Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
alvaro.unespbauru@hotmail.com POTENCIAL ELÉTRICO Potenciais elétricos • Potencial de membrana: é a diferença de potencial elétrico, em Volts (V), gerada a partir de um gradiente eletroquímico através de uma membrana semi-permeável. • Potencial de ação: são variações rápidas do potencial de membrana de células excitáveis que vão de potenciais de repouso negativos a potenciais positivos e em seguida volta a potenciais negativos. Todas as células do corpo: potenciais elétricos através das membranas; Células neurais e células musculares: “excitáveis” capazes de autogeração de impulsos eletroquímicos em suas membranas (transmissão de sinais); Células glandulares, nos macrófagos e nas células ciliadas: participação no controle das funções celulares; Composição dos líquidos extra e intracelular A física básica dos potenciais de membrana Potenciais de membrana resultantes da difusão Na figura 5.1 A (Potássio) • Carregam cargas positivas para o exterior, criando: – Eletropositividade no exterior da membrana – Eletronegatividade no interior da membrana • Essa nova diferença de potencial (ddp) repele os íons potássio que estão de difundindo para fora de volta, na direção oposta (do exterior para o interior) • Em 1ms, qualquer difusão efetiva para o exterior é bloqueada. • Na fibra nervosa mais calibrosa e normal de mamífero: a ddp necessária é de cerca de 94mV, com a negatividade no interior da membrana. Na figura 5.1 B (Sódio) Carregam cargas positivas para o interior, criando: Eletropositividade no interior da membrana Eletronegatividade no exterior da membrana O potencial de membrana aumenta, e em milissegundos, atinge valor suficiente para bloquear qualquer difusão efetiva adicional para o interior; Para a fibra nervosa mais calibrosa de mamífero, o potencial é de cerca de 61mV, com a positividade no interior da fibra. Potencial de Nernst O valor do potencial, entre as duas faces da membrana, que impede a difusão efetiva de um íon em qualquer direção através dessa membrana. Equação de Goldman Membrana permeável a vários íons diferentes. Depende: 1. Da polaridade da carga elétrica de cada íon; 2. Da permeabilidade (P) da membrana a cada íon; 3. Das concentrações dos íons dentro (i) e fora (e) da membrana. Medida do Potencial de Membrana A membrana celular como capacitador elétrico • Princípio da neutralidade elétrica: para cada íon positivo, existe um íon negativo próximo que o neutraliza; • Camada de dipolos: formada por cargas positivas e negativas entre o exterior e o interior da membrana. • Importância de a membrana neural funcionar como um capacitor: para criar um potencial negativo dentro da membrana, só precisam ser transportados para fora íons positivos em número suficiente para desenvolver a camada do dipolo elétrico na própria membrana. O potencial de repouso da membrana dos nervos O potencial de membrana das fibras nervosas grossas, quando elas não estão transmitindo sinais nervosos (REPOUSO), é de cerca de -90mV; Ou seja: o potencial no interior da fibra é 90mV mais negativo que o potencial no líquido extracelular por fora da fibra. Propriedades de transporte da membrana neural em repouso para o sódio e o potássio • Bomba de Sódio-Potássio Na+ (externo): 142 mEq/l Na+ (interno): 14 mEq/l K+ (externo): 4 mEq/l K+ (interno): 140 mEq/l • Vazamento de Potássio e Sódio através da membrana neural – 100 vezes mais permeável ao potássio. Origem do potencial de repouso normal da membrana Contribuição do potencial de difusão do potássio Contribuição da difusão do sódio através da membrana neural Contribuição da bomba de Sódio-Potássio O potencial de ação neural • Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação, que são variações rápidas do potencial de membrana; • Início do potencial: rápida alteração do potencial de repouso, normalmente negativo, para um potencial de membrana positivo, terminando por retorno igualmente rápido ao potencial negativo; • Para conduzir um sinal neural, um potencial de ação se desloca, ao longo da fibra nervosa, até atingir sua extremidade. Etapas do potencial de ação: 1. Estado de repouso: • Corresponde ao potencial de repouso da membrana antes que comece o potencial de ação; • A membrana está “polarizada”, devido à presença de grande potencial negativo da membrana. 2. Etapa de despolarização • Membrana fica permeável aos íons sódio; • O estado “polarizado” normal de -90mV desaparece, com o potencial variando para a positividade (despolarização); • Nas fibras nervosas mais grossas, o potencial de membrana “ultrapassa” (overshoots) o potencial zero. • Em fibras mais delgadas, bem como em neurônios do SNC, o potencial chega apenas próximo de zero. 3. Etapa de repolarização Dentro de pouco décimos milésimos de segundo, os canais de sódio começam a se fechar, enquanto os canais de potássio se abrem mais do que o fazem normalmente; Isso permite a rápida difusão de íons potássio para o exterior da fibra, o que restabelece o potencial normal negativo de repouso da membrana (repolarização). -90 +35 Canais de Sódio e de Potássio voltagem-dependentes Despolarização: canal de sódio voltagem-dependente Repolarização: canal de potássio voltagem-dependente Os dois canais atuam junto com a bomba de Na+-K+ e com os canais de vazamento Na+-K+ O canal de sódio voltagem-dependente : ativação e inativação do canal Os canais de potássio voltagem-dependentes e sua ativação Resumo dos eventos que produzem o potencial de ação Pós-potencial “Positivo” Fica mais negativo que o potencial normal de repouso (então por que pós-potencial “positivo”?) Causa do pós-potencial positivo: muitos canais de potássio permanecem abertos por vários milissegundos após a repolarização da membrana ter se completado. Papel dos outros íons durante o potencial de ação Íons impermeantes com carga negativa (ânions) no interior do axônio - responsáveis pela carga negativa dentro das fibras, quando ocorre déficit de íons positivos. Ex: ânions das moléculas de proteínas, compostos orgânicos fosforados, compostos sulfatados, etc. Íons cálcio: Bomba de cálcio (semelhante ao sódio) Canais de cálcio voltagem-dependentes (canais de Ca2+- Na+). Permeabilidade aumentada dos canais de sódio quando existe déficit de íons cálcio Os íons cálcio ligam-se às superfícies externas da molécula protéica do canal de sódio; As cargas positivas desses íons alteram o estado elétrico da própria proteína do canal; Assim, aumenta o valor da voltagem exigida para a abertura da comporta. Iniciação do potencial de ação Ciclo vicioso de feedback positivo abre os canais de sódio variação do potencial de membrana de -90mV em direção a zero fará com que muitos canais de sódio voltagem- dependentes se abram. Rápido influxo de íons sódio, provocando abertura de maior número de canais; Continuará até que todos os canais estejam ativados. Em fração de milissegundo, começa o fechamento dos canais de Na+ e abertura dos canais de K+ Limiar para a iniciação do potencial de ação Ocorre quando o número de íons Na+ que entram na fibra for maior que o dos íons K+; Variação do potencial de 15 a 30mV, geralmente é necessária; Fibra nervosa calibrosa, variação de -90mV para – 65mV, gera potencial de ação Portanto: -65mV limiar para a estimulação! Propagação do potencial de açãoDireção da propagação: o potencial trafegará nas duas direções a partir do ponto estimulado, até que toda membrana seja despolarizada. Princípio do tudo-ou-nada Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio após o potencial de ação De 100 mil a 50 milhões de impulsos podem ser transmitidos pelas fibras nervosas; Bomba de Na+-K+ restabelece o potencial de repouso original; Importância do metabolismo energético O platô de alguns potenciais de ação Ritmicidade de alguns tecidos excitáveis – descargas repetitivas Ocorrem normalmente no coração, na maioria dos músculos lisos e em muitos neurônios do SNC; Quase todos os outros tecidos excitáveis podem descarregar repetitivamente, caso seu limiar seja reduzido o suficiente; Fibras nervosas calibrosas, fibras musculares esqueléticas (vertatrina ou concentração de cálcio abaixo de valor crítico). Efluxo excessivo de íons potássio cria negatividade consideravelmente maior do que ocorreria nas condições normais. Aspectos especiais da transmissão do sinal nos troncos nervosos Fibras nervosas mielínicas e amielínicas Condução “saltatória” na fibra mielínica de nodo a nodo A condução saltatória é importante: 1º: por fazer com que a despolarização salte por longos trechos, AUMENTANDO A VELOCIDADE em 5 a 50 vezes; 2º: pois conserva energia para o axônio, visto que apenas os nodos despolarizam,reduzindo a perda de íons em até 100 vezes. 3º: o isolamento e a redução de 50 vezes da capacitância da membrana permitem que a repolarização ocorra com pequena transferência de íons. Velocidade de condução das fibras nervosas varia de um mínimo de 0,25m/s nas fibras amielínicas mais delgadas; Até o máximo de 100m/s, nas fibras mielínicas mais calibrosas. Excitação – o processo de geração do potencial de ação Qualquer fator que faça com que íons sódio comecem a se difundir para o interior, através da membrana, em quantidade suficiente, irá desencadear a abertura dos canais de sódio. Pressão mecânica: excita terminações nervosas sensoriais na pele; Neurotransmissores químicos: transmissão de sinais entre neurônios no cérebro; Corrente elétrica: transmissão de sinais entre as células musculares no coração e intestino. Limiar para excitação e “potenciais locais agudos” Períodos Refratários Absoluto e Relativo Período Refratário Absoluto: durante o qual nenhum potencial de ação pode ser produzido; Período Refratário Relativo: após o PRA, estímulos mais intensos que o normal podem excitar a fibra; Causa da refratariedade relativa: 1) alguns canais de sódio ainda não reverteram de seu estado inativado; 2) 2) os canais de potássio, em geral, estão todos abertos (opondo-se ao sinal estimulador). Inibição da excitabilidade Estabilizadores: diminuem a excitabilidade. Ex: alta concentração de íons cálcio no líquido extracelular. Anestésicos locais: atua diretamente sobre as comportas de ativação dos canais de sódio. Ex: procaína e tetracaína Fim Exercícios 1. Quais são as cargas elétricas das faces interna e externa da membrana plasmática de um neurônio em repouso? Explique. 2. O que é potencial de repouso? 3. O que é potencial de ação? 4. Qual é o mecanismo que permite à membrana plasmática originar um potencial de ação? 5. O neurônio obedece ou não a “Lei do Tudo ou Nada”? Justifique, explicando esta lei.
Compartilhar