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Gastrulação: formação das camadas germinativas O principal evento da terceira semana de gestação (15 dias após a fertilização), no qual vai formar as três camadas germinativas: passando de disco bilaminar para disco trilaminar (ectoderma, mesoderma e endoderma). A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento mais importante que ocorre durante a terceira semana. Durante essa semana, o embrião é referido como uma gástrula. Movimentos celulares que alteram a aparência do embrião, chamados de movimentos morfogenéticos. O desenvolvimento embrionário na terceira semana é caracterizado por : • Aparecimento da linha primitiva; • Desenvolvimento da notocorda; • Diferenciação das três camadas germinativas; • Formação da notocorda; • Formação do tubo neural. Começa com a formação de uma estrutura longitudinal na linha mediana, a linha primitiva, do epiblasto próximo à extremidade caudal do disco embrionário bilaminar. A extremidade cefálica da linha primitiva expande-se e forma o nó primitivo; ela contém uma depressão circular denominada fosseta primitiva, que é contínua caudal e medianamente com uma depressão da linha primitiva denominada sulco primitivo. A linha primitiva forma-se no início da terceira semana e marca os três eixos do corpo A formação da linha primitiva define também, pela primeira vez, todos os principais eixos do corpo. Esses são: eixo craniocaudal (cefalocaudal ou cabeça-cauda), eixo dorsoventral (ou costas-barriga), eixo mediolateral e o eixo direito-esquerdo. No 16º dia, os epiblastos nas laterais da linha primitiva começam a se mover para dentro dela. Logo, o EPIBLASTO que fine o disco trilaminar. As células epiblásticas que vão dar origem ao embrião. Migração de células A primeira migração sairá do epiblasto vai descer e vai tomar conta do hipoblasto, fazendo com que essas células hipoblásticas morrem por apoptose, formando o endoderma, na segunda migração formará o mesoderma, e logo após o ectoderma. A. Região dorsal do disco germinativo de um embrião de 16 dias indicando o movimento das células epiblásticas superficiais (setas pretas sólidas) através da linha e do nó primitivos e migração subsequente dessas células entre o hipoblasto e o epiblasto (setas hachuradas). B. Corte transversal através da região cranial da linha primitiva aos 15 dias, mostrando a invaginação das células epiblásticas. As primeiras células a se moverem para dentro deslocam o hipoblasto para criar o endoderma definitivo. Depois que o endoderma definitivo tiver sido estabelecido, o epiblasto se moverá para dentro para formar o mesoderma. NÃO HÁ MESODERMA INTRAEMBRIONÁRIO No final da terceira semana, o ectoderma nessas áreas fusiona-se intimamente com o endoderma subjacente, excluindo o mesoderma e formando membranas bilaminares. A membrana cefálica é denominada membrana orofaríngea e a membrana caudal é a membrana cloacal. A membrana orofaríngea se rompe na quarta semana para formar a abertura da cavidade oral, enquanto a membrana cloacal se desintegra mais tarde, na sétima semana, para formar as aberturas do ânus e dos tratos urinário e genital. Importância da gastrulação 1) São estabelecidos os diferentes eixos corporais do embrião ; 2) As células adquirem novas posições dentro do corpo do embrião, preparando-se para a organogênese; 3) Formação dos três folhetos germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma). O Destino da Linha Primitiva No ser humano, ela irá trabalhar ativamente para formar o mesoderma intraembrionário até a quarta semana, após isso ela diminui de tamanho e deve desaparecer, em um processo chamado “regressão da linha primitiva”. E se ela não regredir? Ocorre uma malformação, conhecida como teratoma sacroccigeo, esse tumor contem tipos celulares/ estruturas derivados três folhetos germinativos. Criança do sexo feminino com um grande teratoma sacrococcígeo que se desenvolveu a partir dos remanescentes da linha primitiva. O tumor, um neoplasma composto de vários tipos diferentes de tecidos, foi removido cirurgicamente. A maioria dos tecidos conjuntivos vêm do mesoderma, dos neurais do ectoderma e dos tecidos epiteliais de revestimento do endoderma. FORMAÇÃO DA NOTOCORDA A notocorda: • Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez. • Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central (SNC). • Contribui para a formação dos discos intervertebrais localizados entre corpos vertebrais adjacentes. A formação da notocorda começa com uma extensão cranial na linha média a partir do nó primitivo, sob a forma de um tubo oco, o processo notocordal. Esse tubo cresce em comprimento na medida em que as células do nó primitivo são adicionadas à sua extremidade proximal, concomitantemente com a regressão da linha primitiva. Formação do processo notocordal. A, C, Estágios do processo notocordal oco crescendo cranialmente a partir do nó primitivo (dissecado no plano mediossagital). Observe as mudanças no comprimento relativo do processo notocordal e da linha primitiva durante o crescimento do embrião. Observe também a fusão entre ectoderma e endoderma nas membranas orofaríngea e cloacal. B, Corte transversal do disco embrionário no local indicado pelas linhas pontilhadas. Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, como consequência, adquirem os destinos de célula mesodérmica. Essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo logo adquire um lúmen, o canal notocordal. Quando o processo notocordal está completamente formado, por volta do 20º dia, acredita-se que várias transformações morfogenéticas ocorram para convertê- lo de um tubo oco para uma placa achatada e, finalmente, para um cordão sólido. Primeiro, o assoalho ventral do tubo se funde com o endoderma subjacente e as duas camadas se rompem, formando a placa notocordal achatada. No nível da fosseta primitiva, a cavidade do saco vitelínico agora se comunica transitoriamente com a cavidade amniótica através de uma abertura denominada canal neuroentérico (na imagem B acima). Então, a placa notocordal se destaca completamente do endoderma, e suas extremidades livres se fundem à medida que se dobram para cima no espaço que contém o mesoderma, entre o ectoderma e o endoderma, modificando-se e tornando- se um cordão sólido denominado notocorda. Como a notocorda deriva do nó primitivo e termina na camada mesodérmica, ela é considerada um derivado mesodérmico. Importância da notocorda 1) Dirige a formação do sistema nervoso central e periférico dos vertebrados 2) Coordena a padronagem dorso-ventral de várias estruturas do corpo do embrião, tais como somitos e tubo neural 3) No adulto, esta estrutura participa apenas da formação dos “núcleos pulposos dos discos intervertebrais”. Formação do tubo neural O processo envolvido na formação da placa neural e das pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o tubo neural constitui a neurulação. A neurulação está completa até o final da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. Assim, o processo de formação da placa neural é denominado indução neural. Inicialmente, a placa neural corresponde em comprimento à notocorda subjacente. Ela surge rostralmente (extremidade da cabeça) ao nó primitivo e dorsalmente (posterior) à notocorda e ao mesoderma adjacente a ela. Conforme a notocorda se alonga, a placa neural se amplia e finalmente se estende cranialmenteaté a membrana bucofaríngea. Conforme a notocorda se desenvolve, ela induz o ectoderma localizado acima dela ou adjacente à linha média, a se espessar e formar uma placa neural alongada de células epiteliais espessas . Aproximadamente no 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central para formar o sulco neural mediano longitudinal, com as pregas neurais em ambos os lados. Ao final da terceira semana, as pregas neurais se movem e se fusionam transformado a placa neural em tubo neural que se fusionam transformado a placa neural em tubo neural. A camada acima do tubo neural formará as cristas neurais. A-F, Desenhos esquemáticos de secções transversais de embriões progressivamente mais desenvolvidos, ilustrando a formação do sulco neural, das pregas neurais, do tubo neural e da crista neural. A, Vista dorsal de um embrião de aproximadamente 21 dias.
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