Aula 5 - Carboidratos na nutrição

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Serviço Nacional de Aprendizagem Rural
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
Sérgio Raposo de Medeiros
Pesquisador da Embrapa Gado de Corte
CARBOIDRATOS NA NUTRIÇÃO DE BOVINOS DE CORTE
Campo Grande - MS
CARBOIDRATOS: PRINCIPAL FORMA DE ENERGIA
• Carboidrato é a categoria de nutriente mais abundante do mundo.
• forragens são o alimento preponderantes para ruminantes...
• ...mas aproveitariam muito pouco, pois suas próprias enzimas  incapazes 
de quebrar  ligações químicas dos carboidratos estruturais.
AGVs MAIOR PARTE DA ENERGIA DO RUMINANTE
• Microrganismos ruminais () degradam CHO (estruturais ou não) até açúcares simples 
• Fermentados  Ácidos Graxos Voláteis (AGV)
• Ácidos Graxos Voláteis = Fonte de Energia + Precursores de gordura e glicose 
• Maior parte da digestão CHO  no rúmen
Rúmen
AGVs MAIOR PARTE DA ENERGIA DO RUMINANTE
• Microrganismos ruminais () degradam CHO (estruturais ou não) até açúcares simples 
• Fermentados  Ácidos Graxos Voláteis (AGV)
• Ácidos Graxos Voláteis = Fonte de Energia + Precursores de gordura e glicose 
• Maior parte da digestão CHO  no rúmen
Rúmen
CHO
Microrganismos 
degradam CHO
AGVs MAIOR PARTE DA ENERGIA DO RUMINANTE
• Microrganismos ruminais () degradam CHO (estruturais ou não) até açúcares simples 
• Fermentados  Ácidos Graxos Voláteis (AGV)
• Ácidos Graxos Voláteis = Fonte de Energia + Precursores de gordura e glicose 
• Maior parte da digestão CHO  no rúmen
Rúmen
CHO
Microrganismos 
degradam CHO
AGV AGV
AGV
AGV
Açucares simples 
fermentados a AGV
AGVs MAIOR PARTE DA ENERGIA DO RUMINANTE
• Microrganismos ruminais () degradam CHO (estruturais ou não) até açúcares simples 
• Fermentados  Ácidos Graxos Voláteis (AGV)
• Ácidos Graxos Voláteis = Fonte de Energia + Precursores de gordura e glicose 
• Maior parte da digestão CHO  no rúmen
Energia para os 
tecidos
Rúmen
CHO
Microrganismos 
degradam CHO
AGV AGV
AGV
AGV
Açucares simples 
fermentados a AGV
AGVs MAIOR PARTE DA ENERGIA DO RUMINANTE
• Microrganismos ruminais () degradam CHO (estruturais ou não) até açúcares simples 
• Fermentados  Ácidos Graxos Voláteis (AGV)
• Ácidos Graxos Voláteis = Fonte de Energia + Precursores de gordura e glicose 
• Maior parte da digestão CHO  no rúmen
Energia para os 
tecidos
Precursores de 
gordura e glucose
Rúmen
CHO
Microrganismos 
degradam CHO
AGV AGV
AGV
AGV
Açucares simples 
fermentados a AGV
AGVs MAIOR PARTE DA ENERGIA DO RUMINANTE
• Microrganismos ruminais () degradam CHO (estruturais ou não) até açúcares simples 
• Fermentados  Ácidos Graxos Voláteis (AGV)
• Ácidos Graxos Voláteis = Fonte de Energia + Precursores de gordura e glicose 
• Maior parte da digestão CHO  no rúmen
Energia para os 
tecidos
Precursores de 
gordura e glucoseMaior parte da digestão no rúmen
Rúmen
CHO
Microrganismos 
degradam CHO
AGV AGV
AGV
AGV
Açucares simples 
fermentados a AGV
CARBOIDRATOS: SUAS FRAÇÕES DE INTERESSE
Carboidratos Estruturais (CE)
• Responsáveis por dar forma e manter a estrutura da planta. 
• Resistente à degradação por enzimas de mamíferos.
Carboidratos Não Estruturais (CNE)
• Ligados à reserva e translocação de energia, síntese de outros produtos, 
etc.
ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR
Membrana Plasmática
CARBOIDRATOS NÃO ESTRUTURAIS
• Conjunto de CHOs determinados através de ensaio enzimático (Smith, 
1981):
• Amido, açúcares simples, frutanas, ácidos orgânicos e outros
• São rapidamente fermentados  fonte de energia mais prontamente 
disponível para o rúmen. 
• Intensa produção de ácidos graxos voláteis em pouco tempo (quando 
comparada com os carboidratos estruturais) pode  pH ruminal. 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
%CNF = 100 – (% PB + % EE + %FDNLivre de PB + % CZ)
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
%CNF = 100 – (% PB + % EE + %FDNLivre de PB + % CZ)
Onde:
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
%CNF = 100 – (% PB + % EE + %FDNLivre de PB + % CZ)
Onde:
• PB = proteína bruta
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
%CNF = 100 – (% PB + % EE + %FDNLivre de PB + % CZ)
Onde:
• PB = proteína bruta
• EE = extrato etéreo
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
%CNF = 100 – (% PB + % EE + %FDNLivre de PB + % CZ)
Onde:
• PB = proteína bruta
• EE = extrato etéreo
• FDN Livre de PB = FDN – N-FDN
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
Carboidratos não fibrosos (CNF) são definidos como:
%CNF = 100 – (% PB + % EE + %FDNLivre de PB + % CZ)
Onde:
• PB = proteína bruta
• EE = extrato etéreo
• FDN Livre de PB = FDN – N-FDN
• CZ = cinza 
CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS 
RELAÇÃO ENTRE CNF E CNE (1/2)
Definida pela fórmula abaixo:
CNF = CNE + Polissacarídeos Não Amiláceos Hidrossolúveis
• A diferença entre CNF e CNE é igual aos PNA hidrossolúveis do alimento. 
RELAÇÃO ENTRE CNF E CNE (2/2)
• Gramíneas e seus grãos  Valores de CNF semelhantes ao de CNE 
(açúcares + amido ).
• Portanto, são pobres em PNA hidrossolúveis
• Polpa de citrus, polpa de beterraba e leguminosas  São ricas em pectina.
• Resultado de CNF é bem maior que CNE.
• Portanto, são ricos em PNA hidrossolúveis.
LIGNINA RESTRINGE DEGRADAÇÃO DOS CE
• Função dos carboidratos estruturais é formar e manter a estrutura da 
planta.
• Lignina é o principal componente que dá rigidez à planta e resistência à 
degradação ruminal.
• Indegradabilidade da fibra pode influenciar o consumo voluntário do animal.
• O animal pode querer consumir mais, mas não consegue pelo limite físico 
do rúmen (“rumen fill”).
LIGNINA E A INIBIÇÃO DA DEGRADABILIDADE
• Principal Mecanismo: barreira mecânica aos microrganismos ruminais e 
suas hidrolases.
• Outros efeitos postulados: toxicidade direta de compostos fenólicos e um 
efeito hidrofóbico da lignina, mas que teriam papéis secundários na inibição
(ou nem isso).
• A toxicidade dos fenólicos existe, mas são necessárias quantidades bem
maiores, nas quais ele normalmente ocorre no rúmen.
CNE SÃO PRONTAMENTE FERMENTESCÍVEIS
• CHO não estruturais (CNE) 
Alta taxa de fermentação 
 Produção de ácido lático 
  pH Ruminal 
Menor degradação da fibra
• Quantidades pequenas, por outro lado, podem ajudar a reduzir o tempo de 
colonização das partículas de alimentos pelas bactérias (tempo prévio até 
início da degradação).
AMIDO
• Corresponde a 50-100% do CNE na maioria dos alimentos.
• Grau de cristalização e Processamentos (moagem, floculação, 
laminação, etc.) afetam sua degradação.
• A taxa de fermentação de várias fontes de amido:
aveia > trigo > cevada > milho > sorgo.
DIGESTIBILIDADE RUMINAL DO AMIDO
Processamento pode alterar aproveitamento:
Digestibilidade do 
Amido no Rúmen
Milho (%) Sorgo (%)
Inteiro 62,6 -
Laminado à seco 65,0 64,0
Moído 76,4 67,3
Laminado à vapor 76,8 -
Floculado 85,6 82,6
Nocek e Taminga, 1991 (Dietas de Gado de Leite)
MOAGEM ALTERA LOCAL DE DIGESTÃO
Digestibilidade do amido no rúmen:
• Milho Quebrado: 44%
• Milho Moído: 60-65%
• Apesar de passar mais rápido no rúmen!
• Digestibilidade total no trato gastrintestinal é semelhante é 90%.
RECOMENDAÇÕES SOBRE PROCESSAMENTO
Recomendação prática: 
• Valores Milho >30% da MS  Apenas quebrá-lo vs. 
• Valores abaixo destes  Moídos grosseiramente.
Recomendação corrente 
• Maximizar fermentação ruminal dos CNE:
• Máximo crescimento microbiano;
• Máxima degradação ruminal.
MÁXIMA DEGRADAÇÃO RUMINAL DE CHO
Para reduzir efeito negativo no pH ruminal:
• tamponantes (bicarbonato de sódio), alcalinizantes (calcário tipo filler); 
• ingredientes com bom poder tampão (polpa de citrus, leguminosas, etc); 
• aditivos (ionóforos, leveduras); 
• manejo alimentar (dieta em várias refeições).
DIGESTÃO PÓS-RUMINAL DE AMIDO• Dietas “fibra longa” maior % amido degradado Intestino Delgado vs. Dietas 
com fibra picada 
• Maior ruminação  maior taxa de diluição da fase líquida
DIGESTIBILIDADE DO AMIDO NO RÚMEN
Fatores que podem diminuir efeito do processamento no  de 
energia:
• Alta digestibilidade ruminal  pode reduzir digestibilidade da dieta
pH
• Glucose absorvida no intestino  maior eficiência energética (Não há 
perdas por fermentação).
• Desde que não seja quantidade muito elevada de amido.
FATORES DE AJUSTE DE PROCESSAMENTO*
Milho ou Sorgo, floculado
0,92Sorgo, grão, amassado
1,00Demais alimentos
1,04Milho, grão alta umidade
1,00Milho, grão moído
0,95Milho, grão quebrado
FPAAlimento
Fonte: NRC, 2001
* Multiplicam fração de CNF na fórmula do NDT
1,04
CAPACIDADE DIGERIR AMIDO SERIA LIMITADA
(1) Baixa produção de enzimas e 
(2) Baixa capacidade de absorver glucose. 
• É possível que haja aumento da capacidade de 1 e 2, por adaptação. 
• Dietas com  PB podem estimular a produção de amilase pancreática 
 peptídio de liberação de Colecistoquinina (CCK) sensível a 
estimulação por protease.
EFEITO ASSOCIATIVO: AMIDO E ZEBUÍNOS
• Zebuínos  dietas  grãos e NDT estimado >68%  NDT observado ~ 68%
• NDT estimado = NDT igual a soma da contribuição do NDT de cada alimento, 
proporcional a participação.
• NDT observado = É o NDT correspondente ao ganho diário de peso (GDP) 
observado.
• Em condições “normais” – em que aditividade e proporcionalidade valem: NDT 
observado = NDT estimado 
• Ou seja, o animal ganha o que esperávamos quando formulamos a dieta !
REGRESSÃO ENTRE OS VALORES DE NDT DETERMINADOS EXPERIMENTALMENTE EM BOVINOS
NELORE EM RELAÇÃO A VALORES DE NDT ESTIMADOS POR TABELAS ASSUMINDO OS 
PRESSUPOSTOS DE ADITIVIDADE E PROPORCIONALIDADE
(LANNA, 1998)
50
55
60
65
70
75
80
50 55 60 65 70 75 80
NDT estimado, %
N
D
T
 o
b
se
rv
ad
o,
 %
68% NDT
REGRESSÃO ENTRE OS VALORES DE NDT DETERMINADOS EXPERIMENTALMENTE EM BOVINOS
NELORE EM RELAÇÃO A VALORES DE NDT ESTIMADOS POR TABELAS ASSUMINDO OS 
PRESSUPOSTOS DE ADITIVIDADE E PROPORCIONALIDADE
(LANNA, 1998)
50
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50 55 60 65 70 75 80
NDT estimado, %
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 %
68% NDT
REGRESSÃO ENTRE OS VALORES DE NDT DETERMINADOS EXPERIMENTALMENTE EM BOVINOS
NELORE EM RELAÇÃO A VALORES DE NDT ESTIMADOS POR TABELAS ASSUMINDO OS 
PRESSUPOSTOS DE ADITIVIDADE E PROPORCIONALIDADE
(LANNA, 1998)
50
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NDT estimado, %
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 %
68% NDT
O NDT observado se aproxima do 
NDT estimado
REGRESSÃO ENTRE OS VALORES DE NDT DETERMINADOS EXPERIMENTALMENTE EM BOVINOS
NELORE EM RELAÇÃO A VALORES DE NDT ESTIMADOS POR TABELAS ASSUMINDO OS 
PRESSUPOSTOS DE ADITIVIDADE E PROPORCIONALIDADE
(LANNA, 1998)
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NDT estimado, %
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68% NDT
O NDT observado se aproxima do 
NDT estimado
REGRESSÃO ENTRE OS VALORES DE NDT DETERMINADOS EXPERIMENTALMENTE EM BOVINOS
NELORE EM RELAÇÃO A VALORES DE NDT ESTIMADOS POR TABELAS ASSUMINDO OS 
PRESSUPOSTOS DE ADITIVIDADE E PROPORCIONALIDADE
(LANNA, 1998)
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NDT estimado, %
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 %
68% NDT
O NDT observado se aproxima do 
NDT estimado
O NDT observado deveria seguir 
aumentando e ficar nessa faixa, 
mas...
REGRESSÃO ENTRE OS VALORES DE NDT DETERMINADOS EXPERIMENTALMENTE EM BOVINOS
NELORE EM RELAÇÃO A VALORES DE NDT ESTIMADOS POR TABELAS ASSUMINDO OS 
PRESSUPOSTOS DE ADITIVIDADE E PROPORCIONALIDADE
(LANNA, 1998)
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NDT estimado, %
N
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do
, %
68% NDT
O NDT observado deveria seguir 
aumentando, mas o que ocorre é que 
o NDT estimado (da dieta) aumenta 
(68,69,70...), mas o GDP sempre 
equivale ao NDT observado de ~ 68%
CHOs ESTRUTURAIS NECESSÁRIOS NO RÚMEN
• Há uma quantidade mínima de carboidratos estruturais para efetiva 
estimulação da ruminação, da salivação e da motilidade ruminal.
• Caso contrário, pode ocorrer:
• acidose, timpanismo e laminite.
MOTILIDADE RUMINAL
Motilidade fundamental para o ruminante 
• Ruminação;
• Maior contato substrato com as enzimas;
• Auxilia na renovação do conteúdo ruminal Taxa de Passagem.
TAXA DE PASSAGEM
Implicações da velocidade da taxa de passagem
• Altera eficiência da produção de proteína microbiana;
• Pode fazer desaparecer microrganismos com taxa de renovação <<< Taxa 
de Passagem;
• Pode reduzir a extensão de degradação do alimento.
FDN FISICAMENTE EFETIVO (FDNFe)
• O FDN fisicamente efetivo é a porção deste que de fato estimula a 
ruminação e a motilidade ruminal.
• Tamanho de partícula e grau de lignificação afetam FDNfe;
• Medido como:
• % do alimento que é retido em uma peneira de 1,18 mm
• Importante: A vibração tem que ser VERTICAL ! (Horizontal pode 
subestimar valor).
FDN FISICAMENTE EFETIVO
Formato
Físico
Compri-mento
(Cm)
Feno 
Gram.
Silag. 
Gram.
Silag. 
Milho
Feno
Alfafa
Silag.Alfa
fa 
% do FDN que é fisicamente efetivo
Longa 100 95
Picada
Grosseiramente
4,8 a 8 95 95 90 85
Picada
Medianamente
1,2 a 2,0 90 90 85 85 80
Picada Finamente 0,3 to 0,5 85 85 80 80 70
Moída 0,15 a 0,25 40 40
Mertens, 1997
FDN EFETIVO
• Além dos aspectos físicos (FDNfe) considera outras características do 
alimento:
• Tamponamento intrínseco; Teor e Tipo de carboidrato e proteína 
solúvel; Teor de gordura; Etc.
• A propriedade de troca catiônica da fibra também é importante na 
capacidade de tamponamento do rúmen.
• Ainda não é utilizado na prática. (VER SE FICA!)
VALORES MÍNIMOS DE FDNe
• Zebuínos tem maior exigência de FDNe crítico: ~ 25%;
• A exigência de FDNe crítico para demais bovinos ficaria próximo a 
15%;
• Dependendo das fontes de energia, dos outros ingredientes, da 
adaptação à dieta, da fonte de fibra e do manejo alimentar valores 
menores podem não resultar em problema;
• Dieta máximo ganho: 7% de volumoso com fibra longa.
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
0 10 20 30 40 50
% NDF Fisicamente efetivo na Dieta
p
H 
FDNFe VS. pH RUMINAL (MODELO DO CNCPS)
Tedeschi et al, 2004
5,7
5,9
6,1
6,3
6,5
6,7
6,9
0 5 10 15 20
Horário
pH
 ru
m
in
al
 p
re
di
to
 
Refeições 8h, 13h e 6h Refeições 8h e 6h
Refeições
PADRÃO DE ALIMENTAÇÃO NO pH RUMINAL
QUALIDADE DA FORRAGEM E DESEMPENHO*
Idade 
(dias)
NDF ADF Lignina PB NDT 
Estimado
1 – 14 49,9 30,0 2,8 16,7 66,8
29 – 41 58,4 36,7 3,0 11,4 64,1
57 – 70 65,5 39,8 3,5 5,3 62,0
85 – 98 69,2 43,4 4,5 3,7 59,4
113 – 126 70,8 44,2 5,3 3,3 57,5
155 – 168 71,7 45,6 6,2 3,0 55,7
Teor do componente, % na Matéria Seca
0,767 kg/dia
0,246 kg/dia§
* Cruzado, PV médio = 450 kg, etc.; 
§ Desde que corrigida a proteína
Composição e valor nutritivo de Capim Elefante Napier em função
da idade e Energia (Estimada)
Desempenho
FERMENTAÇÃO RUMINAL
Produção de Ácidos Graxos Voláteis (AGVs)
• Acético (C2)
• Propiônico (C3)
• Butírico (C4)
Produção de Metano (CH4) e CO2
• Escapa o rúmen por eructação (boca) e também pela parede do rúmen e 
pulmões.
• Problemas com a saída  Timpanismo
Rémond et al, 1995
FERMENTAÇÃO RUMINAL
Influência do tipo de dieta na proporção dos AGV*
% AGVs Acético (C2) Propiônico (C3) Butírico (C4)
Dietas rica em fibra 70 20 10
Dietas rica em
concentrado
50 35 15
Rémond et al, 1995
FERMENTAÇÃO RUMINAL
Influência do tipo de dieta na proporção dos AGV*
% AGVs Acético (C2) Propiônico (C3) Butírico (C4)
Dietas rica em fibra 70 20 10
Dietas rica em
concentrado
50 35 15
• Quando pH foi mantido estável (uso de tamponantes) proporção
praticamente inalterada
• pH deve ser principal fator.
Adaptado de Valadares et al., 2002
FERMENTAÇÃO RUMINAL
AGV (moles/mol hexose)
Dieta : C2 C3 C4 CO2 CH4
Rica em Fibra 1,34 0,45 0,11 0,92 0,61
Rica em
Concentrado
0,90 0,70 0,20 0,92 0,28
Adaptado de Valadares et al., 2002
FERMENTAÇÃO RUMINALAGV (moles/mol hexose)
Dieta : C2 C3 C4 CO2 CH4
Rica em Fibra 1,34 0,45 0,11 0,92 0,61
Rica em
Concentrado
0,90 0,70 0,20 0,92 0,28
* Dieta Rica em Concentrado: Menor perda de energia como Metano 
(CH4) e menor incremento calórico, por ter mais propiônico (C3)
DESEMPENHO EM DIETAS DE SILAGEM DE MILHO COM 80 OU 
20% DE CONCENTRADO
Tratamento Ganho Consumo
Conver-
são
Peso
Final Custo
kg/d kg/d kg/kg kg $/@
Mi 20 1,00 7,4 7,4 401 17,5
Mi 80 1,41 6,2 4,4 406 14,5
ABSORÇÃO DO AGVs
• Absorvidos em grandes quantidades na forma não dissociada (HA)  em 
pH normal  Pequena quantidade na forma HA.
HA  H+ + A-
• Absorção de HA, “puxa” equação para o lado esquerdo, assim como pH 
baixo ( H+);
• Sangue = pH mais alto que rúmen  Ajuda transporte passivo (energia 
livre de neutralização);
• Ao lado da mucosa  CO2 liberado H2CO3 HCO3
- + H+ “puxa” 
equação para o lado direito.
pH E FORMA LIVRE DE AGV
pH 5,2 5,1 5,0 4,9 4,8 4,7 4,6 4,5 4,4
% HA 28 33 45 48 50 56 61 66 72
HA  H+ + A-
•Como o pH do Rúmen é ~ a 6, a grande maior parte está na forma 
dissociada (A-)
•Conforme pH  [HA]  Absorção
USO DOS AGVs PELOS TECIDOS
• Acético: Metabolizado principalmente pelos tecidos periféricos;
• Propiônico: Metabolizado principalmente no fígado Gluconeogênese;
• Butírico: Metabolizado principalmente no epitélio ruminal (74-90%) 
Propionato = 18-30%.
PAPILAS RUMINAIS
Papilas filiformes (corte cruzado oval ou circular)
• Fluxo sanguíneo ruminal não estimulado
• Falta de ácido propiônico e butírico
A = Cabra de 1 dia
B = Veado (selecionador)
C = Reedbuck (pastejador)
Papila da fome
ABSORÇÃO PÓS-RUMINAL DE CARBOIDRATOS
CHOs (Polissacarídeos, 
Oligossacarídeos, dissacarídeos)
Enzimas
Monossacarídeos
MEMBR NA
Monossacarídeos
Lúmen
Citossol
DISSACARIDASSES
• Presente nas pontas das microvilosidades
• Dissacarídeos (Maltose, Lactose, Sacarose)...
• ...resultam em ....
• Monossacarídeos (Glucose, Frutose, Galactose)
TRANSPORTE DE MONOSSACARÍDEOS (1)
FRUTOSE 
• Difusão mediada por carreador  não contra gradiente;
• Transformação da frutose em glucose em piruvato na célula epitelial ajuda !
MALTOSE, XILOSE, ARABINOSE
• Difusão simples.
TRANSPORTE DE MONOSSACARÍDEOS (2)
GLUCOSE E GALACTOSE 
• Podem ser transportados contra gradiente
• Transporte Ativo
• Carreador une Na e Monossacarídeo
• “Na+Monossacarídeo” é bombeado pra fora da célula (gasto de ATP)
EXIGÊNCIA DE GLUCOSE PELOS RUMINANTES
Propiônico (C3)
• Principal fonte para gluconeogenêse;
• 27-59% “pool” de C do corpo do animal. 
• Glucose fundamental para o Sistema Nervoso Central!
• Economia de Glucose do Ruminante:
• Acético (C2): Principal fonte de:
• Energia para os tecidos que não nervosos e 
• Carbono para a lipogênese!
Sérgio Raposo de Medeiros
Pesquisador da Embrapa Gado de Corte
Obrigado.