Fisiologia do exercicio - Livro

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Fisiologia do exercício
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Medicina Esportiva, Educac.ao Fisica, Ftsiologta e Caidioiogia dos ultimos anos,
embora o niimero de pesqutsadqres provavelmente nao ultrapasse duas dezenas.
Atualxnente, a importancia do conhecimento da fisiologia do exercicio ja ex-
trapota o treinamento desportivo de alto nivel. Na realidade, o homem comum
que quer realizar exerrfcios por lazer ou para prevencao de doencas degenerativas
do aparelho cardiovascular e o coronariopata pos-infartado ou pos-safenado, que
se utiliza do exercicio fisico como urn meio terapeutico, sao clientes em potencia)
deste conhecimento.
Ao que sabemos, os cursos de graduagao medica do nosso pals nao possuem
em seu cum'culo obrigatorio ou eletivo qualquer disciplina que possa ser equiva-
lente a Fisiologia do Exercicio, estabelecendo-se, portanto, um paradoxo entre
oferta e demanda, que obriga o medico interessado recorrer ao auto-didatismo ou
aos poucos cursos de extensao ou pos-graduagao, onde o topico e-discutido.
Conscios desta situacao, aceitamos a responsabilidade de escrever o capituto
de Fisiologia do Exercicio em um livro voltado para a Cardiologia, sabedores de
antemao que nao poderemos detalhar o topico e muito menos discutir a bibliogra-
fia da area nas poucas paginas que nos cabem; pretendemos, contudo, tentar,
atraves de uma abordagem propria, resumir e esquematizar alguns dos interessan-
tes aspectos fundamentals de fisiologia do exercicio, ao mesmo tempo em que pro-
porcionamos refeiencias bibliograficas adequadas para o leitor mais interessado
em um aprofundamento. Se ao final da leitura deste capitulo, o leitor de sentir
motivado em estudar fisiologia do exercicio, o nosso objetivo tera sido plenamen-
te alcanc.ado.
BIOENERGETICA DO EXERCICIO
Sao conhecidas, pelo menos, sete formas de energia: quimica, calorica, lumi-
nosa, magnetica, mecanica, sonora e nuclear. Dentro da lei der Conservacao de
Energia, a quantidade de energia no Universo e constante, nao havendo ganho ou
perda. Todavia, existe e frequentemente ocorre, a transformacao de um tipo em
outro.
Dentre as transformacoes de energia de ocorrencia natural nos seres vivos e,
sem duvida alguma, a transformacao de energia quimica em energia mecanica ao
nivel da celula muscular, aquela que tern despertado o maior interesse para o
profissional da area de exercicio; por sua tntima relacap com o funcionamento do
corpo durante a atividade motora.
Na pratica tern se convencionado denominar de Bioenergetica do Exercicio
ou de Bioquimica do Exercicio, ao cstudo das reaches quimicas que ocorrem nas
celulas durante o exercicio propriamente dito e ainda durante a transi^ao de exer
cicio para repouso.
Dito sumariamente, o processo de contracao muscular depende da conversao
de energia quimica em energia mecanica, sendoa primeira advinda dos nutrientes
ingeridos e a segunda utilizada para o movimento das pontes cruzadas de miosina.
A subst^ncia energetica intermediaria do processo e denominada de adcnosina
trifosfato ou simptesmente ATP. Esta substancia possui duas ugacccs de alta
energia entre os tres grupos fosfato que podem ser rompidas, libcrando grande
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esforco, do percentual de fibres do tipo Icdo iipo de aiividade fisica rcaJizada
durante a recuperacao propriamente dita. Neste ultimo aspecto, parece que e
necessano fazer uma recuperacao ativa, sendo a intensidade desta recuperacao
escolhida pelo proprio individuo, ja que estudos tern demonstrate uma remoc.ao
mais rapida com uma carga auto-determinada do que com qualquer outro nivel
arbitrario do maximo.24 Segundo Fox e MathewsS8 sera provavelmente necessano
um periodo de 75 minutos para uma remocao de 95% do acido latico produzido, no
caso de ser realizada uma recuperacao ativa adequada. Em outras condigocs o
tempo de remoc,ao cresce consideravelmcnte.
Aerobico
O ultimo sistema de ressintese de ATP e tambem o unico que depende do
oxigenio. A parte iniciaJ e realizada no citoplasma, enquanto a parte final se
processa na mitocondria. Do ponto de vista bioquimico, poder-se-ia subdividi-lo
em tres etapas: glicolise, ciclo de Krebs e fosforilacao oxidativa.^
Neste sistema, podemos ter teoricamente como precursores, substancias de
carater glicidico, lipidico ou proteico; porem, cm condi?6es normals, somente os
dois tipos iniciais apresentam uma maior importancia quantitativa. Obviamente,
os pontos iniciais de ingresso no processo dependem da natureza qui'mica da
substancia. Os carboidratos entram na via glicolitica conforme o proprio nome
indica, os lipidios o fazem normalmente a nivel do ciclo de Krebs e as proteinas
podem faze-lo via glicolise ou via ciclo de Krebs, dependendo do tipo de
aminoacido resultante da sua decomposicao. Uma molecula de glicose proporciona a ressintese de 36 ATP,'w enquanto um mol de palmitato gera a elaboracao de,
aproximadamente, 130 moles de ATP.
A potencia deste sistema e a mais baixa dos tres aqud discutidos (ver Quadro
1-1 para comparagao entre os sistemas), pois embora uma unica molecula de
glicose ressintetize 36 ATP, ao contrario de apenas 2 no sistema anaerobico latico,
o tempo da reacao cbmpleta em todas as suas etapas e muito mais lento para o
sistema aerobico, devido ao maior numero de reacoes a executar. Segundo Vander
e colJ4t o sistema anaerobico latico consegue regenerar 64 ATP no mesmo tempo
em que o aerobico produz apenas 36 ATP, ainda que para isto haja um gasto de
32 moleculas de glicose contra apenas uma no sistema aerobico. Baseado nesta
informagao, pode-se cbncluir que o sistema aerobico e mais economico, dai sua
utilizacao preferencial pela celula em condigoes otimas de metabolismo. No que se
1-1. Compara^ocs eotre potcocia e capacidade dos tres sfeiemas de ressintese de ATP°
Mccanisroo de Ressintese Potencia Capacidade
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volvimento das tecnicas de biopsia muscular, inicialmente uttlizadas para o estudo
clinico das miopatias e mais tarde na fisiologia do exercicio. Uma cuidadosa
descricao da metodologia da obtencao e da analise de amostras de musculos
esqueleticos em serem humanos e apresentada por Ribeiro e De RoseJ20devendo
ser consultada por aqueles interessados em execular a tecnica.
As flbras dos tipos I, 1IA e IIB diferem em muitos aspectos, incluindo as
proteinas do complexo contratil (somente a actina e identica), as atividades
enzimaticas glicoliticas e bxidativas, as reservas de substratos energeticos e o teor
de mioglobina, o potenciaJ de membrana, a relacao capilar-fibra, a producao
maxima de tensao e a fatigabilidade. 15,67,120,128.141 O Quadro 1-2 apresenta algu-
mas destas caracteristicas.
A maioria dos musculos do corpo humano possui uma composicao mis-
ta quanto as flbras do tipo I e II, havendo um predominio de fibras do tipo 1 nos
musculos envolvidos em ativicjades de longa duracao e baixa ou media intensidade,
como o caso dos musculos anti-gravitacionais e de tipo II (especialmente IIB), nos
musculos relacionados com esforcos curios e de grande intensidade. Alem disso,
verifica-se uma grande variabilidade entre individuos na proporcao de fibras em
um mesmo musculo. Exemplificando, maratonistas tendem a possuir um maior
percentuaJ de fibras do tipo I no vasto lateral do que velocistas. 15 Desta forma c
simples estabelecer uma correlacao entre funcao e tipo predominante de ftbra no
musculo esqueletico.
Colocando alguns dados da literatura para ilustrar a variabilidade de
composicao de fibras nos diversos musculos esqueleticos, Herbison e col.68
sugerem percentuais de 75-90 e de 20-40 para as fibras do tipo 1 no solear e triceps,
respectivamente, enquanto Haggmark et al.65 mostraram um predominio deste
tipo de fibra nos musculos que compoem a parede abdominal. De qualquer modo,
parece claro que a composicao de fibras de um musculo esqueletico e basicamente
uma caracteristica genetica.89
Em relacao a este topico, uma observacao interessante foi fcita por Elder e
col.50 que constataram uma grande variabilidade no resultado de biopsias sucessi-
vas realtzadas no triceps, biceps, solear e no vasto lateral de quatro individuos que
tiveram morte acidental. Variacdes de 33 a 71% de fibras do tipo I foram
observadas em um mesmo musculo de um dos individuos, quando se modificava 0
local de amostragem da biopsia da origem para a insercao e da superGcic para as
Qiadro 1-2. Principals propriedadcs dos tres tipos de fibres musailares csquctftfcas141
Propriedade Tipo I TipoIIA Tipo DB
Vdocidadc de Contxacao
Atividade ATPasica
Ressiatese de ATP
Atividade Glicob'tica
N? de Mitocondrias
Teor de Mioglobina
Teor de Glicogcnio
Diametio da Fibim
Tua de Fadiga
Lenta
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Acr6bica
Baixa
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I prioridade aos estudos que utilizaram o ser humano como modelo experimental,
procurando enfatizar os principals aspectos em detrimento dos detalhes.
As adaptagoes observadas no musculo esqueletico sao especificas para o tipo
de fibra e para o metabolismo primariamente envoivido no treinamento. Deste
modo, urn programa de exercicios de grande intensidadc e curta duracao devera
provocar adaptacoes nas fibras do tipo 11B e no metabolismo anaerobico alatico,
enquanto um programa de endurance se refletira principalmente nas alteragoes
produzidas nas fibras do tipo I e no metabolismo aerobico.63
Um treinamento de forc.a (alta intensidade e curta duracao) provoca modifica-
c,6es de carater morfo-funcional e bioquimico. Tipicamente se observa: aumento
da area de secfao transversa do musculo,88 aumento da quantidade de proteinas
contrateis, 123 hipertrofla seletiva das fibras do tipo II, 123,126 aumento da atividade
da miosina ATP-ase das fibras 1180 e aumento do teorde ATP, CP e de glicogenio e
da atividade da mioquinase^. 138 sem qualquer modificacao na atividade de CPK e
de PFK. 138 Apesar destas importantes alteragdes, e provavel que uma parte consi-
deravel da melhoria verificada nos resultados de testes de forga apos programas
especificos de treinamento seja devido a um recrutamento motor mais eficiente,
ou seja, uma melhor eficiencia mecanica, com uma modificagao relativamente
menor das propriedades contrateis da fibra. Em adendo parece haver uma grande
variabilidade na resposta.32
Questiona-se ainda se o aumento da massa muscular, observado com o
exercicio fisico de alta intensidade, e devido unicamente a hipertrofla ou se existe
aJgum grau de hiperplasia associado. Gonyea e col.64 tern sugerido a existencia de
divisao de fibras musculares ('"fiber splitting") em gatos submetidos a trabalhos de
grande sobrecarga, enquanto MacDougall9^ sugere uma hiperplasiapor diferencia-
9ao pos-natal de celulas satelites mesenquimais indiferenciadas. Estas ideias nao
sao universalmente aceitas, e como sugerem Rose e Rothstein,i23 a maioria dos
biologos parece nao concordar com a hipotese de hiperplasia funcional (fisiolo-
gica), propondo a hipertrofla como o mecanismo exclusivo de aumento de massa
muscular. E muito posstvel que estudos futures consigam esclarecer melhor este
ponto tao importante.
As adaptacdes induzidas pelo treinamento aerobico diferem substancialmente
das observadas no treinamento de forca, sendo o aumento nos niveis de glicogenio
intramuscular126 a unica adaptacao provavelmente comum.
Apesar dos diferentes programas de treinamento empregados nos trabalhos
experimentais, parece haver consenso entre as seguintes adaptacoes induzidas
pelo exercicio fisico: aumento seletivo nas areas das fibras do tipo I,63 aumento
expressivo das enzimas envolvidas no ciclo de Krebs, da beta-oxidacao e dos
citocromost63,76 aumento do numero e do volume das mitocdndrias&>76 e uma
menor utilizagao do glicogenio como substrato muscular {glycogen sparing
effect)J*M
Por outro lado, parece controverso o efeito do exercicio cronico sobre o
teor de mioglobina no musculo esqueletico. Enquanto a classica revisao de
Holloszy e Booth76 sugere um aumento na mioglobina em experimentos animais,
Svendenhag e col. 137 fidharam em verificar este aumento quando oito homens as*
sintomaticos eram treinados a 75% do VO2 maximo por 40 minutos em 30 ses-
soes, mesmo em presenca de aumentos consideravcis das enzimas oxidativas do
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Volume Sistolico* 0 volume sistolico (VS), isto e, o volume de sangue ejetado
pelo ventriculo em cada sfstole, ou ainda, a diferenca entre os volumes ventrieula
res ao final da diastole e da sistole, depends do retomo venoso (pre-carga), do
estado contratil do miocardio e da resistencia vascular periferica (pos-carga).2l pi-
ferencas consideraveis no VS sao observadas com alteracoes posturais, sendo os
maiores valores obtidos na posicao supina.
Em condicoes normals, o volume sistolico e regulado por mecanismos in-
trinsecos e extrinsecos. £ axtomatico que a quantidade de sangue ejetada pelo
coracao.. e igual a quantidade retornada, isto e, que o debito cardiaco e o retomo
venoso sao iguais. Dentro de certos limites, uma maior distensao ventricular acar-
reta uma maior interacao entre as pontes cruzadas de miosina e a actina no mus-
culo cardiaco, produzindo entao uma contracao muscular mais poderosa. Este me-
canismo e conhecido pelo nome de Frank-Starling, e signified, em outras palavras,
que para um maior volume diastolico final devera corresponder um maior volume
sistolico. *35 Simultaneamente, existe uma acao adrenergica sobre o miocardio
(efeito inotropico) que provoca uma ativacao da adenil-ciclase, convertendo ATP
em AMP ciclico, acarretando entao uma ativacao da quinase proteica que fosforila
o sarcolema, favorecendo entao um movimento de entrada de calcio na ceiula, au-
mentando o numero de moleculas de troponina ligadas ao ion, produzindo por*
tanto uma contracao mais poderosa.128
Enquanto se discute a importancia do mecanismo de Frank-Starling na res-
posta hemodinamica ao exercicioJ42 em fiincao de um volume diastolico final
eventualmente menor em exerefcio do que em repouso, parece haver uma associa-
cao dos dois fatores para produzir o aumento de ate duas vezes freqiiememente
observado no exerefcio na posicao ereta. Independente desta discussao, nao se
pode desprezar a importancia da contracao muscular perifenca e das incursoes
respiratorias como agentes facilitadores do retomo venoso no exercicio e do au
mento do volume diastolico final e, por extensao, do volume sistolico.
Diferentemente da resposta da FC em relacao a intensidade de esforco, o
volume sistolico no esforco na posicao ereta tende a aumentar proporcionalmente
mais nos nfveis de intensidade mais baixa do que naqueles de grande intensidade.
Em realidade, parece que na maioria das vezes o volume sistolico tende a se
estabilizar a partir de uma intensidade de esforco equivalente a 2/3 da maxima,
Parece ainda que os mecanismos fisiologicos sao capazes de manter um volu
me sistolico alto, mesmo na vigencia de niveis muito altos de FC e tempo de enchi-
mento ventricular muito reduzido. & £, todavia, frequente observar reducao do
volume sistolico com alta intensidade de exercicio no coracao isquemico, onde
faJta ATP para dissociar o complexo actomiostna, provocando alteracao da com-
placencia e em consequencia queda da funcao ventricular. Por outro lado, niveis
extremamente altos para volume sistolico sao encontrados no coracao desner-
vado, que dispoe apenas deste mecanismo para aumentar o seu debito cardiaco. 6
de constderavel interesse citar que um aumento da FC provoca por si so um incre-
mento na contratilidade miocardica (por alteracoes das caracteristicas da relacao
forca-velocidade) com um correspondente aumento do volume sistolico,^ inde
pendente de qualquer efeito adrenergico.26
, Pressao Arterial e Redstewia Vasciilar/A pressao arterial (PA) e, apos a FC, 6
parametro, cardiovascular mais firequentemente medtdo nd esforco. Todavia, ao
contrario da FC onde os erros de mensuracao sao despreziveist na pressao arterial
medida de modo indireto peta esflgmomanometria existe uma margem de erro ex-
tremamente elevada, especialmente no que conceme a PA diastolica. "OEin aden*
do, nao se deve estimar a PA media de esfonjo pela formula convencionalmente
aplicada nas condic.oes de repouso, tendo em vista o fato de que a sistole e propor-
cionalmente mais longa no ciclo cardiaco do individuo em exercicio.
Levando em consideragao esta importante limitacao metodologica, a PA
sistolica parece aumentar em fun$ao direla da intensidade do esfor^o dinamico,
enquanto a PA diastolica apresenta um comportamento menos caracterizado,
porem de pequena magnitude no individuo normal. Ja a PA media, tende a ser
ligeiramente mais aJta do que os niveis comuns de repuuso.
Apesar de um grande numero de estudos, muitos aspectos dos mecanismos
que controlam a PA de esforc,o nao estao elucidados, inctuindo o papel desem-
penhado pelos baro-receptores, pelos aferentes musculares e pelos centros cardio-
reguladores. 107.143 Enquanto alguns autores propoem que o baro-reflexo e ausen-
te ou reescalonado para um nivel mais elevado,142 outros'43 sugerem que o seio
carotideo media a resposta pressorica ao esfonjo. £ possivel que parte da contro-
versia atual possa ser explicada pelo uso de diferentes modelos experimentais.
Desde que existe uma relacao matematica entre fluxo (Q), pressao (PA) e
resistencia (RVP), o aumento apreciavel de 0 visto no exercicio deveria acarretar
um aumento de igual magnitude na PA, a nao ser que a RVP diminuisse. Em
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Rt> 1-4, Respostas da PA ststolica e diastdlica a um exercicio dinamico rcafcadb ate a exaustao.
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22 ERGOMETR1A * CASMOLOGIA DESPOftTTVA
freqtientcmente um paciente ansioso apresenta cifras desproporcionalmente ele-
vadas, ela e normalmente bastante constante quando a demanda metabolica su*
planta os componentes psicologicos.
Uma queda da PA sistolica (diminuicao de 10 mmHg ou de 13 KPa) pode ser
eventualmente observada nos niveis mais intensos de exercicio. Esta resposta pa-
rece ser um importance sinal para interrupcao da atividadc no portador de coro-
nariopatia ou de lesao orovalvular de carater restritivo, pois e sugcstiva de falencia
miocardica aguda e parece preceder a ocorrencia da fibrilacao ventricularem coro-
nariopatias.78 Por outro lado, esta mesma resposta tern sido verificada em atletas
de alto nivel e a interpretacao fisiologica sugere uma queda ainda maior da RVP,
em funcao de uma vasodilatacao cutanea e muscular maxima (troca de calor e
producao de acido latico local, respectivamente), sem qualquer diminuicao da
contratilidade miocardica. 11A anamnese e exame clinico previos, a carga maxima
alcancada, a ausculta cardiopulmonar e a sintomatologia apresentadas pelo
paciente permitirao ao medico diferenijar o mecanismo de diminuicao da PA sisto
lica e proceder de acordo com a situacao.
Parece existir uma faixa de PA sistolica maxima que seria compativel com
uma boa funcao ventricular, sem signiflcar uma resposta tensional anormalmente
exagerada. VaJores entre 180 e 220 mmHg (24 e 293 KPa) sao tipicamente en-
contrados no individuo sadio,t5 embora nao sejam patognomonicos de uma
resposta normal, ja que um hipertenso severo (e.g. acima de 200 mmHgem repou
so) pode manter seu nivel inicial com o exercicio, em funcao de uma insuficiencia
ventricular esquerda aguda e ainda assim apresentar valores dentro da faixa men-
cionada anteriormente. O comportamento da curva pressorica com o exercicio e
talvez mais stgniftcativo para a interpretacao cb'nica do que os valores absolutos
encontrados.
A resposta da PA ao exercicio dinamico varia inversamente com a massa
muscular envolvida. Exercicios tais como correr e andar apresentam valores
menores (inclusive para a diastolica), do que pedalar com as pemas ou com os bra-
cosJ5^2 £ interessante observar que ate mesmo atividades simples de baixa
intensidade, como exercicios calistenicos de membros superiores, apresentam ni
veis tensionais expressivamente elevados, especialmente quando os bracos sao
mantidos em um piano mats elevado do que o nivel do coracao.o
O comportamento da PA no penodo tmediato ao esforco depende objetiva-
mente da posicao corporal assumida e do nivel de movimentacao que e mantido.
Quedas bruscas de PA podem ser observadas ou previstas, quando o individuo
interrompe bruscamente um esforco intenso e mantem uma posicao ortostatica
irnovel.?0 Nestes casos, o retorno venoso