Embriologia Terceira Semana de Desenvolvimento

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Natália Cariello Brotas Corrêa
1° Período
Embriologia
Terceira semana
Como estava no final da segunda semana:
Observação simplificada:
Gastrulação
 Eventos mais importantes:
-Aparecimento da linha primitiva
-Desenvolvimento da notocorda
-Diferenciação das três camadas germinativas.
- Disco embrionário bilaminar vira disco embrionário trilaminar, formado pelas três camadas germinativas.
- Início da morfogênese
- Embrião é chamado de gástrula.
É o processo pelo qual as três camadas germinativas, que são precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial, são estabelecidos nos embriões. Durante a Gastrulação, o disco bilaminar é convertido em disco trilaminar.
Substâncias que participam da Gastrulação:
· Proteínas morfogenéticas ósseas.
· Moléculas de sinalização (FDR, Shh, Tgifs, Wnts).
Cada camada germinativa origina tecidos e órgãos específicos:
- Ectoderma embrionário:
Dá origem à epiderme, sistema nervoso central e periférico, olhos e ouvidos internos, células da crista neural e muitos tecidos conjuntivos da cabeça.
- Endoderma embrionário:
Fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas.
- Mesoderma embrionário:
Da origem a todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, 
à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco. Ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma dos órgãos internos.
Quais os sintomas da gravidez?
Náusea e vômito
Obs.: Sangramento vaginal no período esperado da menstruação não exclui a possibilidade de gravidez, porque, às vezes, acontece uma pequena perda de sangue do local de implantação do blastocisto. O extravasamento de sangue é a partir do tampão para a cavidade uterina proveniente das redes lacunares rompidas pelo blastocisto implantado.
· Linha primitiva
É o primeiro sinal morfológico da Gastrulação. Ocorre na superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar.
A linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Se acumulando em uma das extremidades do disco embrionário. Dessa forma é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, as superfícies dorsal e ventral do embrião.
A face em que a linha primitiva cresce é a face dorsal do embrião.
Simultaneamente, com a elevação dos polos do disco embrionário, ocorre a formação do sulco primitivo que é contínuo, com uma pequena depressão. O ponto mais cranial da linha primitiva em crescimento é chamado nó primitivo (como se fosse um botão redondo na extremidade da linha primitiva). Esse nó contém uma pequena depressão, a fosseta primitiva. O sulco primitivo e a fosseta primitiva resultam da invaginação das células epiblásticas.
Depois do aparecimento da linha primitiva, as células migram de sua superfície para formar o mesênquima, tecido conjuntivo embrionário formado por pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular (substância intercelular de um tecido) de fibras colágenas (reticulares) esparsas. 
As células mesenquimais ficam entre o hipoblasto e o epiblasto, formando o mesoderma embrionário.
O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, assim como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas. 
Uma parte do mesênquima forma o mesoblasto (mesodrema indiferenciado), que forma o mesoderma intraembrionário.
As células do epiblasto, bem como as do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário no teto da vesícula umbilical. As células remanescentes do epiblasto formam o ectoderma embrionário.
Obs.: Dados de pesquisa sugerem que moléculas de sinalização (fatores nodais) da superfamília do fator transformador de crescimento beta induzem a formação do mesoderma. A ação combinada de outras moléculas de sinalização também participa especificando os destinos das células da camada germinativa. Entretanto, o fator transformador de crescimento beta, um fator de transcrição T-box e a via de sinalização Wnt parecem estar envolvidos na especificação do endoderma.
As células mesenquimais derivam da ampla migração da linha primitiva. Essas células pluripotentes se diferenciam em diversos tipos celulares, como os fibroblastos, os condroblastos e os osteoblastos.
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso de células até o início da quarta semana. Depois disso, a produção do mesoderma desacelera. A linha primitiva diminui em tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente, a linha primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da quarta semana.
· Processo notocordal e notocorda
Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva, adquirindo os destinos de célula mesodérmica. Essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal.
Esse processo adquire um lúmen, o canal notocordal.
O processo cordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, pequena área circular de células endodérmicas cilíndricas no qual o ectoderma e o endoderma se fundem. O mesoderma pré-cordal é uma população mesenquimal que tem origem na crista neural, localizada rostralmente à notocorda. A placa pré cordal da origem ao endoderma da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral. 
O assoalho do processo notocordal vai se fundir com o endoderma embrionário que se encontra logo abaixo dele. O assoalho e o endoderma subjacente vão sofrer uma degeneração, com isso some o assoalho do processo notocordal. A fosseta primitiva passa a comunicar a cavidade amniótica e a vesícula umbilical, é o canal neuroentérico.
Com a fusão do assoalho do processo notocordal com o mesoderma e a degeneração deles, sobrou o que era o teto do processo notocordal em continuidade com o endoderma, que passa a se chamar placa notocordal e o canal notocordal aberto. 
As células da placa notocordal começam a se proliferar, formando um novo tubo.
Quando esse processo termina há a formação do tubo, que é a notocorda.
Essa estrutura define um eixo para o embrião, dar rigidez a ele e fornecer sinais para o desenvolvimento do esqueleto axial e do sistema nervoso central. Além disso, ela vai contribuir na formação dos discos intervertebrais. 
Teratoma sacrococcígeo
Remanescentes da linha primitiva podem persistir e dar origem a um Teratoma sacrococcígeo. Um Teratoma é um tipo de tumor de células germinativas que pode ser benigno ou maligno. Esses tumores contêm derivados de todas as camadas germinativas em estágios variados de diferenciação. As crianças mais afetadas são do sexo feminino. São geralmente diagnosticados na ultrassonografia de rotina durante o pré-natal e a maioria é benigna. Geralmente são removidos por cirurgia. Um Teratoma pré-sacal pode causar obstrução intestinal ou urinária e a remoção dessa massa pode provocar sequelas.
Resumo do que ocorre para formação da notocorda:
As células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cranialmente, se misturando com outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançarem as margens do disco embrionário.
Essas células são contínuas com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical. Algumas células mesenquimais da linha primitiva que tem destinos mesodérmicos migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal. É aí que elas se encontram cranialmente para formar o mesoderma cardiogênico na áreacardiogênica, na qual o primórdio do coração começa a se desenvolver no final da terceira semana.
Na região caudal à linha primitiva existe uma área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus. O disco embrionário permanece bilaminar nessa região e na membrana bucofaríngea devido à fusão do ectoderma e do endoderma embrionários nesses locais, impedindo, assim, a migração de células mesenquimais entre eles. 
Por volta da metade da terceira semana, o mesoderma intraembrionário separa o ectoderma e o endoderma em todos os lugares, exceto: cranialmente, na membrana bucofaríngea, no plano meridiano da região cranial até o nó primitivo, caudalmente, na membrana cloacal.
Os sinais instrutivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda, estrutura semelhante a um bastão. O mecanismo que induz essas células envolve pelo menos a sinalização Shh da placa ventral do tubp neural.
Restos do tecido notocordal:
Tanto tumores benignos quanto malignos (cordomas) podem se formar de remanescentes vestigiais de tecido notocordal. Aproximadamente um terço dos cordomas ocorre na base do crânio e se estende até a nasofaringe. Os cordomas crescem lentamente e as formas malignas se infiltram no osso.
Alantoide
Aparece no 16º dia como uma evaginação da parede caudal da vesícula umbilical, que se estende para o pedículo de conexão. O mesoderma do alantoide se expande para baixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão para a placenta. A porção proximal do divertículo do alantoide persiste durante a maior parte do desenvolvimento como um cordão, o úraco, que se estende da bexiga até a região umbilical. O úraco é representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias umbilicais. A porção intraembrionária das veias umbilicais tem uma origem diferente.
Cistos do alantoide:
São resquícios da porção extraembrionária do alantoide, geralmente encontrados entre os vasos umbilicais fetais e podem ser detectados por ultrassonografia. São mais frequentemente detectados na região proximal do cordão umbilical, próximo à sua ligação com a parede abdominal anterior. Os cistos são geralmente assintomáticos até a infância ou adolescencia, quando podem se tornar infectados e inflamados.
Neurulação
Eventos importantes:
- Placa neural
- Sulco neural
- Pregas neurais
- Tubo neural
- Crista neural
- Embrião passa a ser chamado de nêurula
· Placa neural e tubo neural
A placa neural se invagina para formar o sulco neural, com as pregas neurais em ambos os lados.
As pregas neurais se movem e se fusionam transformando a placa neural em tubo neural, o primórdio das vesículas encefálicas e da medula espinhal. O tubo neural separa o ectoderma superficial assim que as pregas neurais se fusionam.
· Crista neural
Um grupo de células também se diferenciam para formar a crista neural.
Conforme o tubo neural se separa do ectoderma superficial, as células da crista neural formam uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial. A crista neural logo se separa em porção direita e esquerda e estas se deslocam para os aspectos dorsolaterais do tubo neural. Nesse local elas dão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos. Em seguida as células da crista neural se movem tanto para dentro quanto sobre a superfície dos somitos. 
A crista neural vai formar os gânglios espinhais das raízes dorsais, os gânglios de alguns nervos cranianos, além da bainha de neurilema dos nervos periféricos. Contribuem para a formação das leptomeninges, a pia máter e a aracnoide.
Defeitos congênitos resultantes da neurulação anormal:
Os defeitos do tubo neural estão entre as anomalias congênitas mais comuns. O distúrbio primário afeta os destinos celulares, a adesão celular e o mecanismo de fechamento do tubo neural. Isso resulta na falha da fusão das pregas neurais e na formação do tubo neural.
· Desenvolvimento dos somitos:
Próximo ao final da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência craniocaudal. Esses blocos de mesoderma estão localizados em cada lado do tubo neural. Cerca de 38 pares de somitos se formam durante o período somítico do desenvolvimento humano. O tamanho e a forma dos somitos são determinados por interações celulares.
Os somitos formam elevações na superfície do embrião e são bem proeminentes durante a quarta e quinta semana, são utilizados como critério para a determinação da idade do embrião.
Os somitos vão dar origem a maior parte dos esqueletos axiais, aos músculos associados e a derme da pele adjacente.
· Desenvolvimento do celoma intraembrionário
O primórdio do celoma intraembrionário aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma intraembrionário lateral.
Esses espaços vão aumentando e se juntando até formar uma cavidade única, que é o celoma intraembrionário.
O celoma vai originar as cavidades do corpo: a cavidade pericárdica, a cavidade pleural, a cavidade peritoneal.
· Desenvolvimento do sistema cardiovascular
No final da segunda semana, a nutrição do embrião é obtida a partir do sangue materno pela difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical, do pedículo de conexão e do córion. 
A formação dos vasos sanguíneos começa no mesoderma extraembrionário da vesícula umbilical, do pedículo de conexão e do córion. Os vasos sanguíneos embrionários começam a se desenvolver aproximadamente dois dias depois. 
A formação do sistema cardiovascular está relacionada com a necessidade crescente por vasos sanguíneos para trazer oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação materna através da placenta. Durante a terceira semana, se desenvolve uma circulação uteroplacentária primordial. 
Essa formação envolve:
Vasculogênese:
Formação de novos canais vasculares pela união de precursores individuais celulares (angioblastos).
Angiogênese:
Formação de novos vasos pelo brotamento e ramificação de vasos preexistentes.
A formação dos vasos sanguíneos começa quando as células mesenquimais se diferenciam em precursores das células endoteliais ou angioblastos (células formadoras de vasos).
Os angioblastos se agregam formando aglomerados celulares ou ilhotas sanguíneas, que são associadas a vesícula umbilical ou com cordões endoteliais dentro do embrião. Pequenas cavidades aparecem 
Os angioblastos se achatam para formar células endoteliais que se organizam ao redor das cavidades das ilhotas sanguíneas para formar o endotélio. 
Ocorre a vasculogênese quando as cavidades revestidas por endotélio se fusionam e formam uma rede de canais endoteliais.
E ocorre angiogênese quando os vasos se ramificam nas áreas adjacentes por meio do brotamento endotelial e se fundem com outros vasos.
As células mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais primitivos se diferenciam nos elementos de tecido muscular e tecido conjuntivo da parede dos vasos sanguíneos.
As células sanguíneas se desenvolvem a partir de células endoteliais especializadas (epitélio hematogênico) dos vasos à medida que eles crescem na vesícula umbilical e no alantoide e depois em locais especializados ao longo da aorta dorsal.
Células sanguíneas progenitoras também se originam diretamente de células tronco hematopoiéticas.
· Sistema cardiovascular primitivo:
O coração e os grandes vasos se formam a partir das células mesenquimais na área cardiogênica. Os canais longitudinais e pareados revestidos por células endoteliais ou tubos cardíacos endocárdicos, se desenvolvem durante a terceira semana e se fusionam para formar o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular se une aos vasos sanguíneos do embrião, do pedículo de conexão e da vesícula umbilical para formar o sistema cardiovascular primitivo. No final da terceira semana, o sangue está circulando e o coração começa a bater no 21º ou no 22º dia.
Os batimentos cardíacos podem ser detectados ao se realizaruma ultrassonografia com Doppler durante a quarta semana.
· Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
No início da terceira semana, o mesênquima cresce para dentro dessas vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal., formando as vilosidades coriônicas secundárias. Algumas células mesenquimais nas vilosidades se diferenciam em capilares e células sanguíneas. As vilosidades são chamadas vilosidades coriônicas terciárias quando vasos sanguíneos são visíveis no interior delas.
Vilosidades coriônicas secundárias:
Vilosidades coriônicas terciárias:
Crescimento anormal do trofoblasto:
Quando o embrião morre e as vilosidades coriônicas não conseguem completar seu desenvolvimento, as vilosidades em degeneração formam inchaços císticos, molas hidatiformes, que são semelhantes a cachos de uva. Essas molas exibem graus variados de proliferação trofoblásticas e produzem quantidades excessivas de gonadotrofina coriônica humana. Algumas molas se desenvolvem após abortos espontâneos e outras após partos normais. De 3 a 5 % das molas se desenvolvem em lesões trofoblásticas malignas, coriocarcinomas.
Os coriocarcinomas invariavelmente produzem metástases, se espalham através da corrente sanguínea para vários locais.
Os principais mecanismos para o desenvolvimento das molas hidatiformes completas são os seguintes:
- Fecundação de um oócito vazio por um espermatozoide, seguida pela duplicação.
- Fecundação de um oócito vazio por dois espermatozoides.