APOSTILA - REPRODUÇÃO ANIMAL - CICLOS REPRODUTIVOS

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CAPÍTULO 4
Ciclos Reprodutivos
E. S. E. HAFEZ E B. HAFEZ
Termo Definição
Células da carona radiantes, levemente expandidas,
compactas ou ausentes, únicas ou em
massa
presente em fina matriz de ácido
mucopolissacarídeo, matriz densa ou
ausente, distribuição única ou em
massa
quantidade de citoplasma, agregação
frouxa ou de aparência compacta, cor
pálida ou escura e em massa
Massa do cumulus
expandido
Células
da granulosa da
membrana folicular
o ciclo reprodutivo relaciona-se com vários fenômenos:
puberdade e maturidade sexual, estação de monta, ciclo
estral, atividade sexual pós-parto e envelhecimento. Esses
componentes são regulados por fatores ambientais, genéticos,
fisiológicos, hormonais, comportamentais e psicossociais. O
nível de fertilidade da época da puberdade é mantido duran-
te alguns anos antes de um declínio gradual em virtude do
envelhecimento. Animais domésticos, porém, são abatidos
bem antes de seus níveis de fertilidade diminuírem.
FiSIOLOGIA PRÉ-NATAL E NEONATAL
Gonadotrofinas
A secreção das gonadotrofinas FSH e LH e de seu fator
liberador hipotalâmico, hormônio LHRH, inicia-se durante a
vida fetal. Na ovelha e na vaca, ela começa mais cedo, logo
após a diferenciação sexual (no primeiro ou segundo mês de
gestação), enquanto na porca ocorre apenas no final da vida
fetal (cerca de 1,5 mês após a diferenciação sexual das gôna-
das). Essa secreção regride temporariamente: ela é levemente
reduzida 2 meses antes do nascimento em bovinos, quase a
termo nos ovinos e 1 mês após o nascimento em suínos. Os
níveis de gonadotrofinas permanecem baixos até o início da
puberdade. A duração dessa "infância" é extremamente variá-
vel. Ela dura poucos dias no rato, 1 mês em ovinos e suínos, 3
meses em bovinos e 6 a 7 anos na espécie humana.
No início do período da puberdade, aumenta a secreção
de gonadotrofinas. Esse processo ocorre não somente em ani-
mais normais, como também nos que foram castrados preco-
cemente, sendo que nestes o processo é mais evidente devi-
do à ausência da retroalimentação negativa dos esteróides
das' gônadas. O aumento de gonadotrofinas resulta na elimi-
nação do controle inibidor do sistema nervoso central quan-
do o desenvolvimento corpóreo atinge progressivamente um
nível compatível com a reprodução (Fig. 4-1).
Gônadas
Durante a vida pré-natal e neonatal, a gametogênese e a
esteroidogênese parecem ser independentes, tornando-se
intimamente relacionadas no início da puberdade (Tab. 4-1).
TESTÍCULOS.As células de Leydig são gonadotrofinas
sensitivas e sua atividade esteroidogênica continuada
depende essencialmente da secreção gonadotrófica. Em suí-
nos, ocorre uma secreção transitória de testosterona ao redor
do dia 55, quando as células de Leydig se diferenciam; depois
essa secreção cai até que o feto comece a secretar LH pouco
antes do parto. No início da puberdade, a secreção de gona-
dotrofina é reiniciada e as células de Leydig são reativadas.
Em suínos, as células de Leydig, que estavam ativas durante
a vida fetal e neonatal, ocupam grandes áreas entre os túbu-
los, sendo que, após a puberdade, as células peritubulares são
mais ativas.
OVÁRIOS.A estrutura ovariana inicial não é fundamen-
talmente diferente daquela dos testículos. O aparecimento
precoce da prófase meiótica é uma das principais diferenças
entre a evolução celular germinativa dos ovários e dos testí-
culos. Contudo, à medida que as oogônias desaparecem
completamente, os oócitos formados durante o período fetal
e neonatal são a única fonte de oócitos avaliáveis durante
toda a vida sexual.
PUBERDADE
De um ponto de vista prático, um animal macho ou
fêmea atinge a puberdade quando se torna capaz de liberar
gametas e de manifestar seqüências de comportamento
sexual completo. Basicamente, a puberdade é o resultado de
55
56 PARTE II: FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
* E2 = estradiol, T = testosterona
FIGURA 4-1. Estágiosneonatal, púbere e de maturidade.
Gônadas
Controle endócrino
da puberdade
Gametogênese
MACHO
Estrutura básica dos testículos (cordões
seminíferos/tecido intersticial) permanece sem
modificações desde a diferenciação sexual das
gônadas no início da vida fetal até o início da
puberdade.
O tecido intersticial preenche o espaço entre os
cordões sexuais, composto de células
alongadas/células esteroidogênicas. Células de
Leydig secretam andrógenos tão logo os testículos
se diferenciem/antes que a função gonadotrófica
seja acionada.
Em resposta à secreção gonadotrófica, a testosterona
aumenta desde níveis muito baixos até atingir
níveis adultos.
A secreção de testosterona aumenta à medida que
avança a puberdade até, finalmente, os níveis
permanecerem definitivamente altos. O aumento
do nível sangüíneo de testosterona eventualmente
causa uma diminuição da secreção de
gonadotrofinas devido a um efeito retroalimentar
negativo.
Na puberdade, os gonócitos migram para a periferia
dos túbulos/diferenciam-se em espermatogônias;
ajudando as células a produzir células de Sertoli.
Estas modificações ocorrem por ocasião da elevação
dos níveis de gonadotrofinas pré-púberes.
As células de Sertoli permanecem presentes durante
toda a vida sexual; seu número é um fator
limitante na produção espermática.
FÊMEA
A estrutura ovariana inicial é similar à dos
testículos.
Os cordões sexuais, formados por células somáticas e
germinativas, estão presentes no início da
diferenciação ovariana/testicular; essas estruturas
permanecem basicamente sem modificações.
Oócitos são envolvidos por poucas células somáticas
para formar os folículos primordiais dentro de uma
estrutura de tecido intersticial.
Tão logo a reserva de folículos primordiais esteja
constituída, ela diminui rapidamente por atresia.
Um feto bovino fêmea que possui 2.700.000
oócitos no dia 110 da gestação apresenta apenas
70.000 ao nascimento.
A secreção de estrógenos eleva-se em resposta ao
aumento de gonadotrofinas na puberdade
contanto que tenha começado a formação de
folículos antrais (na ovelha/vaca). O nível de
estrógenos aumenta somente em marrãs até 11
semanas depois do nascimento, quando aparecem
os primeiros folículos antrais.
A secreção gonadotrófica da puberdade começa 3
semanas mais cedo (8 semanas de idade).
Os primeiros folículos antrais aparecem durante o
período pré-puberdade (porca, coe lha) ou mesmo
mais cedo (vaca, ovelha).
Desenvolvimento folicular completo, recomeço da
meios e dos oócitos/ovulação ocorrem somente
quando FSH/LH atingem o perfil adulto.
Vida fetal e neonatal Período púbere Vidaadulta
Secreção de I "\ '-.,.gonadotrofinas ? Evoluçãovariável
Retroalimentação positiva durante o
C( Efeito do estradiol envelhecimento
E
OVÁRIO N
Oogênese --+Foliculogênese, atresia total
Completo crescimento folicular / Taxa de ovulação VE! e esteroidogênese EL
OVULAÇÃO HDiferenciação E
TESTíCULj
Qualidade C
Atividade das \ Reativação da esteroidogênese I espermática Igônadas T*--+ Esteroidogênese Início da espermatogênese ME
N
ESPERMATOZÓIDES T
\
Perdacompleté O
C( /
devidaao
envelhecimento
Fertilidade
FERTILIDADE \ do úteroO / PLENA
um ajuste gradativo entre o aumento da atividade gonado-
trófica e a habilidade das gônadas em assumir simultanea-
mente a esteroidogênese e a gametogênese.
Mecanismos Endócrinos da Puberdade
No início da puberdade, as concentrações circulantes
de gonadotrofinas aumentam em conseqüência do aumen-
to simultâneo da amplitude e da freqüência dos impulsos
periódicos de gonadotrofinas. Isso resulta dos esteróides
sexuais e possivelmente de um aumento da capacidade de
resposta do hormônio GnRH, secretado pelo hipotálamo
para regular as gonadotrofinas. Em cordeiros de 2 a 8 sema-
nas, as freqüências de pulsos aumentam de 1 a 5 em um
período de 6 horas (Fig. 4- 2).
12 Castrados
E 10
......
O> 8
c
I 6
--.I
Normais
,,""'"'"'"
-,,"~--
Ovariectomia4
2 +
2 4 6 8 9
Idade (semanas)
FIGURA 4-2. Evolução comparativa dos níveis plasmáticos de LH
em cordeiras normais e castradas. O aumento pré-púbere ocorre na
mesma idade em ambos os animais, sendo mais pronunciado noscastrados. (De Foster DL, Lemons JA, Jaffe RB, Niswender GD.
Sequential patterns of circulating luteinizing hormone and follicle-
stimulating hormone in female sheep from early postnatal life
through the first estrous cycles. Endocrinology 1975;97:985.)
Gametogênese
A manipulação de certos fatores durante o período pré-
púbere pode adiar o início da puberdade ou aumentar a pro-
porção do crescimento testicular. Os gonócitos desenvolvem-
se ao acaso nos testículos para espermatogônias A definitivas.
Esse fato, juntamente com a formação das células de Sertoli,
marca o final do período pré-púbere e o início da espermato-
gênese (1). A concentração da motilidade progressiva dos
espermatozóides, a concentração da proteína seminal e a por-
centagem de espermatozóides com morfologia normal da
cabeça, cauda e acrossoma aumentam a partir da puberdade
por 16 semanas após a mesma. Rápidos aumentos da porcen-
tagem de espermatozóides com cabeças morfologicamente
normais (excluindo acrossomas) e motilidade estão associados
com rápidas diminuições da porcentagem de espermatozóides
com gotas citoplasmáticas proximais (2). Os primeiros folícu-
los antrais aparecem durante o período pré-púbere (porca,
coelha) e até mais cedo (vaca, ovelha). Porém, o desenvolvi-
mento folicular completo, o recomeço da meiose do oócito e
a ovulação são observados somente quando o FSH e o LH
atingem perfis adultos (Figs. 4-2,4-3,4-4).
CAPíTULO 4: CICLOS REPRODUTIVOS 57
Idade na Puberdade
Em condições normais de criação, a puberdade ocorre
ao redor de 3 a 4 meses de idade em coelhos; 6 a 7 meses em
ovinos, caprinos e suínos; 12 meses em bovinos e 15 a 18
meses em eqüinos.
A idade da puberdade é influenciada pelo ambiente físi-
co, fotoperiodismo, idade e raça da mãe, raça do pai e dife-
rentes reprodutores dentro da raça, heterose, temperatura
ambiente, peso corpóreo afetado pela nutrição e taxas de
crescimento antes e após o desmame. O início da puberdade
está mais intimamente relacionado com o peso corpóreo do
que com a idade. O gado leiteiro atinge a puberdade quan-
do o peso do corpo representa 30 a 40% do peso adulto, e no
gado de corte essa porcentagem é maior (45 a 55% do peso
adulto) (3). A mesma diferença ocorre em ovinos (ovelhas
Romney: 40%; Suffolk: 50%; Scottish Blackface: 63% do
peso adulto) (4). Níveis de nutrição modulam a idade da
puberdade. Se o crescimento for acelerado por supernutri-
ção, o animal atinge a puberdade em idade mais jovem. Por
outro lado, se o crescimento for retardado por subnutrição, a
puberdade também sofre atraso.
, A puberdade e a regularidade dos ciclos estrais em marrãs
são afetadas pela raça, pelo tipo de alojamento e pela estação
do ano durante a maturação sexual. Marrãs criadas em confi-
namento ou não e que foram expostas a um cachaço atingi-
ram a puberdade em uma idade inferior às que não foram sub-
metidas a essa exposição. Em reprodutores estacionais, a idade
da puberdade depende da estação do nascimento. Ovelhas
nascidas em janeiro atingem a puberdade 8 meses mais tarde,
ao passo que aquelas nascidas em abril tornam-se púberes aos
6 meses de idade (durante a plena estação de monta de adul-
tos em ambos os casos). A puberdade ocorre mais precoce-
mente em marrãs criadas junto a um grupo do que sozinhas. A
presença de um cachaço adulto acelera a puberdade em ambas
as situações (5). Uma eficiência reprodutiva plena não é atin-
gida em qualquer espécie por ocasião do primeiro cio ou eja-
culação. Há um período de "esterilidade adolescente", acen-
tuadamente curto (algumas semanas) em animais domésticos
se comparado com a espécie humana (1 ano ou mais).
APLICAÇÕESPRÁTICAS DA IDADE DA PUBERDADE.A
idade da maturidade sexual em ovelhas está relacionada com
a ingestão adequada de energia e com o peso corporal sufi-
ciente. O início precoce da maturidade sexual traz vanta-
gens econômicas pelo aumento da taxa reprodutiva vital.
Desse modo, é vantajoso maximizar as taxas de crescimento
das cordeiras destinadas a fazer parte do rebanho de reprodu-
ção. A aplicação de sistemas de partos múltiplos permite a
criação de cordeiros ao longo das várias estações do ano.
O melhoramento genético conseguido por meio da inse-
minação artificial e da transferência de embriões em gado
leiteiro resultou da utilização de reprodutores provados. A
obtenção de sêmen na idade mais precoce possível, de tou-
ros submetidos a testes de progênie é altamente desejável
para acelerar a identificação de reprodutores superiores.
Basicamente, o impacto genético de um reprodutor superior
é limitado pelo número de espermatozóides produzidos, uma
função direta do tamanho testicular.
58 PARTE 11: FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
Fertilização
1 10 30 415 60 80 90 110 130 150
I I I I 'V/'WPII}IÍIZ@~fd~ I , I , I I I I I , I I
SD
200
Nascimento
I
280 dias
~
10 20 35 120 15052 65 80 90 100
10
t
so
50 40 50 64
lír;;,71Í){{;~gl>fh1%$r~so
""
114 710
~
20 80 100 2090
5 10 16
L
14 16
L-..J
"~ Coelha
Gonócito
O
t .
ogonla
~
Oócito (estágio de descanso
por dias, meses ou anos)
Folículojrimordial
Folículoem cresciito
/
Folículo antral
A . /tresta
.,A;Espermatogônia MEIOSE I /~A, X I
~ \ Espermatócito . Folículoem crescimento
As Espermatócito '" INICIODA jI
\ Espermiogênese PUBERDADE Folículo antral
EspermiOgênese"'\. I /
, \_J}ggfZ[}@La~ãO r ~~~--- --t----------
Espermatozóides I 7
. .' MEIOSE Folículoem crescimentoEspermatoclto I Jf
'" I I FolículoantralEspermiogênese PUBERDADE /
'\ I Crescimento final
I FIM DA Folículo de Graaf
I MEIOSE / \
I Ovulação Atresia
521 50 2
bWIIÍI/'7111!ÍJ/;,JIIÍM;;,: Il
10
J,
.
f
50
50 Diferenciação sexual- Divisões oogoniais
1;,:;1 Prófase meiótica
t..- Atresia
FIGURA 4-3. Diferenças específicas nos padrões da oogênese de alguns' mamíferos.
MACHO FÊMEA
Nascimento Gonócito
PRÓFASE
ME/ÓTICA
Todos os
mamíferos Gonócito
~
Reserva de
células-tronco
Ao
}\,
Espermatozóides
Vaca
Ovelha
Porca
Nascimento
Coelha
Porca
Vaca, ovelha
.
mulher
FIGURA 4-4. Comparação da gametogênese em mamíferos machos e fêmeas desde a vida fetal até a vida sexual ativa. Ao. reserva de
células-tronco; AE célula-tronco da espermatogônia.
Ovulação
!
Ovulação
!Menstruação- Menstruação
Ciclo menstrual
Ovulação
Cio!
Ovulação
Cio!
/-"~ ....~--~
Ciclo estral
CICLOS ESTRAIS
A cobertura é limitada pela duração do cio, coincidindo
com o momento da ovulação. Na espécie humana e em
outros primatas, a cópula não é restrita a determinado tempo
do ciclo menstrual e a ovulação ocorre no meio do ciclo
(Fig. 4-5). A duração do ciclo estral em diferentes espécies
é: ovelha, 16 a 17 dias; vaca, porca e cabra, 20 a 21 dias;
égua, 20 a 24 dias. A duração do cio é espécie-dependente e
varia ligeiramente de uma fêmea para outra dentro da mesma
espécie. Isso também é válido para o momento da ovulação,
que ocorre de 24 a 30 horas após o início do cio na maior
parte das ovelhas e vacas, 35 a 45 horas em porcas e 4 a 6
dias em éguas (Tab. 4-2). O muco cervical sofre notáveis
modificações ultra-estruturais no decorrer do ciclo.
- Fase estrogênica
Fase luteínica
CAPÍTULO 4: CICLOS REPRODUTIVOS 59
FIGURA 4-5. Diagrama com-
parativo demonstrando diferen-
ças nos padrões e estágios do ciclo
estral em animais domésticos em
relação ao ciclo menstrual da
mulher. Note a incidência de
ovulação em relação ao cio e à
menstruação. (Adaptado de uma
ilustração do professor C.
Thibault. )
,A duração do cio e o momento da ovulação também
variam de acordo com fatores internos e externos. Em ove-
lhas, o intervalo entre o início do cio e a onda ovulatória de
LH (portanto, o intervalo entre o cio e a ovulação) prolon-
ga-se à medida que aumenta o número de ovulações.
Regulação Endócrina de Ciclos Estrais
(Figs. 4-6 a 4-9)
O ciclo estral é regulado por mecanismos endócrinos e
neuroendócrinos, principalmente os hormônios hipotalâmi-
cos, as gonadotrofinas e os esteróides secretados pelos testí-
culos e ovários. A regulação da secreção de gonadotrofina
durante o ciclo estral requer um esmerado balanceamentoentre complexas interações hormonais. Um componente
20J /8
iiI::::::if~-o-o-O
t 2 4 6 B 10 12 14 16 18 20 22 24
Horas a partir do início do cio
100
"
E80'""
ã.
~60
I
..J
'"c
40
Cio
. -. 1ovulação
o
0\
,\~
\8-8::::::~~1<-0
o - o 2 ovulações
FIGURA4-6. Aparecimento da onda de LH em ovelhas de acordo
com o número de ovulações (raça l1e-de-France). (De Thimonier,
Pelletier. Ann Biol Anim Biochim Biophys 1971;11:559.)
DURAÇÃO
DO CICLO DURAÇÃO MOMENTO
ESTRAL DO CIO DA
(DIAS) (HORAS) OVULAÇÃO
Ovelha 16-17 24-36 30-36 horas a
32-40 partir do
início do cio
Cabra 21 (também 20-35 Inavaliável
ciclos curtos)
Porca 19-20 48-72 35-45 horas a
partir do
início do cio
Vaca 21-22 18-19 10-11 horas
após o fim
do cio
Égua 19-25 4-8 dias 1-2 dias antes
do fim do cio
60 PARTE lI: FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
SNC
HIPÓFISE
secreção tônica
LH, FSH, prolactina
SNC
HIPÓFISE
Onda
ovulatória
cíclica
LH. FSH , prolactina
Retroalimentação
negativa
Progesterona
e/ou estradiol
Retroalímentação
positiva
Estradiol
Fim da
secreção
do CL
Progesterona
e estradiol
~
UTERINA
Menstruação
ENDOMÉTRIO
Fase secretora
CICLO MENSTRUAL
Retroalimentação
positiva
Estradiol
Retroalimentação
negativa
Progesterona
e/ou estradiol
Prostaglandina
F2a
Progesterona
depois estradiol
ÚTERO ENDOMÉTRIO
FIGURA 4-7. lnter-relação entre ovário e hipotálamo-hipófise e entre ovário e útero.
CICLO ESTRAL
conhecido pela sua importante influência é o hormônio
liberador de gonadotrofinas (GnRH). Modificações nas
taxas de síntese e liberação de GnRH, assim como a taxa de
degradação desse hormônio, são fatores adicionais que
modificam sua influência na liberação de gonadotrofinas
(6). No nível dos ovários, o período de cio é caracterizado
por elevada secreção de estrógenos dos folículos pré-ovula-
tórios de Graaf. Os estrógenos estimulam o crescimento ute-
rino por meio de um mecanismo que envolve a interação do
hormônio com receptores e o aumento dos processos de sín-
tese dentro das células. Os estrógenos também estimulam a
produção de prostaglandinas pelo útero.
No final do cio, ocorre a ovulação seguida pela forma-
ção do corpo lúteo, resultando na secreção de progesterona.
O corpo lúteo é formado por dois tipos celulares esteroido-
gênicos distintos e ambos contribuem significativamente
para a quanti9ade de progesterona total secretada durante a
fase luteínica do ciclo estral. As células luteínicas pequenas
secretam pouca progesterona estimuladas pelo LH, enquan-
to as células luteínicas grandes secretam progesterona
espontaneamente em alta proporção. O corpo lúteo da ges-
tação é resistente ao efeito luteolítico da PGFzcx e é a prin-
cipal fonte de progesterona e de relaxina na porca prenhe.
A relaxina pode exercer importante papel no parto e no iní-
cio da lactação. O ovário é a fonte primária de relaxina em
várias espécies que requerem esse órgão durante toda a ges-
tação, isto é, suínos e roedores. A relaxina é uniformemen-
te distribuída no tecido ovariano, não estando confinada aos
corpos lúteos.
A prostaglandina Fzcx(PGFzcx) é o hormônio luteolíti-
co uterino em várias espécies de mamíferos. A PGFzcx ute-
rina controla a vida útil do corpo lúteo, que, em contra par-
tida, regula a extensão do ciclo. Ocorrendo gestação, a
influência luteolítica uterina é anulada, pois a progestero-
na secretada pelo corpo lúteo é necessária para a manuten-
ção da gestação. O período de atividade do corpo lúteo é
FIGURA 4-8. Relações endócrinas no pós-parto da porca
mostrando a secreção ativa de prolactina no início do período de
amamentação e a ausência relativa da secreção de gonadotrofinas
associada ao anestro lactacional, involução do anestro incompleto
e involução uterina incompleta. Ocorre uma modificação na
secreção relativa de gonadotrofinas e de prolactina conforme
diminui a freqüência da amamentação com o intervalo após o
nascimento. (Hunter RHE Reproduction of Farm Animais. New
York: Longman, 1982.)
30
2 3 4' 5
Meses após o parto
6
FIGURA 4-9. Fertilidade do gado leiteiro na primeira cobertura
após o parto. (De Casida. Wisc Expt Sta Research Bull No.
270.1968.)
chamado de fase luteínica,que dura de 14 a 15 dias em ove-
lhas e de 16 a 17 dias em vacas e porcas. A fase folicular,
desde a regressão do corpo lúteo até a ovulação, é relativa-
mente curta: 2 a 3 dias em ovelhas e cabras e 3 a 6 dias em
vacas e porcas. Essa fase folicular curta não reflete a verda-
deira duração do crescimento do folículo de Graaf. Assim,
a duração do ciclo estral está intimamente relacionada
com a duração da fase luteínica. A regressão do corpo lúteo
não é causada por uma diminuição da secreção de hormô-
nios luteotróficos hipofisários (LH e prolactina), mas sim
pela ação do fator luteolítico, PGF2(X'
CAPÍTULO 4: CiCLOS REPRODUTIVOS 61
Cio Pós-parto e Ovulação
A duração do anestro pós-parto é afetada por vários
fatores ambientais, genéticos, fisiológicos e metabólicos,
incluindo raça, linhagem, nível nutricional, amamentação,
produção leiteira, freqüência de ordenha e nível de poten-
cial genético de produção leiteira. Além desses fatores,
deve-se considerar também o grau de involução uterina, o
grau de desenvolvimento dos folículos ovarianos, as con-
centrações de gonadotrofinas hipofisárias e periféricas, os
níveis periféricos de estrógenos e progesterona, o início da
secreção episódica e as modificações no peso corporal e no
consumo de energia (7). Em bovinos, o balanço energético
durante os primeiros 20 dias de lactação é importante para
determinar o início da atividade ovariana pós-parto (8). O
tempo necessário para a involução uterina pós-parto varia
de 4 a 6 semanas.
Nos sistemas modernos de criação suína, é importante
que as porcas retornem ao cio rapidamente após o desmame.
Vários fatores influem no intervalo do desmame ao cio,
como o tipo de alimentação e o consumo alimentar durante
a gestação, o consumo de lisina durante a lactação, o consu-
mo' de proteína durante a gestação e a lactação, o consumo
alimentar após o desmame, a duração da lactação e os estí-
mulos alterados de amamentação (9). A alteração do padrão
de amamentação em suínos pode ser eficiente para a indu-
ção do cio na fêmea antes do desmame e também para dimi-
nuir o intervalo até a nova cobertura após o desmame. Em
geral, porcas com prolongados intervalos do desmame ao cio
apresentam-se magras. O consumo de energia durante a lac-
tação é inversamente relacionado à perda de peso pela porca
durante a lactação, assim, uma baixa ingestão de energia
durante a lactação pode causar o retardamento do cio após
o desmame (Fig. 4-8).
FATORESENDÓCRINOS.Um nível relativamente alto de
progesterona é estritamente necessário durante toda a gesta-
ção. A progesterona é secretada pelo corpo lúteo e em algu-
mas espécies (vaca, ovelha) é secretada principalmente pela
placenta. A secreção contínua de progesterona elimina o cio
e, na maioria dos mamíferos, a ovulação.
Após o parto, a progesterona cai a níveis indetectáveis,
sendo possível que ocorram o cio e a ovulação. A porca
exibe cio dentro de 48 horas após o parto, embora sem ovu-
lação. O alto aumento de estrógeno plasmático após o parto
(10) pode explicar o comportamento de cio em porcas. Em
éguas, ocorre um cio fértil 1 a 3 semanas após o parto. Em
vacas, ovelhas e cabras, podem ocorrer ovulações silenciosas
2 a 3 semanas após o parto, porém, ciclos estrais férteis vol-
tam somente mais tarde (11-13). Fêmeas anéstricas pós-
parto apresentam ciclos estrais curtos em resposta ao desma-
me. Aproximadamente 80% das vacas anéstricas pós-parto
que exibiram cio dentro de 10 dias após o desmame de seus
bezerros apresentam ciclos estrais de 7 a 12 dias com um
pequeno aumento da progesterona sérica após o primeiro
cio. O declínio precoce de progesterona após o primeiro cio
não é devido à falta de LH no soro. Contudo, níveis mais
baixos de FSH antes da primeira ovulação podem ser devi-
dos à reduzida vida útil do corpo lúteo (Tabs. 4-1, 4-2) (14).
80
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62 PARTE lI: FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
Parece que OScorpos lúteos associados a ciclos curtos em
bovinos têm uma vida útil também curta como conseqüên-
cia de (a) falta de suporte luteotrófico; (b) falha do tecido
luteínico em reconhecer uma luteotrofina e/ou (c) secreção
aumentada de um agente luteolítico.
ALEITAMENTOE LACTAÇÃO.A duração do anestro pós-
parto depende do grau de estimulação mamária que a mãe
recebe e de sua condição nutricional no final da gestação e
no início da lactação. Durante esse período de freqüente
amamentação, as concentrações séricas de prolactina são
elevadas e inversamente relacionadas às concentrações cir-
culantes de FSH e LH (15). Em gado leiteiro, o intervalo do
parto à primeira ovulação está relacionado ao nível de pro-
dução leiteira, sendo mais longo em vacas com potencial
genético mais alto para essa finalidade. Devido ao fato de as
vacas de alta produção não poderem manter um balanço
energético positivo no início da lactação e necessitarem
mobilizar reservas orgânicas, a atividade ovariana pós-parto
está mais intimamente associada com a produção leiteira do
que com a ingestão de nutrientes digestíveis totais (8).
A relação inibidora entre a glândula mamária e a função
reprodutiva pode ser devida ao estímulo neural, à secreção
de uma substância inibidora ou ao meio hormonal. O nível
de nutrição também influi na reprodução pós-parto, embora
o efeito da amamentação não esteja relacionado ao efeito
nutricional. O intervalo do parto à involução uterina pode
ser encurtado pela amamentação. Vacas em amamentação
apresentam intervalos mais curtos para a involução uterina.
O intervalo do parto à primeira ovulação é encurtado
em vacas com ovariectomia unilateral quando a cirurgia é
feita 5 dias após o parto. Existe também uma interação sig-
nificativa entre o efeito da amamentação e a ovariectomia
unilateral. Esta cirurgia encurta o intervalo para o primeiro
cio pós-parto, ocorrendo uma hipertrofia ovariana compen-
satória nos animais que amamentam. Em animais que não
amamentam, a ovariectomia unilateral não exerce influên-
cia sobre o intervalo já curto (16).
Em vacas de corte amamentando, o intervalo do parto
ao primeiro cio varia de 60 a 100 dias. Várias tentativas com
desmames precoces, amamentação limitada, tratamento
com hormônio liberador de gonadotrofinas ou com uma
combinação de esteróides sexuais foram feitas para desenca-
dear os ciclos ovarianos em vacas de corte anéstricas, em
amamentação, e todas induziram a ovulação. Todavia, a fase
luteínica do primeiro ciclo estral pós-parto e o primeiro
ciclo estral após o desmame precoce com amamentação
limitada e tratamento com GnRH foram mais curtos do que
em ciclos estrais normais.
A importância da amamentação sobre a duração do
anestro pós-parto foi demonstrada em ovelhas com gestação
experimentalmente induzida no anestro estacional, de modo
que o parto ocorresse durante a estação de monta. Ovelhas
desmamadas retomaram ao cio depois de cerca de 1 mês,
enquanto ovelhas em amamentação apresentaram cio algu-
mas semanas mais tarde. Em ovinos e bovinos, a duração do
anestro pós-parto varia com a raça e parece ser constante
para a mesma fêmea durante sucessivas gestações.
A fertilidade é baixa por ocasião do primeiro cio, parti-
cularmente quando a fêmea amamenta. A fertilidade máxi-
ma na vaca ocorre 60 a 90 dias após o parto. Em porcas, a
fertilidade é nula durante a amamentação, mas um cio alta-
mente fértil ocorre poucos dias após o desmame.
A seqüência da involução uterina ocorre da seguinte
maneira:
Parto
a) enrugamento preliminar do endométrio
b) necrose das carúnculas
c) desprendimento/descarga de tecidos
d) regeneração/renovação do endométrio
e) novo revestimento epitelial totalmente restaurado
f) renovação retardada durante a estação não-reprodutiva
Existem notáveis diferenças entre espécies quanto ao
mecanismo de desprendimento/renovação/regeneração do
endométrio de mamíferos. Nos ruminantes, as carúnculas
são desprendidas e expulsas dentro de 4 a 6 semanas. Em suí-
nos, ocorrem discretas eliminações de fluido até uma sema-
na após o parto, seguidas de regeneração do epitélio colunar
e total restauração do endométrio em 3 a 4 semanas.
ESTAÇÃO DE MONTA
Em animais selvagens, há uma estação de monta bem
definida, com ambos os sexos em atividade sexual. O ovino
Barbary, uma raça selvagem, apresenta duas estações sexuais,
uma de outubro a janeiro e outra de abril a junho. Em mamí-
feros domesticados, a natureza e a duração da estação de
monta são variáveis. Bovinos e suínos não exibem estacio-
nalidade da reprodução, enquanto ovinos, caprinos e eqüi-
nos têm uma estação de monta que varia em duração.
NATUREZADAESTAÇÃODEMONTA. Em ovinos e capri-
nos existem importantes diferenças raciais quanto à duração
da estação de monta. Ovinos Pré- Alpinos e Merinos são
reprodutores de estação longa, enquanto Blackface e
Southdown são de estação curta. A duração da estação
sexual dessas raças é 260, 200, 139 e 120 dias, respectiva-
mente. Uma estação sexual longa é um caráter genético
dominante. Todos os cruzamentos de Merino exibem uma
estação sexual longa como o Merino. O cruzamento de
Dorset Hom com ovelha Persa produziu uma raça - Dorper
- que apresenta anestro de apenas 1 mês (Fig. 4-10).
Ciclos ovulatórios silenciosos ocorrem sempre no início e
no fim da estação sexual e continuam durante o período de
anestro em um número variável de ovelhas. Em ovelhas Ile-de-
France e Pré-Alpinas, a freqüência de ciclos silenciosos aumen-
ta temporariamente na primavera. Com um carneiro presente,
o cio comportamental aparece, permitindo uma segunda esta-
ção sexual anual nessas raças. Em caprinos, a estação sexual é
bem definida em climas temperados. Os ovários da cabra
Alpina são ligeiramente ativos de fevereiro a março e quiescen-
tes de abril a julho; a atividade é abruptamente reiniciada em
todas as cabras em setembro. Ovulações silenciosas são menos
freqüentes do que em ovelhas. Como estas, em climas tropicais,
cabras Crioulas exibem contínua atividade sexual.
Equinócio
de outono
Dia mais
curto
Equinócio
de
Dia mais
N' de cio/ Duraçãoda
ovelha estaçãode mal
(média) (média)dias
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Welsh M. 7'0 133
B. Leicester 7'2 131
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Sulfolk 10.2 189
WelshM. x
Dorset H.
10'4 179
Dorset H. 12'4
Jul SeI Nov Jan Mar Maio
""""Cio -- Ovulação silenciosa
Embora os carneiros possam copular durante o ano
todo, o peso dos testículos e os níveis de testosterona e
gonadotrofinas são mínimos de janeiro a maio, durante o
anestro das fêmeas (Fig. 4-11). Similarmente, no bode o
nível de testosterona plasmática permanece baixo de
janeiro a agosto, e aumenta subitamente no início da esta-
ção de monta. Um ciclo reprodutivo anual em eqüinos está
bem documentado em ambos os hemisférios. Nos países
temperados do Norte, pode-se observar silêncio ovariano em
éguas e baixos níveis plasmáticos de testosterona e LH em
garanhões de outubro a fevereiro.
Em bovinos e suínos, o cio ocorre regularmente durante
o ano todo, com discreta estacionalidade. Condições repro-
dutivas locais freqüentemente mascaram sua expressão. Em
bovinos, uma variação estacional de fertilidade em climas
temperados apenas se torna evidente após se estudar um
grande número de rebanhos por um período de vários anos
(Fig. 4-12). A fertilidade mínima ocorre em junho e a máxi-
ma, em novembro. Essa variação pode estar relacionada
mais ao fotoperiodismo do que à temperatura e à reprodu-
ção, que podem mudar de ano para ano. As vacas são as
principais responsáveis pela variação estacional da fertilida-
de, conforme demonstrado pelos índices de não retorno após
inseminações na primavera e outono com sêmen congelado
colhido no outono ou na primavera. A fertilidade na porca
é mais baixa no verão e, conseqüentemente o tamanho da
leitegada também é menor (Fig. 4-13).
PAPEL DO FOTOPERIODISMO E DA TEMPERATURA. O foto-
período e a temperatura ambiental afetam os ciclos sexuais
anuais; o primeiro éo fator mais eficiente.
A experiência mais conclusiva mostrando o controle da
reprodução pelo fotoperiodismo foi conduzida em ovinos.
Com dois ciclos fotoperiódicos por ano, as ovelhas passam
CAPÍTULO 4: CICLOS REPRODUTIVOS 63
Equinócio
de outono
Dia mais
curto
FIGURA 4-10. Diferenças raciais quanto à
duração da estação de monta e de períodos sem
cobertura de ovelhas adultas na Grã-Bretanha.
Algumas raças, como a Dorset Horn, tiveram
uma estação de monta prolongada, enquanto
outras, como a Welsh Mountain, apresentaram
uma estação de monta restrita. Em quase todos
os casos, a estação de monta situou-se dentro do
período dos equinóeios de outono e de
primavera, e o meio da estação correspondeu
mais intimamente ao dia mais curto do ano, ou
seja, 21 de dezembro. Isso ilustra a íntima
relação entre a estação de monta e a duração do
dia. Note que alguns ciclos estrais duplicam ou
triplicam a duração usual ocorrida, o que é
devido às ovulações silenciosas ou à falha na
detecção do cio nas fêmeas não-prenhes
observadas. (Após Hafez ESE. J Agric Sci
1952;42:305.)
Jul SeI Nov
FIGURA 4-11. (A) Variação estacional do peso testicular no
carneiro Íle-de-France (o peso testicular é ajustado ao peso
corporal) (470 N). (De Pelletier. Tese de PhD. Universidade de
Paris, 1971). (B) Variações estacionais dos níveis de testosterona
plasmática em carneiros Íle-de-France e bode Alpino. (Carneiro:
de AtraI. Tese de PhD, Universidade de Paris, 1970; Bode: de
Saumande, Rouger. CR Acad Sei Paris D 1972;274:89.)
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64 PARTE II: FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
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FIGURA 4-12. Variação estacional da fertilidade em bovinos com
320.000 inseminações artificiais durante sete anos (raça
Montbéliard no Jura Francês, 47° N). O índice de não retorno é
mais baixo na primavera e mais alto no outono. (De Courot et a/.
Ann Biol Anim Biochim Biophys 1968;8:209.)
por duas estações de monta anuais (Fig. 4-14). Quando é per-
mitido à ovelha acasalar-se regularmente, os partos ocorrem
a cada 6 1/2meses, sendo que aos 5 meses de gestação segue-
se um anestro lactacional de 1 Ih mês. A égua é uma repro-
dutora estacional de dias longos, com ciclicidade reprodutiva
ocorrendo de maio a outubro nas latitudes norte, o que é
considerado cedo. A determinação arbitrária de 1Q de janei-
ro como data de nascimento de todos os potros de determi-
nado ano criou uma demanda na indústria eqüina, como a
administração de hormônios para adiantar o início da esta-
ção de monta natural de éguas por 3 a 4 meses. Assim, os
potros nascerão mais próximos ao primeiro dia do ano.
No hemisfério norte, o aumento da luz diária para 16
horas em novembro e dezembro adianta o início da estação
Dia mais curto Dia mais longo
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Meses de um ano
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FIGURA 4-13. Evolução do tamanho da leitegada em porcas e
marrãs inseminadas artificialmente no oeste da França (46° N).
Esse estudo inclui 4.510 marrãs e 13.324 porcas e corresponde a
3 anos consecutivos. (De Courot, Bariteau. Comunicação
pessoal, 1978). A fertilidade suína é mínima sob condições de
dias longos e temperaturas altas, conforme ficou evidenciado
pelas leitegadas menores de julho nas porcas e marrãs. Note que
porcas adultas tiveram 1,5 leitão a mais por leitegada do que as
marrãs durante o ano inteiro.
sexual da égua; a primeira ovulação ocorre até 3 meses mais
cedo do que sob o fotoperiodismo natural. Ciclos induzidos
são normais e férteis endocrinologicamente (17). Vários tra-
tamentos hormonais foram utilizados com variado sucesso,
como a gonadotrofina sérica de égua prenhe (PMSG), gona-
dotrofina coriônica humana (hCG), hormônio liberador de
gonadotrofinas (GnRH), progesterona e extrato hipofisário
eqüino (18). Manipulações similares também são eficientes
com carneiros. Usando dois ciclos fotoperiódicos por ano, o
carneiro exibe dois períodos de atividade espermatogênica
Natural
JJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND
- Meses- Estaçaode monta
FIGURA 4-14. Períodos de atividade sexual em ovelhas Limousine. Acima: Sob periodicidade
natural, o cio ocorre normalmente durante o período de diminuição da luz do dia. Abaixo: Sob
ciclos de fotoperiodismo de 6 meses, o cio ocorre durante o período de aumento da luz do dia. (De
Mauleon, Rougeot. Ann Anim Biochim Biophys 1962;2:209.)
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decrescente coincidindo com os dois períodos de aumento
da duração do dia (19). Basicamente, o fotoperiodismo é um
sincronizador da atividade sexual. Quando as ovelhas são
submetidas a 12 horas de luz por dia ou a iluminação cons-
tante por muitos anos, a estação de monta é mantida por 1
a 2 anos e o cio torna-se mais ocasional durante o ano.
A variação estacional da temperatura representa um
grande papel na regulação da função sexual nos vertebra-
dos menores, particularmente os répteis. Nos mamíferos,
quando a temperatura ambiente permanece dentro de um
limite compatível com mecanismos termorreguladores, o
efeito da variação da temperatura estacional sobre a ferti-
lidade é raramente comunicado (20). Não obstante, o
período pós fértilização parece ser crítico em fêmeas
domesticadas. Os embriões de vaca, ovelha e porca são sus-
cetíveis a lesões durante os 10 primeiros dias de desenvol-
vimento (21). Em suínos, o fotoperiodismo e a temperatu-
ra interagem desfavoravelmente sobre a fertilidade. A
emissão de espermatozóides, a motilidade espermática e a
taxa de parição são severamente diminuídas quando os
cachaços são submetidos às temperaturas de verão (35°C)
em dias de longa duração (16 horas).
Estação de Monta de Machos
A duração da estação reprodutiva dos machos é mais
longa do que a das fêmeas. Embora os carneiros possam
copular durante o ano inteiro, o peso dos testículos e os
níveis de testosterona e gonadotrofinas são mínimos de
janeiro a maio, durante o anestro das fêmeas (Fig. 4-11).
Similarmente, no bode o nível plasmático de testosterona
permanece baixo de janeiro a agosto, subindo repentina-
mente no início da estação de monta. Um ciclo reprodu ti-
vo anual em garanhões também está bem documentado em
ambos os hemisférios. Nos países temperados do norte, bai-
xos níveis plasmáticos de testosterona e LH são observados
em garanhões de outubro a fevereiro. Existem diferenças
raciais em carneiros adultos com referência aos padrões de
secreção de hormônios. Diferenças raciais na gonadotrofi-
na sérica e na testosterona são apenas aparentes durante os
dias curtos do ano, quando o eixo hipotálamo-hipófise-tes-
ticular é considerado mais ativo. Semelhante mente, dife-
renças raciais na prolactina são observadas somente durante
os dias longos, quando a secreção deste hormônio é realça-
da. Diferenças raciais na secreção de LH, FSH e testostero-
na em carneiros durante os dias curtos poderiam ser rela-
cionadas à estacionalidade de cobertura e/ou fecundidade
ou, ainda, a tipos raciais (22).
Existem diferenças raciais na secreção hormonal de
carneiros. Tais diferenças parecem estar relacionadas à
estacionalidade de coberturas e à fecundidade dos tipos
raciais, podendo fornecer importante penetração nos me-
canismos neuroendócrinos que regem as variações estacio-
nais na reprodução desta espécie. A variabilidade entre
animais na secreção de gonadotrofinas, presentes particu-
larmente em Dorsets e Rambouillets, pode, similarmente,
provar ser útil na identificação dos indivíduos mais prolífi-
cos dentro de uma raça (22).
CAPÍTULO 4: CICLOS REPRODUTIVOS 65
FATORES REGULADORES DA ESTAÇÃO DE MONTA.Fatores
ambientais, fisiológicos e sociais regulam o início e a manu-
tenção da estação de monta. Os padrões do fotoperíodo, as
chuvas e a temperatura são considerados sugestões ambien-
tais que ou levam a um ritmo endógeno ou acionam direta-
mente as modificações fisiológicas da estação de monta (23),
mediadas por mecanismos endócrinos e neuroendócrinos.
Entre as espécies bovinas domesticadas, o gado Zebu
exibe a estacionalidade mais distinta de eficiência reprodu-
tiva. Por exemplo, a freqüência do cio e a ovulação, assim
como a taxa de concepção, são maiores durante o verão do
que durante o inverno no Quênia (24). A temperatura
pode modificar o efeito estacional do fotoperíodo sobre a
função reprodutiva.
Mecanismos Endócrinos e Neuroendócrinos
O efeito da fotoperiodicidade envolve pelo menos dois
mecanismos separados. Primeiro, há uma ação direta sobre o
eixo hipotálamo-hipofisário. No carneiro castrado e na égua
ovariectomizada, em que não ocorre a retroalimentação
negativa dos esteróides sexuais, os níveis de gonadotrofinas
ati~gem um máximo durante a estação de monta normal e
diminuem fora dela. Segundo, há uma modificação simultâ-
nea na sensibilidade do sistema nervoso central à retroali-
mentação negativa dos esteróides.
O período fotossensitivo é curto em pássaros (cerca de
1 hora) e notavelmente longo no carneiro (7 horas). Em
carneiros submetidos a 8 horas de luz por dia, divididas em
duas partes (7 horas mais 1 hora a vários intervalos da
noite), o nível de LH foi mais alto quando o "flash" de
uma hora foi dado 11 a 20 horas após o início do período
de 7 horas de luz (Fig. 4-15). Sob condições naturais, os
níveis de LH são mais altos nos meses de verão do que nos
meses de inverno.
A secreção de prolactina e de tiroxina também são
moduladas fotoperiodicamente. Sob o mesmo fotoperíodo
de 8 horas de luz dadas em um período de 7 horas, mais um
período de 1 hora, foi obtida a secreção máxima de prolacti-
na no carneiro quando o "flash" de 1 hora foi dado 17 horas
após a luz. Porém, quando o fotoperíodo estimula a secreção
de gonadotrofina ou de prolactina ou, então, o aumento
máximo dos testículos, jamais seguem-se respostas de apoio
hipofisário ou gonadal.
ENVELHECIMENTO E FERTILIDADE
A fertilidade do rebanho é avaliada pela porcentagem
de fêmeas prenhes e pelo tamanho da leitegada. Esses parâ-
metros aumentam por poUcos anos após a puberdade, atin-
gem um máximo e, então, diminuem vagarosamente. A taxa
máxima de gestação é atingida ao redor de 3 a 4 anos em
porcas, 4 a 6 anos em ovelhas e 5 a 7 anos em vacas. O tama-
nho máximo de leitegada da porca ocorre na terceira, quar-
ta e quinta gestações. A freqüência máxima de duas gesta-
ções (gêmeos) aparece da quinta gestação em diante em
vacas (Tab. 4-3). Em ovelhas, a taxa de gêmeos aumenta até
6 a 7 anos e, então, diminui vagarosamente (Fig. 4-16).
66 PARTE lI: FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
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Desenvolvimento
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Anestro \de monta
estaciona I "- -- -
Outono Inverno Primavera Verão Outono
FIGURA 4-15. Modelos alternativos para a influência do
fotoperíodo sobre a diminuição da capacidade de resposta à
inibição do estradiol de secreção de LH tônico na cordeira. Os
Modelos I e Il são baseados na idade e na estação da diminuição da
capacidade de resposta à retroalimentação de estradiol e início da
ovulação em cordeiras nascidas na primavera e outono em relação
a (a) fotoperíodo natural e (b) modificações anuais na capacidade
de resposta e ciclicidade ovariana na adulta. A capacidade de
resposta está esquematicamente ilustrada como o inverso das
concentrações circulantes de LH em fêmeas ovariectomizadas
tratadas cronicamente com estradiol. A capacidade de resposta é
considerada alta quando a secreção de LH é suprimida e baixa
quando isso não ocorre; fêmeas intactas são acíclicas durante
períodos de alta capacidade de resposta e cíclicas durante períodos
opostos (Foster DL. Mechanism for delay of first ovulation in
lambs bom in the wrong season. Biol Reprod 1981; 25:85-92.)
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HAMPSHIRE
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Idade em anos
Swedish breed, from Johansson I, Lindhe B, Pirchner F. Hereditas
1974;78:201.
Como em outros mamíferos, as taxas de ovulação e fer-
tilização diminuem levemente em fêmeas velhas domestica-
das, porém'as taxas de mortalidade embrionária, natimortos
e perdas pós-parto aumentam. A mortalidade embrionária
precoce pode resultar de má qualidade do zigoto em fêmeas
velhas, conforme foi demonstrado em coe lhas pelo relativo
insucesso do desenvolvimento de blastocistos transferidos
de fêmeas doadoras velhas para receptoras jovens (25).
Todavia, altas taxas de perdas embrionárias e perinatais
resultam principalmente do fato de que o útero envelheci-
do reage muito vagarosamente às demandas do feto em
crescimento rápido e aos estímulos que dão início ao parto.
No macho, a produção aumentada de espermatozóides con-
tinua durante o envelhecimento, mas em padrão mais
lento. À parte dos distúrbios patológicos, a fertilidade mas-
culina, a produção espermática e a qualidade do sêmen
diminuem lentamente durante o envelhecimento. Em tou-
ros, a emissão diária de espermatozóides cai de 6 x 109 entre
3 e 4 anos para 4 x 109 entre 6 e 13 anos. A fertilidade dimi-
nui na mesma proporção de 65% de não-retorno aos 3 a 4
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FIGURA 4-16. Efeito da idade sobre os cordeiros por parto e da estação sobre a taxa de parição. (Institut technique de l' Elevage ovin et
caprin. Paris, França, 1972.)
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1,0.
GESTAÇÕES GESTAÇÕES
GEMELARES GEMELARES
NÚMERO DE MONOZIGÓTICAS DIZIGÓTICAS
GESTAÇÕES (%) (%)
1 0,15 0,33
2 0,17 1,36
3 0,14 1,96
4 0,24 2,30
5 0,17 2,54
anos para 54% aos 12 anos (26). O acentuado declínio dos
parâmetros reprodutivos podem ser devidos a fatores endó-
crinos que afetam o crescimento corporal, o desenvolvi-
mento sexual, o metabolismo e a homeostasia. As falhas
endócrinas podem representar uma redução da secreção
hormonal ou uma redução na resposta de células-alvo aos
estímulos hormonais (27).
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