados (IKr, IKs e IKur). Essa ativação é estimulada pela despolarização da fase 0, promovendo um grande efluxo de K+, o que acarretará uma rápida repolarização. A hiperpolarização permite a reabertura do canal IK1, responsável por contribuir no processo de repolarização, ou seja, IK1 amortece a hiperpolarização e estabiliza o PA na fase 4. Por todos esses motivos, a fase 3 é considerada aquela determinanteda duração do potencial de ação. Fase 4: ocorre o equilíbrio entre as correntes, como na fase 2, assim o saldo de corrente efetiva é nulo. Potencial de ação cardíaco lento O potencial lento ocorre nas células do NSA e NAV, nesse tipo de potencial não ocorre a participação de canais de sódio, só de canais de Ca2+ e K+. Nesses locais a corrente de despolarização responsável pela fase 0 é a corrente de canais 3 Monitora: Fernanda Pereira – Morfofisiologia dos Sistemas Orgânicos – Prof. Silvio Marques de cálcio lentos (ICa-L) que apresenta uma intensidade bastante inferior quando comparado ao INa. Figura 4: Resposta temporal do potencial de ação lento. Fonte: AIRES, 2012. Fase 4: ocorre uma lenta despolarização causada pela abertura dos canais If (também conhecido como a corrente marcapasso), influxo de Na+. A despolarização na fase diastólica de maneira lenta ocorre até a célula conseguir atingir um limiar de excitabilidade (-50/-40 mV). Fase 0: Após a fase 4, observa-se a fase de despolarização rápida. Na fase 0 ocorre o predomínio de corrente de cálcio, promovendo a despolarização (aproximação da positividade). Fase 3: Após a fase 0, ocorre uma repolarização, no qual os canais de K+, IKr e IKs constituem as principais vias de correntes repolarizantes, através da saída de K+ da célula. Em seguida, quando o potencial se encontra da faixa de -70/-60 mV, ocorre novamente a fase 4, na qual a corrente If é auto excitada (sem nenhum controle extrínseco). O ICa-L e a corrente carreada pelo trocador Na+/Ca2+ também contribuem com a corrente despolarizante durante todo o potencial de ação lento. http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/aula6. html#topico-03
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