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1) Quais as funções do tecido ósseo? O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo e é composto por células e por matriz extracelular abundante (matriz extracelular calcificada – porção orgânica e porção inorgânica.). Ele dá suporte para os tecidos moles, ele protege os órgãos vitais com a formação da caixa craniana e da caixa torácica, por exemplo. Além disso, ele também serve de alojamento e de proteção para a medula óssea (região de hematopoese), ele serve de apoio para os músculos esqueléticos (harmonia entre músculo esquelético e osso forma o sistema de alavancas, permitindo a movimentação do corpo). O tecido ósseo também serve para o depósito de íons (cálcio – 99% do cálcio do corpo está nos ossos –, fosfato) e para a absorção de toxinas e metais pesados. 2) Descreva a localização e função dos seguintes tipos celulares: a) Osteoblastos São células oriundas de células osteoprogenitoras, pois estas se diferenciam em osteoblastos. Os osteoblastos se localizam na superfície do tecido ósseo e eles se dispõem lado a lado. Eles podem ser encontrados na forma ativa, ou seja, secretando a parte orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I; proteoglicanos; glicoproteínas →como osteonectina – facilita a deposição de Ca²+ na matriz –; osteocalcina – estimula osteoblastos –; osteopontina; e sialoproteínas ósseas – adesão celular à matriz.) ou podem estar inativos. Os osteoblastos secretam RANKL e fator estimulador de colônia de macrófagos (M-CSF), além de fosfatase alcalina. **como diferenciar osteoblastos ativos e inativos? Quando eles estão ativos, apresentam núcleos esféricos, com citoplasma basófilo, com mais presença de eucromatina... Já quando estão inativos, os osteoblastos apresentam núcleo mais pavimentoso e citoplasma com basofilia diminuída. Outra característica dessas células é que os osteoblastos apresentam vários prolongamentos citoplasmáticos que fazem comunicação entre uma célula e outra. Além disso, eles têm como características ultraestruturais um abundante REG, o complexo de Golgi bem desenvolvido e numerosas vesículas de secreção. Eles produzem e secretam a matriz óssea. Esta matriz recém formada e não calcificada é denominada OSTEOIDE. O depósito dessa matriz ocorre ao redor do corpo da célula e dos seus prolongamentos (junções comunicantes). Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócito. A matriz se deposita ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos, formando assim as lacunas (lugar ocupado pelas células) e os canalículos (local ocupado por seus prolongamentos). Histologia – estudo dirigido Tecido Ósseo b) Osteócitos Eles apresentam núcleo mais achatado e citoplasma pobre em organelas. O osteócito é formado a partir do aprisionamento do osteoblasto pela matriz recém-sintetizada, ocupando espaços denominados como lacunas (cada lacuna contém um osteócito). Irradiando de cada lacuna, têm-se os canalículos (espaços que são ocupados pelos prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos, sendo que estes prolongamentos entre os osteócitos formam junções comunicantes para passagem de pequenas moléculas e íons). Nesses canalículos são encontrados, também, fluido extracelular, que leva nutrientes e metabólitos para estes osteócitos. Dentre as funções dos osteócitos, estão: manutenção do tecido ósseo, secreção de MEC (essa secreção de matriz extracelular é bem mais reduzida se comparada a dos osteoblastos), secreção de metaloproteínas (MMP são enzimas que degradam componentes de matriz quando necessário), além de funcionarem como mecanorreceptores (eles respondem à pressão alterando sua expressão gênica e, inclusive, gerando apoptose caso seja necessário fazer remodelamento ósseo). No estado quiescente, essas células tem organelas menos desenvolvidas, pois não estão secretando matriz extracelular. Quando elas são recrutadas para secretar a matriz extracelular, dá para ver o RER mais desenvolvido, bem como Golgi e ficam com nucléolo bem mais evidente. Além disso, quando é preciso fazer a reabsorção óssea, o RER também fica bem desenvolvido, pois elas secretam MMP (que vão desenvolver papel na remodelação óssea) e fatores que ativam os osteoclastos (que vão fazer reabsorção óssea). ***Não existe difusão de substâncias pela matriz óssea calcificada, então a nutrição dos osteócitos se dá pelos canalículos, uma vez que eles possibilitam trocas de moléculas e de íons c) Osteoclastos Os osteoclastos são células móveis, gigantes, multinucleadas (até 50 núcleos) e extensamente ramificadas. As ramificações são muito irregulares, com forma e espessura variáveis. Frequentemente, nas áreas de reabsorção de tecido ósseo encontram-se porções dilatadas dos osteoclastos, colocadas em depressões da matriz escavadas pela atividade dos osteoclastos e conhecidas como lacunas de Howship (depressões rasas do tecido ósseo). Os osteoclastos têm citoplasma granuloso, algumas vezes com vacúolos, fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e acidófilo nos maduros. Elas sofrem apoptose após realizar a reabsorção óssea. Essas células se originam de precursores mononucleados provenientes da medula óssea (fazem parte do sistema mononuclear fagocitário) que, ao contato com o tecido ósseo, unem-se para formar os osteoclastos multinucleados. Quando a reabsorção óssea é necessária, o osteoblasto secreta o fator estimulante de colônia de macrófagos (M-CSF), o que promove a diferenciação de osteoclastos e a expressão da proteína RANK nesses osteoclastos. Além disso, os osteoblastos também secretam RANKL, que é um ligante de RANK no osteoclasto. Isso induz a fusão entre os osteoclastos, formando uma célula gigante multinucleada. O osteoblasto, ainda, produz osteoprotegerina (OPG), que interage com o RANKL, impedindo sua ligação com seu receptor (RANK), o que inibe a formação dos osteoclastos. Os osteoclastos são recrutados quando é necessário fazer a reabsorção óssea, quando é necessário garantir a homeostase dos níveis de cálcio no sangue (calcemia). 3) Descreva a importância da formação da zona clara e zona pregueada, assim como da presença de bombas de prótons e exocitose de enzimas lisossomais, na reabsorção óssea pelos osteoclastos. A superfície ativa dos osteoclastos, voltada para a matriz óssea, apresenta prolongamentos vilosos irregulares (prolongamentos digitiformes). A maioria desses prolongamentos tem a forma de folhas ou pregas que se subdividem. Circunda essa área com prolongamentos vilosos uma zona citoplasmática, a zona clara, que é pobre em organelas, mas contém muitos filamentos de actina. A zona clara é um local de adesão do osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado, a zona pregueada, no qual ocorre a reabsorção óssea. Os prolongamentos digitiformes são ricos em bombas de prótons, o que permite que esses osteoclastos secretem ácido H+ para dentro da zona pregueada. Além disso, os osteoclastos secretam, também, para dentro desse microambiente fechado, colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, digerindo a matriz orgânica e dissolvendo os cristais de sais de cálcio. Enzimas contidas nos lisossomos originados no complexo de Golgi e íons hidrogênio também produzidos pelo osteoclasto são transferidos para o microambiente fechado pela zona circunferencial clara, onde atuam confinados do restante do tecido. A acidificação facilita a dissolução dos minerais e fornece o pH ideal para a ação das enzimas hidrolíticas dos lisossomos. Assim, a matriz é removida e capturada pelo citoplasma dos osteoclastos, onde, possivelmente, a digestão tem continuação, sendo que seus produtos são transferidos para os capilares sanguíneos. A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios como calcitonina, um hormônioproduzido pela glândula tireoide, e paratormônio, secretado pelas glândulas paratireoides. Existem receptores de paratormônios nos osteoblastos que, quando ativado, estimulam a formação e a atividade dos osteoclastos. Já a calcitonina se liga a receptores presentes no próprio osteoclasto. Quando ela se liga a esses receptores, acaba causando a inibição da atividade desses osteoclastos. 4) Qual a composição da matriz óssea? A matriz óssea é composta por uma porção orgânica (~35%) e por uma porção inorgânica (mais abundante → ~65%). A associação da hidroxiapatita e das fibras de colágeno são extremamente importantes para dar rigidez e resistência ao tecido ósseo. Os principais componentes da porção inorgânica são: Cristais de hidroxiapatita – Ca10(PO4)6(OH)2 → cálcio e fósforo associados; bicarbonato; magnésio; potássio; sódio; e citrato. Já os principais componentes da porção orgânica são: Colágeno tipo I (90 - 95%; acidofilia da matriz); substância fundamental, (formada por proteoglicanos – GAGs sulfatados, ácido hialurônico, glicoproteínas* e fatores de crescimento - BMP) *as glicoproteínas participam do processo de calcificação da matriz e são responsáveis por ligações entre células e matriz (osteocalcina, osteopontina, sialoproteína óssea). **Se for feita uma descalcificação do tecido ósseo: a remoção da parte inorgânica do tecido ósseo o torna muito flexível. ***Se for feita uma extração dos componentes orgânicos (fibras de colágeno): torna o osso quebradiço 5) Descreva a localização, organização e função do periósteo e endósteo O periósteo é um tecido conjuntivo denso que envolve externamente a superfície do tecido ósseo. O endósteo é uma monocamada de células osteoprogenitoras que revestem as cavidades internas dos ossos → a medula óssea não faz contato direto com o tecido ósseo pois existe o endósteo separando os dois. Tanto o periósteo quanto o endósteo são revestidos por células osteogênicas e tecido conjuntivo. Todos os ossos são revestidos por periósteo, com exceção das articulações (que são revestidas por cartilagem hialina) e do local onde se inserem músculos e tendões, pois o periósteo é descontínuo nesses locais. O periósteo tem duas camadas: uma externa (de tecido conjuntivo denso e apresenta fibras de colágeno tipo com, com núcleos de fibroblastos) e uma interna (de células osteoprogenitoras → se receberem estímulos específicos podem se diferenciar em osteoblasto e iniciar a síntese de matriz). O periósteo representa a região de entrada de vasos no tecido ósseo. Já o endósteo é constituído por uma monocamada de células osteoprogenitoras e, se receberem algum estímulo específico, podem se diferenciar em osteoblasto. O endósteo é encontrado revestindo a medula óssea, nas trabéculas dos ossos esponjosos, no canal de Havers e Wolkmann. O periósteo e o endósteo também servem de fornecimento de novos osteoblastos para crescimento e recuperação óssea. 6) Descreva as principais diferenças histológicas entre tecido ósseo primário e tecido ósseo maduro Macroscopicamente existem duas classificações: osso compacto (ou denso) e osso esponjoso (ou trabecular). Entretanto ambos têm a mesma estrutura histológica básica. Histologicamente, o tecido ósseo é classificado como tecido IMATURO ou PRIMÁRIO e tecido MADURO ou SECUNDÁRIO ou LAMELAR. Eles têm mesmos tipos celulares e mesmos constituintes de matriz, contudo tem diferentes orientações das fibras de colágeno, diferentes números de células (tecido primário tem mais células do que o secundário) e calcificação da matriz (mais calcificada no secundário do que no primário). O tecido primário/imaturo é o primeiro tecido ósseo a se formar (se forma no desenvolvimento fetal e em reparo de fraturas), sendo reabsorvido e substituído por tecido ósseo secundário. Ele tem fibras colágenas sem organização definida, tem menor quantidade de minerais e maior proporção de osteócitos. Em adultos, os locais que tem a permanência desse tipo de tecido são: suturas de ossos cranianos, alvéolos dentários e inserções de tendões. Já no tecido ósseo secundário/maduro/lamelar, as fibras colágenas estão organizadas em lamelas, estando: a) Paralelas umas às outras b) Concêntricas em torno de canais com vasos, formando sistemas de Havers (ósteons). No osso compacto, o tecido ósseo maduro organiza-se em lamelas. Estas são evidentes na diáfise dos ossos longos . • Lamelas circunferenciais externas: abaixo do periósteo • Lamelas circunferenciais internas: envolvem a cavidade medular • Ósteons (sistema de havers) • Lamelas intersticiais: resquícios de ósteons (de canais de havers antigos) 7) Descreva a organização do sistema de Haveres. Por que o número de lamelas presentes neste sistema é limitado? Cada sistema de Havers ou ósteon é um cilindro longo, paralelo a diáfises de ossos longos, formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas em torno do canal de Havers (espaço vascular). Esse sistema é muito típico de osso compacto (no osso esponjosos não há essa organização, mas se ele for maduro, conseguimos encontrar as lamelas organizadas de forma paralela na matriz). No centro desse cilindro ósseo está o canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. Delimitando cada sistema de Havers/ósteon tem-se uma matriz calcificada pobre em colágeno, chamada de cimento → ele delimita a espessura desse sistema. Entre cada lamela do ósteon existem as lacunas, onde ficam localizados os osteócitos. A partir dessas lacunas, projetam-se os canalículos, que são ocupados pelos prolongamentos dos osteócitos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de osso por meio de canais transversais ou oblíquos, os canais de Wolkmann. O vaso sanguíneo entra da superfície externa para o interior do tecido ósseo pelo canal de Wolkmann e se distribui entre os canais de Havers também pelo canal de Wolkmann, uma vez que este conecta esses canais um ao outro. Estes se distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. Os canais de Volkmann atravessam as lamelas ósseas. Todos os canais vasculares existentes no tecido ósseo aparecem quando a matriz óssea se forma ao redor dos vasos preexistentes. Examinando-se com luz polarizada, os sistemas de Havers mostram alternância de lamelas claras, portanto anisotrópicas, e lamelas escuras, isotrópicas, porque as fibrilas colágenas são birrefringentes quando o feixe de luz polarizada forma com elas um ângulo de cerca de 90° (iluminação transversal). Esse aspecto de lamelas claras e escuras alternadas se deve ao arranjo das fibras colágenas nas lamelas ósseas. Um corte transversal, em qualquer altura do sistema de Havers, apanha as fibras colágenas de uma lamela em corte transversal e as da lamela seguinte em corte oblíquo, quase longitudinal. Como a matriz é calcificada, os nutrientes e o oxigênio não conseguem se difundir facilmente por meio dela. Portanto, para que eles possam chegar até os osteócitos, os canalículos que fazem contato mais íntimo com os vasos sanguíneos absorvem esses nutrientes e esses gases e vão passando por meio desse sistema de canalículos (dentro desses canalículos, o prolongamento de um osteócito se comunica com o prolongamento de outro osteócito por intermédio das junções comunicantes, o que permite a nutrição e a oxigenação dos osteócitos que não tem contato direto com os vasos sanguíneos). Essa forma de nutrição limita o sistema e Havers, então não é possível encontrar um ósteon com 30/40 lamelas, visto que os osteócitos presentes nas lamelas mais distantes dos canais de Havers teriam nutrição e oxigenação deficientes, o que os tornaria inviáveis. 8) Descreva o processo de ossificação intramembranosa Sob estímulos específicos (quando o osso se forma, precisa crescer ou se regenerar), as células mesenquimaisindiferenciadas podem se diferenciar células osteoprogenitoras, estas se diferenciam em osteoblastos e, estes, em osteócitos. Essas células osteoprogenitoras estão presentes na camada interna do periósteo e do endósteo. Existem dois tipos de formação do tecido ósseo (histogênese): ossificação intramembranosa e ossificação endocondral. Independentemente do tipo de ossificação, o primeiro tecido ósseo a se formar é o primário ou imaturo, o qual é, pouco a pouco, substituído por tecido ósseo secundário ou lamelar → ou seja, independentemente de como a matriz óssea começa a se formar, sempre o primeiro tecido ósseo formado será o tecido imaturo (muito celularizado, com fibras colágenas desorganizadas e com matriz pouco calcificada), o qual vai sendo substituído pelo tecido lamelar (menos celularizado, com mais organização das fibras colágenas e com matriz óssea mais calcificada). ➔ OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA: uma célula mesenquimal que se diferencia em osteoblasto. As células mesenquimais indiferenciadas estão presentes no tecido altamente vascularizado. Quando elas sofrem algum estímulo específico, elas se aglomeram e formam o centro de ossificação/blastema ósseo. Este, em seguida, se diferencia e forma os osteoblastos, os quais irão secretar matriz óssea (essa matriz recém formada e ainda não calcificada é denominada OSTEOIDE → essa matriz é constituída por fibras de colágenos não organizadas, típicas de tecidos imaturos). Essa matriz vai sofrer calcificação, “aprisionando” essa célula que, agora, passa a ser chamada de osteócito. Esta célula, então, fica circundada por matriz mineralizada, ocupa espaços chamados de lacunas e tem seus prolongamentos encontrados nos canalículos. Desse modo, tem-se a origem ao tecido ósseo primário, que, posteriormente, será gradualmente substituído por tecido ósseo maduro/lamelar/secundário. A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido conjuntivo. É o processo formador dos ossos frontal, parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. Para formar os ossos da calota craniana, são originados pontos de centro de ossificação diferentes que vão crescendo, até que eles se aproximam um do outro gerando as regiões de sutura. 9) Descreva os principais eventos para uma ossificação endocondral Inicia-se sobre uma peça de cartilagem hialina (ela necessita de um molde prévio de cartilagem), que tem forma parecida com a do osso que será formado, porém de tamanho menor. Essa ossificação endocondral acontece na maioria dos ossos longos e curtos do corpo humano. Primeiro, para que essa ossificação aconteça, é necessário que ocorram modificações da cartilagem hialina pré-existente: a cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose → sendo assim, os condrócitos sofrem processos de hipertrofia, ou seja, eles aumentam de tamanho, acumulam muito glicogênio no seu citoplasma e começa a acontecer o processo de vacuolização (começam a aparecer vacúolos na célula) → isso leva à mineralização da matriz cartilaginosa (os livros não explicam bem a relação da hipertrofia dos condrócitos com a mineralização da matriz cartilaginosa) → essa matriz cartilaginosa sofre calcificação → como é necessário que essa matriz seja extremamente hidrata para que ocorra a nutrição dos condrócitos, com essa calcificação vai haver deficiência de oxigênio e de nutrientes → isso vai levar à morte dos condrócitos por apoptose. Segundo, ocorre o aumento da vascularização local e chegada de células da medula óssea. As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra a transformação deste tecido naquele; os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação. → ocorre um aumento da vascularização do pericôndrio (tecido conjuntivo denso que reveste a cartilagem) → isso aumenta a vascularização do pericôndrio e, consequentemente, vai haver uma maior oxigenação desse pericôndrio, o que vai fazer com que as células condrogênicas se diferenciem em células osteoprogenitoras → estas células vão se diferenciar em osteoblastos, células que vão fazer deposição de matriz óssea sobre a matriz cartilaginosa calcificada → isso vai fazer o pericôndrio se transformar em periósteo → o tecido cartilaginoso é SUBSTITUÍDO (NÃO é transformado) em tecido ósseo. A formação dos ossos longos é um processo complexo. O molde cartilaginoso apresenta uma parte média estreitada e as extremidades dilatadas, correspondendo, respectivamente, à diáfise e às epífises do futuro osso. O primeiro tecido ósseo a aparecer no osso longo é formado por ossificação intramembranosa do pericôndrio que recobre a parte média da diáfise (células vão se diferenciar em osteoblastos), formando um cilindro, o colar ósseo. Enquanto se forma o colar ósseo, as células cartilaginosas envolvidas hipertrofiam (esse colar ósseo dificulta a passagem de nutrientes e de oxigênio para os condrócitos, o que faz com que essas células acumulem glicogênio – armazenamento de energia – e hipertrofiem – aumentem de volume). Como consequência, esses condrócitos morrem por apoptose e a matriz da cartilagem se mineraliza. Vasos sanguíneos, partindo do periósteo, atravessam o cilindro ósseo e penetram a cartilagem calcificada, levando consigo células osteoprogenitoras originárias do periósteo, que proliferam e se diferenciam em osteoblastos, os quais formam camadas contínuas nas superfícies dos tabiques cartilaginosos calcificados e iniciam a síntese da matriz óssea que logo se mineraliza (ao entrar nessa região, as células osteoprogenitoras são depositadas nas lacunas onde antes se localizavam os condrócitos, vão se diferenciar, também, em osteoblastos e vão começar a secretar matriz óssea – osteóide – sobre a matriz cartilaginosa calcificada → esse osteóide sofre mineralização). Forma-se, assim, tecido ósseo primário sobre os restos da cartilagem calcificada. Nos cortes histológicos, distingue-se a cartilagem calcificada por ser basófila, enquanto o tecido ósseo depositado sobre ela é acidófilo (dá para ver as cores diferentes na matriz). O centro de ossificação descrito, que aparece na parte média da diáfise, é chamado de centro primário de ossificação. Seu crescimento rápido, em sentido longitudinal, ocupa toda a diáfise, que fica, assim, formada por tecido ósseo. Esse alastramento do centro primário é acompanhado pelo crescimento do cilindro ósseo que se formou a partir do pericôndrio e que cresce também na direção das epífises. A região central da diáfise vai ser “digerida” pelos osteoclastos → vai ser ocupada pela medula óssea. Desde o início da formação do centro primário surgem osteoclastos e ocorre absorção do tecido ósseo formado no centro da cartilagem, aparecendo, assim, o canal medular, o qual também cresce longitudinalmente à medida que a ossificação progride. À medida que se forma o canal medular, células sanguíneas, originadas de células hematógenas multipotentes (células-tronco) trazidas pelo sangue dão origem à medula óssea. As células-tronco hematógenas se fixam no microambiente do interior dos ossos, onde vão produzir todos os tipos de células do sangue, tanto na vida intrauterina como após o nascimento. Mais tarde, formam-se os centros secundários de ossificação, um em cada epífise, porém não simultaneamente. Esses centros são semelhantes aocentro primário da diáfise, mas seu crescimento é radial em vez de longitudinal. A porção central do osso formado nos centros secundários (nas epífises) também contém medula óssea. Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises (mesmo processo de ossificação), o tecido cartilaginoso torna-se reduzido a dois locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo, e a cartilagem de conjugação ou disco epifisário. Esta é constituída por um disco cartilaginoso que não foi penetrado pelo osso em expansão e que será responsável, de agora em diante, pelo crescimento longitudinal do osso. A cartilagem de conjugação fica entre o tecido ósseo das epífises e o da diáfise. Seu desaparecimento por ossificação, aproximadamente aos 20 anos de idade, determina a parada do crescimento longitudinal dos ossos. 10) Descreva a localização do disco epifisário e suas respectivas zonas O disco epifisário é constituído por um disco cartilaginoso que não foi penetrado pelo osso em expansão e que será responsável, de agora em diante, pelo crescimento longitudinal do osso. Essa cartilagem de conjugação fica entre o tecido ósseo das epífises e o da diáfise. Seu desaparecimento por ossificação, aproximadamente aos 20 anos de idade, determina a parada do crescimento longitudinal dos ossos. Na cartilagem de conjugação, começando ao lado da epífise, distinguem-se as cinco zonas: • Zona de repouso: na qual existe cartilagem hialina sem qualquer alteração morfológica • Zona de cartilagem seriada ou de proliferação: na qual os condrócitos dividem-se rapidamente e formam fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso (parecem vários pratinhos empilhados) • Zona de cartilagem hipertrófica: zona que apresenta condrócitos muito volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios (dá para ver as zonas mais claras que mostram acúmulo de glicogênio nessas células). A matriz fica reduzida a tabiques delgados, entre as células hipertróficas. Os condrócitos entram em apoptose. • Zona de cartilagem calcificada: zona em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a apoptose dos condrócitos • Zona de ossificação: zona em que aparece tecido ósseo (o tecido ósseo substituiu a cartilagem mineralizada que havia neste local). Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea. A matriz óssea calcifica-se e aprisiona osteoblastos, que se transformam em osteócitos. Desse modo, formam-se as espículas ósseas, com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de tecido ósseo primário. As espículas receberam esse nome em razão do seu aspecto nos cortes histológicos. Na verdade, elas representam cortes de paredes delimitando cavidades alongadas. *As zonas vão “subindo”, pois o tecido ósseo cresce/surge do meio(diáfise) para as bordas (epífise). **Não existe ainda uma hipótese para o mecanismo de calcificação que seja universalmente aceita. Sabe-se que a calcificação começa pela deposição de sais de cálcio sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. A deposição dos sais de cálcio é também influenciada pela concentração desses minerais em vesículas do citoplasma dos osteoblastos. Essas vesículas são expelidas para a matriz (vesículas da matriz). Além disso, existe ainda a participação da enzima fosfatase alcalina, sintetizada pelos osteoblastos. 11) Consolidação de fratura: Nos locais de fratura óssea, ocorre hemorragia, pela lesão dos vasos sanguíneos, destruição de matriz e morte de células ósseas. Para que a reparação se inicie, o coágulo sanguíneo e os restos celulares e da matriz devem ser removidos pelos macrófagos. O periósteo e o endósteo próximos à área fraturada respondem com intensa proliferação, formando um tecido muito rico em células osteoprogenitoras que constitui um colar em torno da fratura e penetra entre as extremidades ósseas rompidas. Nesse anel ou colar conjuntivo, bem como no conjuntivo que se localiza entre as extremidades ósseas fraturadas, surge tecido ósseo primário ou imaturo, tanto pela ossificação endocondral de pequenos pedaços de cartilagem que aí se formam, como também por ossificação intramembranosa. Podem, pois, ser encontradas no local de reparação, ao mesmo tempo, áreas de cartilagem, áreas de ossificação intramembranosa e áreas de ossificação endocondral. Esse processo evolui de modo a aparecer, após algum tempo, um calo ósseo que envolve a extremidade dos ossos fraturados. O calo ósseo é constituído por tecido ósseo imaturo que une provisoriamente as extremidades do osso fraturado. As trações e pressões exercidas sobre o osso durante a reparação da fratura, e após o retorno do paciente a suas atividades normais, causam a remodelação do calo ósseo e sua completa substituição por tecido ósseo secundário ou lamelar. Se essas trações e pressões forem idênticas às exercidas sobre o osso antes da fratura, a estrutura do osso voltará a ser a mesma que existia anteriormente. Ao contrário dos outros tecidos conjuntivos, o tecido ósseo, apesar de ser rígido, consolida-se sem a formação de cicatriz. 12) Tecido ósseo e Relevância Clínica • Calcitonina (células parafoliculares da tireóide) → Inibe a atividade de osteoclastos (↓ absorção óssea) • Paratormônio (paratireoide) → Estímulo na atividade de osteoclastos (↑ calcemia) • Hormônio do crescimento (adenohipófise) → + crescimento • Hormônios sexuais → estímulo na formação de tecido ósseo • Osteopetrose → comprometimento da absorção óssea (aumento da densidade óssea) *osteoclasto sem borda pregueada, pois ele não consegue fazer a zona de vedação → ele não consegue absorver o osso → aumento na densidade óssea → não ocorre a formação adequada de forames importantes para a passagem de vasos e nervos → pode levar à anemia (precisa de osteoclasto fazendo remodelação para formação da medula óssea), surdez e cegueira (pois acontece uma constrição do forame por onde passa alguns nervos) • Raquitismo → Falta de vitamina D / prejuízo na absorção intestinal *(falta de Cálcio – calcificação incompleta) – ossos deformados • Osteomalacia Deficiência prolongada de vitamina D em adultos (fragilidade óssea) 13) Articulações Os ossos unem-se uns aos outros para constituir o esqueleto por meio de estruturas formadas por tecidos conjuntivos, as articulações. Elas podem ser classificadas em diartroses, que possibilitam grandes movimentos dos ossos, e sinartroses, nas quais não ocorrem movimentos ou, quando ocorrem, são muito limitados. Conforme o tecido que une as peças ósseas, distinguem-se três tipos de sinartroses: as sinostoses, as sincondroses e as sindesmoses: *Nas sinostoses, que são totalmente desprovidas de movimentos, os ossos são unidos por tecido ósseo. Encontram-se unindo os ossos chatos do crânio em idosos. Em crianças e adultos jovens, a união desses ossos é realizada por tecido conjuntivo denso. *As sincondroses são articulações nas quais existem movimentos limitados, sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. Encontram-se, por exemplo, na articulação da primeira costela com o esterno. *As sindesmoses são, como as sincondroses, dotadas de algum movimento, e nelas o tecido que une os ossos é o conjuntivo denso. São exemplos: sínfise pubiana e articulação tibiofibular inferior. As diartrosessão as articulações dotadas de grande mobilidade; geralmente são as que unem os ossos longos. Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. Esta cavidade contém um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial, que é um dialisado do plasma sanguíneo contendo elevado teor de ácido hialurônico, sintetizado pelas células da camada sinovial. O deslizamento das superfícies articulares que são revestidas por cartilagem hialina, sem pericôndrio, é facilitado pelo efeito lubrificante do ácido hialurônico. O líquido sinovial é uma via transportadora de substâncias entre a cartilagem articular (avascular) e o sangue dos capilares da membrana sinovial (essa membrana possui células especializadas que poroduzem o líquido sinovial). Nutrientes e 02 passam do sangue para a cartilagem articular e C02 difunde-se em sentido contrário. A resiliência da cartilagem é um eficiente amortecedor das pressões mecânicas intermitentes que são exercidas sobre a cartilagem articular. Moléculas de proteoglicanos isoladas ou que formam agregados constituem um feltro contendo grande número de moléculas de água. Esses componentes da matriz, ricos em glicosaminoglicanos muito ramificados e hidratados, funcionam como uma mola biomecânica. A aplicação de pressão força a saída de água da cartilagem para o líquido sinovial. A expulsão da água condiciona o aparecimento de outro mecanismo que contribui para a resiliência da cartilagem. Esse mecanismo é a repulsão eletrostática recíproca entre os grupamentos carboxila e sulfato dos glicosaminoglicanos, ambos com carga elétrica negativa. Essas cargas negativas também são responsáveis pela separação das ramificações dos glicosaminoglicanos, criando espaços que serão ocupados pelas moléculas de água. Quando desaparecem as pressões, a água é atraída de volta para os interstícios entre as ramificações dos glicosaminoglicanos. O movimento de água, com nutrientes e gases dissolvidos, é desencadeado pelo uso da articulação. Esse movimento de líquido é essencial para a nutrição da cartilagem e para as trocas de 02 e C02 entre a cartilagem e o líquido sinovial. As cápsulas das diartroses têm estruturas diferentes, conforme a articulação considerada, sendo, em geral, constituídas por duas camadas, uma externa, a camada fibrosa, e uma interna, a camada ou membrana sinovial. O revestimento da camada sinovial é constituído por dois tipos celulares. Um parece fibroblasto e o outro tem o aspecto e a atividade funcional semelhantes ao macrófago. A camada fibrosa da cápsula articular é formada por tecido conjuntivo denso.
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