Buscar

Nogueira-Paranhos et al 2015 - Métodos de Sistemática Zoológica - FINAL

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 270 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 6, do total de 270 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 9, do total de 270 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

Universidade Federal do Piauí
Centro de Educação Aberta e a Distância
MÉTODOS DE SISTEMÁTICA 
ZOOLÓGICA
Janete Diane Nogueira-Paranhos 
Leonardo Sousa Carvalho
Mauro Sérgio Cruz Souza Lima
MÉTODOS DE SISTEMÁTICA 
ZOOLÓGICA
Janete Diane Nogueira-Paranhos 
Leonardo Sousa Carvalho
Mauro Sérgio Cruz Souza Lima
Ministério da Educação - MEC
Universidade Aberta do Brasil - UAB
Universidade Federal do Piauí - UFPI
Universidade Aberta do Piauí - UAPI
Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD
TÉCNICO EM ASSUNTOS EDUCACIONAIS:
EDIÇÃO:
PROJETO GRÁFICO:
DIAGRAMAÇÃO:
REVISÃO ORTOGRÁFICA:
REVISÃO GRÁFICA:
EQUIPE DE DESENVOLVIMENTO
© 2015. Universidade Federal do Piauí - UFPI. Todos os direitos reservados.
A responsabilidade pelo conteúdo e imagens desta obra é dos autores. O conteúdo desta obra foi licenciado temporária e gratuitamente para 
utilização no âmbito do Sistema Universidade Aberta do Brasil, através da UFPI. O leitor se compromete a utilizar o conteúdo desta obra para 
aprendizado pessoal, sendo que a reprodução e distribuição ficarão limitadas ao âmbito interno dos cursos. A citação desta obra em trabalhos 
acadêmicos e/ou profissionais poderá ser feita com indicação da fonte. A cópia deste obra sem autorização expressa ou com intuito de lucro 
constitui crime contra a propriedade intelectual, com sansões previstas no Código Penal. É proibida a venda ou distribuição deste material.
Ubirajara Santana Assunção
Roberto Denes Quaresma Rêgo
Samuel Falcão Silva
Francinaldo da Silva Soares
Maria da Conceição de Souza Santos
Sônia Maria Ferreira Lima
N778m Nogueira-Paranhos, Janete Diane.
 Métodos de sistemática zoológica / Janete Diane Nogueira-Paranhos, 
 Leonardo Sousa Carvalho, Mauro Sérgio Cruz Souza Lima. 
 – Teresina: EDUFPI/CEAD 2015.
 270 p. 
 
 ISBN: 978-85-7463-859-1
 1- Sitemática Zoológica. 2. Técnica de Coleta. 3. Educação a 
 Distância. I. Carvalho, Leonardo Sousa. II. Lima, Mauro Sérgio Cruz 
 Souza. III. Título. 
CDD - 591
PRESIDENTE DA REPÚBLICA:
MINISTRO DA EDUCAÇÃO:
GOVERNADOR DO ESTADO:
REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ:
PRESIDENTE DA CAPES:
COORDENADOR GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL:
DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA E A DISTÂNCIA DA UFPI:
Dilma Vana Rousseff Linhares
Renato Janine Ribeiro
José Wellington Barroso de Araújo Dias
José Arimatéia Dantas Lopes
Jorge Almeida Guimarães
João Carlos Teatini de S. Clímaco
Gildásio Guedes Fernandes
COORDENADORES DE CURSOS
ADMINISTRAÇÃO:
ADMINISTRAÇÃO PÚBLICA:
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS:
FILOSOFIA:
FÍSICA:
GEOGRAFIA:
HISTÓRIA:
LETRAS INGLÊS:
MATEMÁTICA:
PEDAGOGIA:
QUÍMICA:
SISTEMAS DE INFORMAÇÃO:
Antonella Maria das Chagas Sousa
Fabiana Rodrigues de Almeida Castro
Maria da Conceição Prado de Oliveira
Elnôra Gondim
Miguel Arcanjo Costa
Raimundo Wilson Pereira dos Santos
Nilsângela Cardoso Lima
Lívia Fernanda Nery da Silva
João Benício de Melo Neto
Ronaldo Matos Albano
Davi da Silva
Arlindo Henrique Magalhães de Araújo
CONSELHO EDITORIAL DA EDUFPI
Prof. Dr. Ricardo Alaggio Ribeiro ( Presidente )
Des. Tomaz Gomes Campelo
Prof. Dr. José Renato de Araújo Sousa
Profª. Drª. Teresinha de Jesus Mesquita Queiroz
Profª. Francisca Maria Soares Mendes
Profª. Iracildes Maria de Moura Fé Lima
Prof. Dr. João Renór Ferreira de Carvalho
 Caro(a) leitor(a),
A sistemática é uma das disciplinas mais básicas da biologia e é 
definida como a disciplina que estuda a diversidade biológica, a biodiversidade 
do planeta e as relações entre os organismos, entre as espécies.
A sistemática zoológica é de fundamental importância para as 
ciências que lidam com os animais. Para entendermos o papel dos seres 
vivos na natureza, primeiro temos de saber como as espécies são e como se 
relacionam umas com as outras em seu ambiente natural.
Desta forma, este livro foi escrito para servir de material didático para 
disciplinas que tratem de assuntos relacionados à sistemática zoológica, 
sendo estruturado para fundamentar os conhecimentos, especialmente de 
alunos de graduação. No final de cada unidade, são propostas atividades 
objetivando a fixação e a avaliação da aprendizagem. Portanto, aproveitem 
este material básico para estudo.
Esperamos que vocês se interessem pela sistemática zoológica. 
Desejamos sucesso e bons estudos!!!!
Profª. Ma. Janete Diane Nogueira-Paranhos 
Prof. Me. Leonardo Sousa Carvalho
Prof. Dr. Mauro Sérgio Cruz Souza Lima
UNIDADE 1
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA
CAPÍTULO 1 – Classificação Zoológica e Histórico da Sistemática .....................11
CAPÍTULO 2 – Importância e Objetivos da Sistemática Zoológica .....................31
CAPÍTULO 3 – Nomenclatura Zoológica ............................................................44
UNIDADE 2
COLETA, PREPARAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE MATERIAL 
ZOOLÓGICO
CAPÍTULO 4 - Métodos e Técnicas de Coleta e Preparação de Invertebrados ..77 
CAPÍTULO 5 - Métodos e Técnicas de Coleta e Preparação de Vertebrados ...151
CAPÍTULO 6 – Coleções Zoológicas: panorama geral e perspectivas ..............219
LEITURAS COMPLEMENTARES .......................................................................242
APÊNDICE: A mochila do pesquisador ...........................................................245
REFERÊNCIAS ..................................................................................................251
MINICURRÍCULO ...........................................................................................268
11
77
OBJETIVOS DA UNIDADE
1. Conceituar classificação zoológica, táxon e categorias taxonômicas;
2. Mostrar a importância da sistemática zoológica;
3. Apresentar um histórico do desenvolvimento da sistemática zoológica;
4. Caracterizar e diferenciar as principais escolas de sistemática;
5. Apresentar as regras de nomenclatura zoológica.
UNIDADE 1
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 11
CAPÍTULO 1: CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA E 
HISTÓRICO DA SISTEMÁTICA
Leonardo Sousa Carvalho e 
Janete Diane Nogueira-Paranhos
Um dos objetivos a que se propõe a zoologia é dar um conhecimento 
definido de todo o reino animal. Tal objetivo norteou os zoólogos desde a 
mais remota antiguidade, e os fez tentar agrupar os animais para um estudo 
mais sistemático. Foi dessa forma que surgiu a sistemática zoológica, que é 
a ciência da classificação dos animais. 
A sistemática zoológica preocupa-se com a identificação, a classificação 
e a nomenclatura. Para a classificação, inicialmente foram levadas em 
consideração características morfológicas que se revelaram secundárias e 
levaram a certos erros de agrupamento. Atualmente, são considerados dados 
tais como: a fisiologia, a embriologia, a distribuição geográfica, a morfologia, 
o compartilhamento de estruturas homólogas, semelhançcas genéticas, 
citogenéticas ou moleculares, entre outros. Passamos, dessa forma, de uma 
taxonomia estática e, às vezes, enganosa, para uma taxonomia dinâmica e 
funcional.
A preocupação com a sistemática remonta à época de Aristóteles 
(384-322 a.C), conhecido como o pai da zoologia. Aristóteles percebeu haver 
particularidades em alguns animais que não eram encontradas em outros. 
Criou, então, um sistema de classificação que foi utilizado por cerca de 2000 
anos. Foi o primeiro naturalista a classificar os organismos vivos de acordo 
com suas características morfológicas, anatômicas e fisiológicas, dividindo os 
animais em dois grupos: Enaima (animais com sangue), e Anaimas (animais 
sem sangue).
A SISTEMÁTICA 
ZOOLÓGICA 
12 UNIDADE 1
Aristóteles, em seu livro Historia Animalium (350a.C.), classificou os 
organismos em relação a uma hierárquica escada da vida, em que as criaturas 
eram organizadas em uma escada graduada de crescente perfeição, das 
plantas aos homens. O método lógico aristotélico tinha como base a divisão 
de classes mais inclusivas em subclasses remanescentes. Um exemplo é a 
classificação dicotômica, em que um determinado grupo de coisas é dividido 
em dois subgrupos. Esse tipo de classificação descendente repetir-se-ia 
até que o mais baixo grupo de espécies (compreendidas como subclasses 
subordinadas à classe mais inclusiva) não pudesse mais ser dividido. No 
entanto, o próprio Aristóteles questionou a validade de sua divisão lógica, ao 
não utilizá-la na sua classificação dos animais, que acabou por não constituir 
uma hierarquia elaborada (SANTOS, 2008).
Mas, então, o que é classificar?
Segundo Mateus (1989), classificar é determinar a classe e, por 
extensão, os grupos taxonômicos a que pertence certo material, cuja 
localização taxonômica era, até então, desconhecida. De acordo com 
Capellari (2008), classificar é o ato de agrupar ou ordenar coisas ou seres, 
qualificando-os e distribuindo-os em conjuntos ou classes. A classificação 
pressupõe o estabelecimento das relações filogenéticas, ou seja, das 
relações de parentesco entre os grupos. Também lhe interessa dar explicação 
do aparecimento dos grupos. Portanto, preocupa-se com as causas e as 
modalidades da evolução, ou seja, classificar é determinar; é ordenar; é 
agrupar; é relacionar. 
A classificação zoológica, então, é a ordenação dos animais em 
classes ou grupos com base nas suas semelhanças e relações. Essas 
semelhanças podem ser fenéticas, manifestadas pela semelhança total ou 
filogenética, e resultantes do processo de evolução por descendência comum. 
Assim, como diz Hickman et al. (2009), a teoria da ancestralidade comum de 
Darwin é o princípio subjacente que dirige a busca em direção à ordenação 
da diversidade da vida animal.
A pedra angular da classificação zoológica é a espécie; e sobre ela 
repousa todo o “edifício” da classificação. Muitas são as definições de espécie. 
Aqui, utilizamos o conceito de Lineu, isto é, o conceito de espécie tal como 
ele entendia. Sendo a espécie a unidade da taxonomia, todos os problemas 
que lhe dizem respeito têm o interesse da sistemática. Um dos grandes 
méritos de Lineu consiste na ordenação dos grupos de animais segundo uma 
hierarquia; e em considerar a espécie como um grupo unitário, a partir do 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 13
qual se constituem grupos cada vez mais extensos, isto é, de categorias mais 
elevadas. Ele admite que a espécie é suscetível de apresentar modificações 
em relação à forma padrão. Quando tal acontece, consideram-se as formas 
que se afastam do padrão como variedades. Podemos considerar, ainda, que 
os híbridos não fazem parte de uma classificação biológica específica, ou 
seja, não possuem posição filogenética correta na história evolutiva. Eles são 
o produto do cruzamento entre dois indivíduos diferentes, em geral, membros 
de espécies distintas.
Muitos são os conceitos de espécie, e estes têm sido alterados 
desde que foram criados, assim que surgem melhores conhecimentos e 
alguma inconsistência em relação ao conceito anterior. John Ray (1627-
1705), cientista inglês, foi o primeiro a desenvolver um conceito moderno de 
espécie, e a realizar alguns esforços para classificar determinados grupos de 
organismos de maneira cientificamente conduzida. 
Segundo Ray, nenhum critério seria mais seguro para a determinação 
das espécies do que as características distintivas que se perpetuam na 
propagação da semente. Assim, não importa o que ocorrer de variações nos 
indivíduos ou na espécie, pois, se eles brotam da semente de uma planta, 
são variações acidentais, e não motivos para distinguir uma espécie. Animais 
que, da mesma forma, diferem especificamente, preservam suas espécies 
distintas de forma permanente, pois uma espécie nunca brota a partir da 
semente de outra ou vice-versa. Como, por exemplo: a semente de uma 
laranjeira sempre dará origem a outra laranjeira e nunca a uma mangueira, 
pois são espécies distintas. Igualmente, a laranjeira nascida a partir de uma 
semente não necessariamente será igual à árvore que lhe deu origem, pois 
isto é variação intraespecífica.
Storer et al. (1989) define espécie como um grupo de indivíduos que 
têm muitos caracteres em comum e diferem de todas as outras formas em 
um ou mais aspectos. Todos os indivíduos de uma espécie provêm de um 
antepassado comum, e podem cruzar entre si para produzir prole fértil que se 
assemelha aos pais.
No século XVIII, o zoólogo, botânico e médico sueco Carolus Linnaeus 
(1707-1778), ou simplesmente Lineu, conhecido como o pai da taxonomia, 
lançou as bases reais para a classificação e nomenclatura modernas. Lineu 
foi o primeiro a propor uma classificação racional do mundo vivo (na realidade 
sua classificação engloba o mundo vivo e o mundo mineral). Ele dividiu e 
subdividiu o reino animal até as espécies, baseando-se em caracteres 
14 UNIDADE 1
estruturais, e deu a cada espécie um nome distintivo binomial. Seu sistema 
para nomear, ordenar e classificar os organismos é utilizado até hoje, porém, 
com modificações. Lineu lançou, ainda, as bases da classificação biológica em 
sua obra Systema Naturae (décima edição em 1758), admitindo a existência 
de seis classes de animais: mamíferos, aves, anfíbios (que incluía os répteis), 
peixes, insetos e vermes (que reunia todos os demais invertebrados).
Georges Cuvier (1769-1832), zoólogo e naturalista francês, ficou 
conhecido por estabelecer a extinção como um fato, sendo ele o mais influente 
proponente do catastrofismo na geologia no início do século XIX, e opositor 
às teorias evolucionárias de Lamarck e Geoffroy Saint-Hilaire. Cuvier, em sua 
obra de 1817, Règne animal distribué d’après son organisation (Distribuição 
do reino animal após sua organização) dividiu os animais em quatro ramos: 
Vertebrata (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos), Mollusca (moluscos 
e Cirripedia), Articulata (anelídeos, crustáceos, insetos e aranhas) e Radiata 
(equinodermos, Nematoides, cnidários e rotíferos).
No século XIX, a anatomia e a classificação foram assuntos de grande 
interesse e muitos sistemas foram propostos, como o do naturalista francês 
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Lamarck, além de suas contribuições 
na biologia evolutiva, é reconhecido por sua publicação de 1801, o livro 
Système des animaux sans vertèbres (Sistemas dos animais invertebrados), 
uma grande obra sobre a classificação dos invertebrados, termo que ele 
mesmo criou. Rudolf Leuckart (1822-1898), zoólogo alemão, é reconhecido 
por uma série de trabalhos na área de parasitologia e também por dividir a 
classificação de Cuvier separando o grupo radiata em dois filos: Coelenterata 
e Echinodermata. 
O biólogo, anatomista comparativo e paleontólogo inglês Richard 
Owen (1804-892) é reconhecido pela criação do termo dinosauria e pela sua 
declarada oposição à teoria de evolução por meio da seleção natural, de 
Charles Robert Darwin (1809-1882), pois concordava que a evolução existe; 
porém, discordava de que era tão simples quanto Darwin dizia. Owen produziu 
uma extensa contribuição à sistemática zoológica, contribuindo para a 
sistemática de animais invertebrados, como a divisão dos moluscos da classe 
Cephalopoda em duas ordens (Dibranchiata e Tetrabranchiata). Em relação 
a vertebrados, Owen apresentou diversos ensaios sobre peixes pulmonados 
e dipnoicos (entre outros); descreveu muitos dinosauros; produziu trabalhos 
monográficos sobre o kiwi, a extinta moa e o takahe, entre outras; e ainda 
reconheceu e nomeu os dois grupos naturais de ungulados típicos (oscom 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 15
dedos ímpares, Perissodactyla; e os com dedos pares, Artiodactyla).
O geólogo e paleontólogo Louis Agassiz (1807-1873) trabalhou 
com taxonomia de peixes atuais e fósseis, produzindo uma série de 
publicações, como History of the freshwater fish of central Europe (História 
dos peixes de água doce da Europa central), de 1830, e os cinco volumes 
da obra Recherches sur les poissons fossiles (Estudos sobre peixes fósseis), 
publicados entre 1833 e 1843. Seus achados paleontológicos tornaram 
imprescindível uma nova classificação de peixes, proposta posteriormente 
por ele, porém já ultrapassada. Agassiz ainda trabalhou com moluscos e 
equinodermos, produzindo obras memoráveis, como Etudes critiques sur les 
mollusques fossiles (Estudos Críticos dos Moluscos Fósseis). 
O naturalista britânico Charles Darwin, conteporâneo de Owen e 
Agassiz, entre outros, juntamente com o naturalista, geógrafo, antropólogo e 
biólogo galês Alfred Russel Wallace (1823-1913), desenvolveram as teorias de 
evolução orgânica, que resultaram em uma mudança profunda de perspectiva 
na sistemática, assim como em todas as outras ciências da vida e mesmo fora 
de suas fronteiras (DE PINNA, 2001). Ambos enviaram à Linnean Society de 
Londres, no dia 1º de julho de 1858, uma breve comunicação apresentando 
o conceito de seleção natural; porém, tal conceito só foi consagrado após a 
publicação de A origem das espécies (título original On the origin of species 
by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the 
struggle for life, que significa Sobre a origem das espécies por meio da 
selecção natural ou a Preservação de raças favorecidas na luta pela vida), 
em 1859 (FONSECA, 2008). Tal obra é considerada um dos livros científicos 
mais influentes já escritos, pela solidez e amplitude dos argumentos em 
favor da evolução, incluindo dados anatômicos, morfológicos, embriológicos, 
ecológicos, comportamentais, biogeográficos e geológicos (FONSECA, 
2008).
Entendeu-se, então, que os grupos naturais de organismos eram 
simplesmente reflexos de relações evolutivas. As classificações passaram a 
ser vistas como representações da história evolutiva, e avaliadas de acordo 
com o seu sucesso em representar essa história. Aqui, causas e efeitos 
misturam-se, pois, para o próprio Darwin, a existência de padrões taxonômicos 
era uma das principais evidências da evolução. Para ele, a hierarquia dos 
seres vivos só poderia ter sido tão bem definida se fosse resultado de um 
processo histórico de descendência com modificação, isto é, evolução (DE 
PINNA, 2001).
16 UNIDADE 1
Posteriormente, o zoólogo alemão Ernst Haeckel (1834-1919) – 
um dos pioneiros na construção de árvores filogenéticas baseadas na 
comparação de similaridades compartilhadas pelos organismos – criou 
termos como antropogenia, filo, filogenia, ecologia (SANTOS, 2008), e ainda 
descreveu o reino protista, táxon aparentemente polifilético para os padrães 
atuais (WILLMANN, 2003). É necessário esclarecer que o nome “protista”, 
organismos unicelulares, conforme proposto por Haeckel (1866), diz respeito 
a animais distribuídos por vários reinos do sistema atual de classificação 
(CAVALIER-SMITH, 1998). 
Posteriormente, as ideias de Darwin foram somadas a teorias e 
descobertas, como as de genética, propostas por Gregor Mendel (1822-
1884). Formulou-se, então, a síntese da teoria evolutiva ou teoria sintética 
da evolução – erroneamente denominada por alguns de teoria neodarwinista, 
como lembra Mayr (1982). Segundo Santos (2008), os principais arquitetos 
dessa síntese (mas que nunca se reuniram, de fato, em um grupo sob a mesma 
égide) foram Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Ernst Mayr, George G. 
Simpson e George L. Stebbins, bem como Sergeevich Chetverikov, Ronald 
A. Fisher, John Burdon S. Haldane, Cyril D. Darlington e Sewall Wright. A 
ramificação na sistemática da teoria sintética da evolução deu origem ao 
que hoje se chama taxonomia clássica ou evolutiva, cujos expoentes são os 
supracitados Mayr e Simpson (SANTOS, 2008).
O biólogo alemão Ernest Mayr (1904-2005) revolucionou os conceitos 
evolutivos em sua época, propondo teorias para perguntas que nem mesmo 
Charles Darwin conseguia responder: “como várias espécies podem evoluir a 
partir de um único ancestral comum?”. 
Mayr tratou a resposta desta pergunta com uma nova definição para 
o conceito de espécies. Em seu livro de 1942 Systematics and the origin of 
species (Sistemática e a origem das espécies), ele escreveu que uma espécie 
não é apenas um grupo de indivíduos morfologicamente similares, mas um 
grupo que pode se reproduzir apenas entre eles mesmos, excluindo todos os 
outros. Quando populações dentro de uma espécie se tornavam isoladas pela 
geografia, estratégia de alimentação, seleção sexual ou por outros meios, 
elas poderiam começar a diferir-se de outras populações através de deriva 
genética e de seleção natural e, ao longo do tempo, poderiam evoluir para 
novas espécies. As mais significativas e rápidas reorganizações genéticas 
ocorrem em populações extemamente pequenas que foram isoladas (como 
populações presentes em ilhas).
Para discussão mais 
completa sobre isto, ver 
Corliss (1988)
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 17
A taxonomia clássica, então, seguia à risca a tradição de Darwin, 
Wallace e Haeckel no que tange ao não-desenvolvimento de um método 
objetivo para a obtenção das classificações biológicas (SANTOS, 2008). 
Sistematas como Georges Simpson viam na prática classificatória uma 
mistura de ciência e arte, uma vez que se fazia necessário o balanceamento 
de um amplo espectro de considerações, e o equilíbrio não partia de um 
método rotineiro, como apresentado em seu livro, Principles of animal 
taxonomy (Princípios de taxonomia animal), de 1961. 
Assim, um taxonomista evolutivo ou clássico deveria construir cenários 
elaborados sobre a evolução de determinado grupo, e esse cenário serviria 
para a construção de sistemas classificatórios. Dessa forma, essa escola de 
sistemática baseava-se muito mais na autoridade de um pesquisador sobre 
determinada área do que em um método passível de repetição (SANTOS, 
2008). 
Como as classificações oriundas da taxonomia clássica estão 
profundamente arraigadas às concepções e ao conhecimento prévio dos seus 
autores, não há como esperar que duas delas, obtidas independentemente 
por pesquisadores trabalhando com o mesmo grupo de estudo, sejam 
congruentes ou ao menos semelhantes do ponto de vista das relações de 
parentesco entre os organismos considerados (SANTOS, 2008). Em breves 
palavras, não há um método. Essas hipóteses não podem ser confrontadas 
à luz de novas evidências ou a partir da análise de sua coerência interna: 
classificações da taxonomia clássica não são científicas, visto que não 
configuram hipóteses testáveis ou falseáveis (cf. POPPER, 1959, 1962, 
1972). As chamadas árvores evolutivas da taxonomia clássica são apenas 
asserções sem fundamentação metodológica adequada. Posteriormente 
a esse período, foram apresentadas diversas escolas de sistemática para 
resolver esta idiossincrasia. Tais escolas são apresentadas em separado, em 
um tópico neste mesmo capítulo.
Após a proposição do reino protista por Haeckel, os seres vivos 
passaram a ser divididos em três reinos: Protista, Plantae e Animalia. 
Posteriormente, surgiu um novo sistema de classificação agrupando os 
organismos em quatro reinos: Monera (bactérias e cianofícias); Protista 
(demais algas, protozoários fungos); Plantae ou Metaphyta (desde briófitas 
até angiospermas); e Animalia ou Metazoa (desde espongas até mamíferos). 
Um sistema de classificação mais recente, proposto por Whittaker (1969), 
compreende cinco reinos: um reino procariótico,Monera; e outros quatro 
18 UNIDADE 1
reinos eucarióticos, protista, deram origem aos outros três grupos (Plantae, 
Animalia e Fungi). 
No entanto, Carl Woese, um microbiologista norte-americano nascido 
em 1928, apresentou uma nova classificação após análise do material genético 
de bactérias, algas unicelulares (até então chamadas de arqueobactérias) e 
seres eucariotos, especialmente de RNA ribossomal (WOESE et al., 1978). 
Ele criou um novo domínio, denominado archaea, composto pelas algas 
unicelulares. Surgia, então, a classificação dos seres vivos composta de três 
domínios: Bacteria, Archaea e Eukarya (com três reinos: Plantae, Animalia e 
Fungi). 
Segundo Pace (2006), a análise do material genético desses grupos faz 
com que o modelo biológico procarioto/eucarioto para explicar a diversidade 
e a evolução torne-se inválido. Isto acontece porque as principais organelas 
eucarióticas (mitocôndrias e cloroplastos) são, definitivamente, originadas 
de bactérias, embora o núcleo não o seja. A linhagem de descendência 
do núcleo é tão antiga quando a linhagem de algas unicelulares, e não é 
derivada de algas ou bactérias. Este mesmo autor afirma, ainda, que o uso 
do termo “procarioto” é incorreto, porque este termo não pode ser definido 
por aquilo que não é eucarioto, visto que seus representantes (bactérias e 
algas unicelulares) não possuem características comuns. A transcrição, por 
Figura 1 - Divisão dos seres vivos em cinco reinos, proposta por Whittaker (1969).
Fonte: Whittaker (1969).
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 19
exemplo, é realizada de maneira distinta em algas unicelulares e bactérias 
(PACE, 2006).
Atualmente, existem diversas novas classificações; porém, muitas 
delas não utilizam mais o sistema hierárquico tradicional, conforme proposto 
por Lineu, devido à grande quantidade de grupos e sub grupos, tornando 
suas categorizações uma tarefa difícil de ser compreendida (ADL et al., 
2005). A classificação apresentada por Adl et al. (2005), baseada em muitas 
informações de ultraestrutura coligidas desde 1980 e uma filogenia molecular, 
por exemplo, reconhece seis linhagens de eucariotos que podem representar 
grupamentos similares aos tradicionais reinos.
Categorias hierárquicas 
Devido ao grande número de espécies e à diversidade de seres vivos 
existentes, tornou-se necessária a elaboração de sistemas de classificação 
com categorias hierárquicas, com a finalidade básica de simplificar o estudo 
dos seres vivos e estabelecer parentesco entre diferentes grupos. Em suma, 
a finalidade fundamental da classificação seria a simplificação do estudo pela 
descoberta de parentesco.
É claro que qualquer sistema de classificação apresenta muitas 
dificuldades, pois os seres vivos se modificam e evoluem ao longo do tempo; 
e, ainda, com o avanço da ciência, surgem novas descobertas a respeito das 
relações existentes entre os organismos. Isto é particularmente verdadeiro 
após o surgimento da sistemática filogenética, em meados da década de 1960, 
e com o desenvolvimento de métodos modernos de análises filogenéticas 
com a utilização de informações morfológicas, moleculares, etológicas e 
bioquímicas, entre outras.
A classificação taxonômica, conforme proposta por Lineu, organiza os 
seres vivos em uma hierarquia começando com o nível de reino e terminando 
no grupo da espécie. A hierarquia, portanto, é uma estrutura organizacional 
(sistemática) para a classificação zoológica, formada por uma sequência de 
classes (ou conjuntos) em níveis diferentes, em que cada classe, exceto a 
mais baixa (espécie), inclui uma ou mais classes subordinadas (SIMPSON, 
1981). Cada grupo de uma dada categoria acima da espécie é formado por 
um ou mais grupos de categorias inferiores. 
 Segundo Simpson (1981), em taxonomia, a pesquisa é dirigida para 
grupos de organismos inter-relacionados, os quais, em seu significado geral, 
recebem o nome de táxon, também frequentemente designado como unidade 
Mais informações sobre 
esse novo sistema de 
classificação podem ser 
encontradas em Adl et 
al. (2005) e Keeling et al. 
(2011).
20 UNIDADE 1
taxonômica. De acordo com Papavero (1994), táxon é determinado grupo 
de organismos, ou qualquer unidade taxonômica, tal como uma família, um 
gênero, uma espécie particular. Os primatas, incluindo o homem, formam um 
táxon, por exemplo. 
Categoria taxonômica é determinado nível hierárquico em que certos 
táxons são classificados (ex.: reino, filo, classe etc.). Isto significa a existência 
de hierarquia taxonômica, constituída pelos diferentes níveis resultantes das 
subdivisões dos táxons e, consequentemente, implicando diversos graus 
de sucessão taxonômica. Em zoologia, são reconhecidas sete categorias 
principais, assim hierarquicamente dispostas: REINO → FILO → CLASSE 
→ ORDEM → FAMÍLIA → GÊNERO → ESPÉCIE. Estas categorias são 
mutuamente inclusivas, conforme exemplificado na Figura 2.
Dependendo do grau de complexidade alcançado pelos 
conhecimentos sobre o grupo objeto de estudo, procede-se à intercalação de 
outras categorias, chamadas facultativas. Entende-se que esta expressão, 
facultativa se aplica apenas ao significado de que nem todos os grupos 
apresentam essas categorias em seu sistema classificatório, a não ser as 
principais, que se revestem de feição de obrigatoriedade para quaisquer 
deles (ou para qualquer um deles). Ao designá-las, utilizam-se os prefixos 
infra, sub e super, como, por exemplo, infraclasse, superfamília e subgênero. 
Além disso, e também na dependência da complexidade atingida pelo grupo, 
tem-se empregado outras categorias e correspondentes denominações, 
como ramo, coorte, tribo (MATEUS, 1989).
De qualquer maneira, as categorias situadas acima de espécie na 
hierarquia taxonômica são consideradas como superiores e definidas como 
sendo as que incluem todos os táxons ali alocados nos correspondentes 
níveis de classificação. Esses táxons são, então, denominados táxons 
Figura 02: Diagrama representando as categorias hierárquicas propostas por Lineu.
Fonte: Elaborada pelos(a) autores(a).
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 21
supraespecíficos. No entanto, deve-se lembrar de que abaixo da categoria de 
espécie, nas formas de reprodução sexuada, o relacionamento taxonômico 
deixa de ser hierárquico, em virtude do resultado de mutações e combinações. 
Acima desse nível, como os caracteres são fixados, torna-se possível 
recuperar a informação histórica e, portanto, as relações taxonômicas são 
hierárquicas.
O “reino” é a maior unidade usada em classificação biológica. Entre 
o nível de reino e o de gênero, entretanto, Lineu e taxonomistas posteriores 
adicionaram diversas categorias. Temos, então, os gêneros agrupados em 
famílias (o cão, o lobo e a raposa pertencem à família canidae, por exemplo). 
As famílias podem ser agrupadas e formar uma ordem, por exemplo: o cão, 
o lobo e a raposa fazem parte da ordem carnivora, juntamente com os gatos, 
leões, tigres, onças, guaxinins, camgambás e furões, entre outros. As ordens 
podem ser agrupadas e formar uma classe, por exemplo: todos os mamíferos 
já listados, incluindo todos os demais, inclusive o homem, fazem parte da 
classe mammalia. As classes podem reunir e formar um filo, por exemplo: 
todos os mamíferos, somados aos peixes, répteis, anfíbios e aves, formam o 
filo chordata. Os filos podem ser agrupados e formar um reino, por exemplo: 
o conjunto de todos os filos de animais constituem o reino animmalia. 
Assim sendo, todas as categorias utilizadas em zoologia apresentam-
se hierarquicamente dispostas da seguinte maneira (em negrito e letras 
maiúsculas estão listadas as categorias obrigatórias):
Para entender, apresentamos no Quadro 1 a classificação de um 
molusco, Charonia tritonisLinnaeus, 1758; um escorpião, Tityus maranhensis 
Lourenço, Jesus Júnior e Limeira-de-Oliveira, 2006; um louva-a-deus, Mantis 
religiosa Linnaeus, 1758; um anfíbio, Phyllomedusa nordestina (Caramaschi, 
2006); um lagarto, Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855); e um mamífero, 
Didelphis albiventris Linnaeus, 1758 (Figura 3).
REINO
Subreino
Superfilo
FILO
Subfilo
ramo
Superclasse
CLASSE
Subclasse
Infraclasse
Coorte
Superordem
ORDEM
Subordem
Infraordem
Superfamília
FAMÍLIA
Subfamília
Tribo
Subtribo
GÊNERO
Subgênero
ESPÉCIE
Subespécie
22 UNIDADE 1
C
AT
EG
O
R
IA
M
ol
us
co
Es
co
rp
iã
o
Lo
uv
a-
a-
de
us
A
nf
íb
io
La
ga
rt
o
M
am
ífe
ro
R
E
IN
O
A
ni
m
m
al
ia
A
ni
m
m
al
ia
A
ni
m
m
al
ia
A
ni
m
m
al
ia
A
ni
m
m
al
ia
A
ni
m
m
al
ia
S
U
B
R
E
IN
O
E
um
et
az
oa
E
um
et
az
oa
E
um
et
az
oa
E
um
et
az
oa
E
um
et
az
oa
E
um
et
az
oa
S
E
Ç
Ã
O
E
uc
oe
lo
m
at
a
E
uc
oe
lo
m
at
a
E
uc
oe
lo
m
at
a
E
uc
oe
lo
m
at
a
E
uc
oe
lo
m
at
a
E
uc
oe
lo
m
at
a
D
IV
IS
Ã
O
B
ila
te
ria
B
ila
te
ria
B
ila
te
ria
B
ila
te
ria
B
ila
te
ria
B
ila
te
ria
FI
LO
M
ol
lu
sc
a
A
rth
ro
po
da
A
rth
ro
po
da
C
ho
rd
at
a
C
ho
rd
at
a
C
ho
rd
at
a
S
U
B
FI
LO
-
-
-
Ve
rte
br
at
a
Ve
rte
bt
at
a
Ve
rte
bt
at
a
S
U
P
E
R
C
LA
S
S
E
-
-
-
Te
tra
po
da
Te
tra
po
da
Te
tra
po
da
C
LA
S
S
E
G
as
tro
po
da
A
ra
ch
ni
da
In
se
ct
a
A
m
ph
ib
ia
R
ep
til
ia
M
am
m
al
ia
S
U
B
C
LA
S
S
E
P
ro
so
br
an
ch
ia
-
-
-
-
M
ar
su
pi
al
ia
O
R
D
E
M
M
es
og
as
tro
po
da
S
co
rp
io
ne
s
O
rth
op
te
ra
A
nu
ra
S
qu
am
at
a
D
id
el
ph
im
or
ph
ia
S
U
B
O
R
D
E
M
-
-
-
-
S
au
ria
-
FA
M
ÍL
IA
R
an
el
lid
ae
B
ut
hi
da
e
M
an
tid
ae
H
yl
id
ae
S
ph
ae
ro
da
ct
yl
id
ae
D
id
el
ph
id
ae
S
U
B
FA
M
ÍL
IA
C
ym
at
iin
ae
-
-
-
-
D
id
el
ph
in
ae
G
Ê
N
E
R
O
C
ha
ro
ni
a
Ti
ty
us
M
an
tis
P
hy
lo
m
ed
us
a
G
on
at
od
es
D
id
el
ph
is
S
U
B
G
Ê
N
E
R
O
-
A
rc
ha
eo
tit
yu
s
-
-
-
-
E
S
P
É
C
IE
C
ha
ro
ni
a 
tri
to
ni
s
Ti
ty
us
 m
ar
an
he
ns
is
M
an
tis
 re
lig
io
sa
P
hy
lo
m
ed
us
a 
hy
po
co
nd
ria
lis
G
on
at
od
es
 
hu
m
er
al
is
D
id
el
ph
is
 
m
ar
su
pi
al
is
Q
ua
dr
o 
1 
– 
C
la
ss
ifi
ca
çã
o 
ta
xo
nô
m
ic
a 
de
 u
m
 m
ol
us
co
, C
ha
ro
ni
a 
tri
to
ni
s 
Li
nn
ae
us
, 1
75
8;
 u
m
 e
sc
or
pi
ão
, T
ity
us
 m
ar
an
he
ns
is
 L
ou
re
nç
o,
 J
es
us
 
Jú
ni
or
 e
 L
im
ei
ra
-d
e-
O
liv
ei
ra
, 2
00
6;
 u
m
 lo
uv
a-
a-
de
us
, M
an
tis
 re
lig
io
sa
 L
in
na
eu
s,
 1
75
8;
 u
m
 a
nf
íb
io
, P
hy
llo
m
ed
us
a 
no
rd
es
tin
a 
(C
ar
am
as
ch
i, 
20
06
); 
um
 la
ga
rto
, G
on
at
od
es
 h
um
er
al
is
 (G
ui
ch
en
ot
, 1
85
5)
; e
 u
m
 m
am
ífe
ro
, D
id
el
ph
is
 m
ar
su
pi
al
is
 L
in
na
eu
s,
 1
75
8.
Fo
nt
e:
 E
la
bo
ra
do
 p
el
os
(a
) a
ut
or
es
(a
)
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 23
Escolas de sistemática
Na sistemática, as linhas ou escolas de pensamento têm por objetivo 
principal explicar e ordenar a natureza da diversidade dos organismos. Os 
animais são reunidos em função de critérios de semelhanças, formando 
grupos e subgrupos, conforme maior ou menor afinidade. Normalmente, os 
resultados dessa ordenação são apresentados na forma de classificação, 
árvores genealógicas ou sob a forma de um texto, narrando, discutindo e 
estabelecendo a história evolutiva dos grupos, também denominada cenário 
evolutivo.
De acordo com Amorim (1994), a questão das bases lógicas e 
filosóficas de cada escola de sistemática é complexa e, talvez na maior parte 
dos casos, é ignorada pelos próprios adeptos da escola, que só dominam 
a técnica e não a sua fundamentação. Este mesmo autor afirma que pode 
identificar pelo menos cinco escolas ou linhas principais de sistemática: 
essencialista, catalográfica, fenética, gradista e filogenética. Abaixo, é 
apresentada uma síntese sobre cada uma das escolas.
Figura 3: Animais cuja 
classificação taxonômica 
é apresentada no 
Quadro 1. (A) Molusco, 
Charonia tritonis 
Linnaeus, 1758; (B) 
Escorpião, Tityus 
maranhensis Lourenço, 
Jesus Júnior e 
Limeira-de-Oliveira, 
2006; (C) Louva-a-
deus, Mantis religiosa 
Linnaeus, 1758; (D) 
Anfíbio, Phyllomedusa 
nordestina Caramaschi, 
2006; (E) Lagarto, 
Gonatodes humeralis 
(Guichenot, 1855); (F) 
Mamífero, Didelphis 
marsupialis Linnaeus, 
1758.
Fonte: A, C: Y.C.C. 
LIMA; B,D,F: Elaborado 
pelos(a) autores(a)
24 UNIDADE 1
Escola lineana (essencialista ou tipológica)
 
Esta escola fundamenta-se na lógica aristotélica e na visão de mundo 
de Aristóteles, ou seja, em sua ontologia essencialista. A escola lineana 
visa a reunir táxons com base em semelhanças compartilhadas pelos seres 
vivos. Na prática, corresponde a um método intuitivo de comparação, uma 
vez que não existe um critério que determine qual característica deve ser 
considerada na separação dos táxons, carecendo, assim, de uma ontologia 
bem definida. De acordo com Amorim (1994), ainda hoje existem sistematas 
que utilizam essa lógica, mas sem um princípio definido. Esta escola não leva 
em conta a evolução, e sim, as semelhanças compartilhadas entre os seres 
para reuni-los em grupos. Resgata a ideia de essência e esta pode ou não 
ser compartilhada por duas ou mais espécies, método intuitivo e arbitrário 
de comparação de semelhanças. Contudo, qualquer método utilizado para 
reunir táxons tem como base o compartilhamento de semelhanças definido 
por Aristóteles.
Escola “catalográfica” ou tradicional
 Esta escola sistemática entende que as atividades de classificação 
não necessitam de um embasamento filosófico, ou seja, ela não apresenta 
nem teoria nem método para ordenar o conhecimento. As classificações são 
baseadas no conhecimento de taxonomistas profissionais, e realizam-se 
como uma atividade catalogatória semelhante à de um colecionador de selos 
ou de moedas, que separa ou agrupa coisas considerando suas semelhanças 
ou diferenças. 
Os defensores dessa escola não reconheciam (atualmente não 
se tem encontrado mais tais defensores) a sistemática como ciência, mas 
apenas como um mecanismo prático de agrupamento dos seres vivos, sem 
qualquer compromisso com sua ontologia ou evolução. A classificação era 
dada pela reunião de espécies semelhantes e separação das distintas, 
segundo critérios puramente arbitrários, criando, assim, um catálogo de 
espécies. Segundo Amorim (1994), não há discussão da questão ontológica 
subjacente, uma vez que a prática sistemática não é considerada atividade 
científica, masuma ferramenta operacional. Criar táxons, conhecendo um 
grupo, é reunir espécies semelhantes e separar espécies distintas por 
decisão assumidamente arbitrária. Observa-se, no entanto, que é uma 
postura honesta. Porém, pretendendo que a classificação tenha alguma 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 25
relação com o processo evolutivo e com seus padrões, há de se rejeitar essa 
prática taxonômica.
Escola fenética ou numérica
 O termo fenética (radical grego phaínein = mostrar, expressar + ethos 
= comum a um grupo de indivíduos, significando semelhança aparente comum 
a um grupo) foi criado por Mayr (1965) para designar a taxonomia numérica. 
Esta escola surgiu na década de 1950, nos Estados Unidos, coincidindo com 
o aparecimento dos primeiros computadores de grande capacidade e das 
primeiras calculadoras científicas (CONSTANTINO, 2012). 
A organização do conhecimento sobre a diversidade dos organismos 
baseia-se em um conjunto de métodos matemáticos bem claros; porém, não 
está fundamentada em uma teoria biológica. Os defensores desta escola 
objetivavam então, reunir grupos de animais com o maior número possível 
de semelhanças observáveis. As características de cada organismo são 
quantificadas através de critérios matemáticos, e a similaridade entre eles é 
expressa por porcentagens de semelhanças e distâncias geométricas entre 
os organismos. Em função das distâncias calculadas, os organismos são 
reunidos em grupos e subgrupos.
A escola fenética apresenta alguns pontos em comum com a 
escola tradicional, como os critérios de similaridade e, principalmente, a 
não-fundamentação na teoria evolutiva. Essencialmente, a escola fenética 
diferencia-se da taxonomia tradicional pelo emprego de métodos quantitativos 
e pela utilização de um número maior de características semelhantes entre os 
organismos. Trata-se basicamente da elaboração de um “banco de dados”, 
reunindo o maior número de informações sobre os organismos; facilitando 
a análise de caracteres, alguns princípios evolutivos; impedindo a formação 
de táxons aleatoriamente por parte dos sistemas (com base em um ou em 
poucos caracteres); e facilitando a identificação taxonômica através de um 
sistema operacional. 
No método fenético, quanto maior o número de caracteres inseridos 
sobre um grupo, maior a estabilidade do sistema. Entretanto, o que importa 
não é a quantidade de informações para formar um sistema, e sim, o número 
de informações que se pode tirar de uma classificação elaborada. Na análise 
de uma classificação fenética, não se pode determinar, a princípio, que tipo 
de semelhança existe, evolutivamente falando, entre dois ou mais grupos. O 
resultado da análise são classes abstratas, no sentido aristotélico. 
26 UNIDADE 1
A maior fragilidade do sistema fenético é ontológica, uma vez 
que as semelhanças entre espécies podem ser devidas a características 
plesiomórficas, apomórficas ou homoplásicas, não refletindo com precisão 
que relação evolutiva pode haver entre tais seres, ou que caracteres pesaram 
mais para aproximar dois grupos. O fenograma informa apenas que há maior 
semelhança entre eles.
Na opinião do biólogo Reginaldo Constantino, do Departamento de 
Zoologia, da Universidade de Brasília (UnB), a escola desenvolveu-se muito, 
principalmente pelo apelo de usar uma ferramenta nova como o computador, 
mas tinha problemas conceituais graves. Esses problemas começaram a 
aparecer e a alternativa já estava surgindo: a sistemática filogenética, com o 
método cladístico. A taxonomia numérica, então, entrou em decadência, mais 
ou menos a partir da década de 1980. Até o final dessa década, ainda havia 
gente adepta dessa escola. 
Escola gradista ou evolutiva
 Esta escola surgiu na primeira metade do século XX, representada 
principalmente pelas obras de Ernst Mayr (MAYR et al., 1953) e de Georges 
Simpson (SIMPSON, 1981). Ela está embasada na teoria sintética da 
evolução, ou neodarwinismo, uma denominação equivocada para a teoria 
sintética da evolução, segundo Amorim (2008). Contudo, os gradistas ou 
taxonomistas evolutivos não desenvolveram um método particular para 
organizar o conhecimento sobre a diversidade biológica. 
Os seguidores dessa escola não priorizam a constituição morfológica 
como fator preponderante para a sua metodologia de classificação, a não ser 
quando as diferenças são significativas. Neste caso, os grupos taxonômicos 
são separados. Eles consideram, especialmente, grupos taxonômicos com 
maior número de espécies. Esses grupos tendem a estar num status mais 
elevado. Os critérios para reunir grupos de organismos têm como suporte o 
conceito de grados. 
Os grados são definidos como a expressão dos graus da história 
evolutiva dos grupos. Conforme este conceito, determinado grupo que tenha 
atingido a habilidade de explorar um ambiente muito diferente receberia um 
status separado do que têm seus ancestrais, ou seja, passaria de um grado 
para outro que lhe é superior. 
Dado um grupo qualquer, sua evolução sempre começa com um 
conjunto de características adaptativas. Ao longo da evolução, muitas espécies 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 27
descendentes mantêm essas características iniciais. No entanto, muitas vezes 
um ou mais subgrupos diferenciam-se do ancestral, surgindo apomorfias em 
características autoecológicas, e resultando num novo grau evolutivo. Por 
exemplo: os peixes, habitantes de ambientes aquáticos, representariam a 
forma mais parecida com o ancestral dos demais vertebrados. A invasão do 
ambiente terrestre seria um grado na história evolutiva dos vertebrados. 
Desta forma, os demais vertebrados que se adaptaram às novas 
condições do ambiente seriam reunidos em um novo grupo ou grado, o dos 
tetrapoda que, como os peixes, são pecilotérmicos (sangue frio). Por sua vez, 
entre os tetrápodes, surgiram formas capazes de controlar a temperatura 
corpórea, denominadas animais de "sangue quente" ou homeotérmicos. 
Tais formas teriam surgido como dois grados independentes: as aves, com 
capacidade de voo e com penas; e os mamíferos, com pelos e glândulas 
mamárias.
Tanto a taxonomia tradicional como a evolutiva utilizam-se da 
intuição como ferramenta para estabelecer o relacionamento entre grupos 
de organismos, ou seja, não demonstram claramente como e o que fazem, 
estabelecendo grupos com base em critérios muito subjetivos.
Na construção de uma classificação gradista, dezenas ou centenas 
de combinações são possíveis, podendo gerar os mais diferentes grados 
evolutivos, uma vez que o que se considera importante como característica 
“adaptativa para gerar grados evolutivos” é meramente uma questão de 
opinião. A existência de conflitos frequentes entre gradistas com posições 
antagônicas é uma demonstração factual desse problema, levantando a 
suspeita sobre a realidade fenomenológica dessas supostas entidades 
evolutivas.
Segundo Constantino (2012), os adeptos da escola evolutiva procuram 
incluir informações sobre filogenia nas suas classificações, mas, ao mesmo 
tempo, levam em conta o grau de diferença entre os táxons. Eles não usam 
nenhum método claro para reconstruir filogenias, e não têm o objetivo de 
transformar a hierarquia conhecida da filogenia na hierarquia da classificação. 
Mayr (1965) concentrou-se na taxonomia em nível de espécie. Seus primeiros 
livros não continham quase nenhum conteúdo sobre filogenias e classificação 
de táxons supraespecíficos (CONSTANTINO, 2012). Os adeptos da escola 
evolutiva aceitam grupos parafiléticos na classificação.
28 UNIDADE 1
Escola filogenética ou cladista
 Esta escola sistemática trabalha com o método originalmente 
proposto por Willi Hennig. A sistemática filogenética é fundamentada na teoria 
da evolução orgânica e apresenta uma metodologia compatível com essa 
teoria.Isto significa que os grupos são formados por relações de parentesco, 
estabelecidas através de um ancestral comum, levando-se em conta o 
parentesco entre espécies, ou seja, a filogenia de determinada espécie. 
A meta principal desta escola é propor hipóteses testáveis de 
relacionamento genealógico entre grupos naturais. Estes são definidos como 
grupos formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum. 
Como metodologia sistemática, a escola filogenética tem por base a passagem 
do ancestral para seu descendente das características que se modificam ao 
longo da genealogia do grupo. O estabelecimento de agrupamentos naturais 
é determinado a partir de características modificadas, que são novidades 
evolutivas, herdadas de um ancestral comum que já as possuía. 
Os sistematas da escola filogenética buscam reconstruir a história 
da vida, mesmo quando só se pode contar com os dados do presente. Em 
sua metodologia, tentam estabelecer os diferentes graus de parentesco e 
ancestralidade. Essa filosofia não poderia ter existido antes do século XIX, 
quando o conceito de ancestralidade começou a ser melhor compreendido e 
aceito pela comunidade científica. 
A partir desse momento, compreendeu-se que as espécies não 
são entidades fixas, e é exatamente aí onde se inicia uma discussão mais 
aprofundada sobre evolução. O método cladístico nasce como um método 
geral de estudar a história. A ideia do método é a seguinte: com o tempo 
passando ao longo da evolução, dentro de certa linhagem, surgem caracteres 
novos. Esses caracteres são passados para seus descendentes, no sentido 
filogenético, na árvore. Cada escola tem sua forma de classificação e, como 
tal, a filogenética tem a sua, resultando em pontos duvidosos e discordantes 
para um grupo de indivíduos. 
A classificação filogenética permite recuperar a filogenia do grupo, 
além de criar sistemas de classes e atribuir nomes a essas classes. Henning 
(1966) diz que a adoção de diferentes classificações é inútil, optando pela 
mais útil, que seria a filogenética, onde o estudo da evolução de um grupo é 
feita através de vários caracteres em vez de um só.
A estabilidade certamente deve ser uma recomendação para 
qualquer escola. No entanto, não se pode pretender que qualquer sistema de 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 29
classificação possa ser estável caso ele se fundamenta em um conhecimento 
que evolui gradualmente, sendo a classificação filogenética a que tem maior 
chance de se aproximar de uma estabilidade a médio e longo prazo, por 
aceitar e inserir as novas tecnologias, como métodos moleculares tradicionais 
e genômicos, buscando alternativas para solucionar pontos duvidosos das 
classificações. 
A contribuição mais importante foi o desenvolvimento de um método 
de reconstrução para as relações de parentesco entre espécies e grupos 
de espécies. A proposta desta escola é que as classificações biológicas 
devem ser um reflexo inequívoco do conhecimento atual sobre as relações 
de parentesco entre os táxons, ou seja, todos os táxons da classificação 
deveriam ser monofiléticos, ou se não houver uma hipótese de monofiletismo, 
a dúvida deve permanecer expressa na classificação, até que se obtenha uma 
filogenia completa e a classificação para ser refeita. A criação de classificações 
correspondentes à criação de sistemas de classes, e a atribuição de nomes 
às classes justifica o sistema de classificação filogenético. 
O ponto mais importante em favor das classificações filogenéticas 
é que, quando se toma uma característica particular ou um conjunto de 
características como base para erigir uma classificação, constroem-se táxons 
que podem não refletir a evolução de outros caracteres, ou seja, não é possível 
compreender a evolução de todos os caracteres através da evolução de um 
caráter em particular.
No entanto, uma vez que os caracteres se originam dentro de um 
contexto filogenético, todos os caracteres podem ser compreendidos 
através das relações de parentesco entre os táxons. Em uma classificação 
filogenética, qualquer informação sobre o compartilhamento de caracteres 
autoecológicos pode ser compreendida evolutivamente, já que todas as 
características evoluem através da filogênese, e qualquer caráter pode ter 
sua evolução compreendida à luz da filogenia de grupo classificado. 
EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO
1. Por que a classificação é importante para ciências como a zoologia?
2. Defina “classificação zoológica” e cite as categorias taxonômicas básicas.
3. Qual a diferença entre táxon e categoria taxonômica?
4. Conceitue espécie e explique por que os híbridos não fazem parte de uma 
classificação biológica específica.
30 UNIDADE 1
5. Através de consulta bibliográfica, classifique, nas categorias principais e 
obrigatórias, três invertebrados e três vertebrados até o nível de espécie.
6. Comente sobre o princípio básico da escola lineana.
7. Em que se baseia a escola catalográfica?
8. O que contribuiu para o surgimento da escola fenética? Como funcionava 
esta escola?
9. Qual a opinião dos seguidores da escola gradista em relação à história 
filogenética?
10. Conceitue cladística e explique a frase: “toda relação filogenética hipotética 
entre dois organismos só pode ser considerada se houver aceitação de que 
estes organismos compartilham um ancestral comum”.
11. Faça uma comparação entre a escola gradista e a filogenética.
12. Por que podemos dizer que seguidores da escola catalográfica (ou 
tradicional) apresentavam trabalhos com resultados honestos, mesmo 
inexistindo métodos ou teorias que subsidiassem suas ações?
13. Leia a seguinte frase apresentada por Georges Gaylord Simpson: “Os 
membros de um grupo são similares porque eles têm um mesmo ancestral 
comum. Não é porque eles são similares que pertencem ao mesmo grupo“. 
Esta frase exemplifica uma crítica atribuída a qual escola de sistemática? 
Explique sua proposição.
14. De acordo com a escola filogenética, por que não é correto afirmar que 
“o homem descende do macaco”? Reescreva a frase “o homem descende do 
macaco”, de forma a torná-la filogeneticamente correta.
15. O que é mais importante: uma classificação ser alterada quando 
suportada por uma filogenia, ou esta classificação ser mantida em prol da 
sua estabilidade, mesmo com argumentos contrários dados por uma hipótese 
filogenética?
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 31
CAPÍTULO 2: IMPORTÂNCIA E OBJETIVOS
 DA SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 
Leonardo Sousa Carvalho e
Janete Diane Nogueira-Paranhos
Os zoólogos descreveram mais de 1,5 milhão de espécies animais 
e milhares são descritas a cada ano. No entanto, estima-se que todas as 
espécies descritas até então não representam 20% de todos os animais 
viventes e menos que 1% de todos aqueles que viveram no passado 
(HICKMAN et al., 2009). 
A diversidade dos seres vivos é muito grande, e o seu estudo torna-se 
mais fácil quando estes são separados em grupos. Portanto, a sistemática é 
de fundamental importância para as ciências que lidam com os animais. Para 
entendermos o papel dos seres vivos na natureza, primeiro temos de saber 
como as espécies são e como se relacionam umas com as outras em seu 
ambiente natural. Tal tarefa não é fácil, e requer ampla preparação em várias 
disciplinas zoológicas, muita paciência e uma minunciosidade especial.
 A preocupação com a sistemática existe desde a época de Aristóteles 
(384-322 a.C), conhecido como o pai da zoologia. Desde essa época, 
Aristóteles já percebia que havia particularidades encontradas em alguns 
animais que não eram encontradas em outros; portanto, já podiam constituir 
grupos. Aristóteles fez um sistema de classificação que serviu até o século 
XVIII, quando o botânico sueco Carolus Linnaeus (ou, simplesmente, Lineu) 
forneceu nossoatual sistema de classificação. Esse sistema, apresentado 
formalmente na 10ª edição da principal obra de Lineu, o Systema Naturae, de 
1758, foi adotado oficialmente pela Comissão Internacional de Nomenclatura 
Zoológica. Para uma discussão maior sobre este sistema, ver Capítulo 3 – 
Nomenclatura Zoológica.
Importância da sistemática frente às outras ciências
A determinação da espécie é necessária não só na zoologia, mas em 
outras ciências. Um trabalho sobre fisiologia, genética, e parasitologia pode 
estar bem feito no que diz respeito ao conteúdo científico, mas perde o seu 
valor se não tiver o nome científico do animal que serviu de base ao trabalho, 
porque o nome vulgar não satisfaz. Isso é ainda especialmente importante na 
Para uma discussão maior 
sobre este sistema, ver 
Capítulo 3 – Nomenclatura 
Zoológica.
32 UNIDADE 1
investigação de agentes causadores de patologias em animais ou plantas, tais 
como protozoários, platelmintos, nematoides, entre outros. Uma identificação 
errônea poderia provocar a aplicação de um procedimento inadequado para 
o controle do problema ou da patologia decorrente de tal animal.
O objetivo da zoologia, então, é dar um conhecimento definido de 
todo o reino animal, e o da sistemática é reconstruir a árvore filogenética ou 
filogenia que relaciona todas as espécies viventes e extintas. Tal objetivo 
norteou os zoólogos desde a mais remota antiguidade, e os fez agrupar 
os animais para um estudo mais sistemático. Surge, então, a sistemática 
zoológica.
A sistemática zoológica é o ramo da zoologia que se ocupa da 
organização, caracterização e denominação dos grupos de animais; do 
estabelecimento das relações de parentesco entre esses grupos; da 
identificação das formas já conhecidas; e da descrição e denominação 
de formas novas (MATEUS, 1989). É, portanto, interesse da sistemática 
zoológica o conhecimento dos animais, sua ordenação segundo o grau de 
parentesco, bem como o estabelecimento de regras. Interessa-lhe, portanto, 
a filogenia e, consequentemente, os problemas da evolução. 
A sistemática zoológica compreende duas partes: a taxonomia e a 
nomenclatura. A taxonomia refere-se à organização, definição e ordenação 
dos grupos, enquanto a nomenclatura diz respeito às regras para dar nomes 
aos grupos organizados pela taxonomia. Assim, a taxonomia é a finalidade da 
sistemática, enquanto que a nomenclatura é o meio pelo qual entendemos e 
comunicamos os pensamentos taxonômicos. 
A importância da taxonomia é tanta que alguns autores, sem razão, 
consideram taxonomia como sinônimo de sistemática. Para outros, porém, a 
sistemática envolve, além da taxonomia, o estudo das relações de parentesco 
entre as espécies, ou seja, a filogenia. Portanto, o objetivo de quem trabalha 
com sistemática não é apenas descrever a diversidade existente e elaborar 
um sistema geral de referência, mas também contribuir para a compreensão 
dessa diversidade. 
A taxomomia é parte da sistemática. Assim, pode-se defini-las:
Sistemática: É o estudo científico da diversidade e diferenciação dos 
organismos e das relações existentes entre eles.
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 33
Taxonomia (do grego taxis, que significa arranjo + nomos, que 
significa lei) – É a parte da sistemática que trata do estudo da classificação, de 
princípios, procedimentos e regras. Este termo foi proposto por De Candolle, 
em 1813, para ser aplicado à botânica, e daí passou a ser aplicado também 
na zoologia.
De acordo com Mateus (1989), taxonomia é o capítulo da sistemática 
que tem por fim, entre outros, a organização, definição e ordenação de grupos 
de animais. Ainda segundo este autor, a sistemática atual é bem diferente 
da antiga: a velha sistemática considera os grupos independentes uns dos 
outros, embora possam dispor-se por ordem lógica; a nova sistemática 
considera os grupos entidades biológicas, sujeitas a variação e ligadas por 
relações filogenéticas, ou seja, por relação de parentesco.
Adicionalmente, Mayr et al. (1953) afirmam que a velha sistemática é 
caracterizada pela posição central de uma espécie, concebida tipologicamente, 
definida morfologicamente e essencialmente não dimensional; enquanto na 
nova sistemática, a definição de espécie puramente morfológica foi substituída 
por uma definição biológica que tem em consideração fatores ecológicos, 
geográficos, genéticos e outros.
Os critérios que têm presidido à organização dos grupos de animais 
têm variado, refletindo, muitas vezes, as preocupações científicas dos autores, 
o estado de adiantamento dos conhecimentos científicos, e as correntes 
filosóficas da época em que foram elaborados. No começo, tinha-se como 
objetivo a estruturação de arranjos que facilitassem a tarefa da localização 
das espécies e a identificação das formas; atualmente, procura-se traduzir a 
natureza.
A sistemática trabalha com duas formas principais de classificação: 
a natural e a artificial. A classificação natural baseia-se muito nas relações 
evolutivas entre os diferentes grupos de organismos. Esta forma de classificar 
não apresenta anomalias taxonômicas, e traduz o que se passa na natureza, 
isto é, os grupos são dispostos segundo as suas afinidades naturais, segundo 
o seu grau de parentesco. 
A classificação artificial, por sua vez, leva em consideração 
caracteres morfológicos similares que, nem sempre, refletem algum tipo 
de ancestralidade, uma vez que condições derivadas de caracteres podem 
surgir independentemente em grupos taxonômicos distintos. Esta forma de 
classificação apresenta anomalias taxonômicas, isto é, quando um animal, 
ou grupos de animais, incluídos no grupo a que pertencem, por definição 
34 UNIDADE 1
deste, se parece mais, pelo conjunto da sua organização, com os animais de 
outro grupo que com os do grupo de que faz parte. 
Como exemplo destas duas formas de classificação, podemos 
analisar o grupo tradicionalmente chamado de répteis, formado por 
serpentes, lagartos, crocodilianos e quelônios, de acordo com a classificação 
artificial. Porém, uma análise mais aprofundada revelará diferenças entre os 
crocodilianos e os demais répteis, assemelhando os crocodilianos às aves 
(pela presença de uma abertura anteorbital, pela órbita em forma de triângulo 
invertido e pelos dentes comprimidos lateralmente, por exemplo). Esta nova 
forma de agrupamento é válida, seguindo a classificação natural.
É evidente que os métodos estão mais próximos da classificação 
natural do que os sistemas. Muitas vezes, para definir os grupos, bastava 
a presença ou ausência de um caráter escolhido arbitrariamente. Assim 
eram formados os sistemas de classificação, ou seja, sistema é o critério 
ou processo taxonômico em que os grupos são definidos pela presença ou 
ausência de um único caráter, escolhido arbitrariamente. A cada sistema 
dava-se o nome do seu autor (ex.: sistema de Aristóteles, sistema de Lineu 
etc.).
Com o passar do tempo, à medida que novos métodos e técnicas de 
estudo dos seres vivos foram sendo desenvolvidos, os taxonomistas foram 
notando os defeitos dos sistemas, pois estes conduziam a graves “anomalias 
taxonômicas”.
No século XVII, começou uma reação contra o critério dos sistemas, 
de modo a tornar as classificações mais acuradas, e reduzindo, tanto quanto 
possível, as anomalias taxonômicas. Assim, substituiu-se o critério dos 
sistemas pelo critério dos métodos. Desta forma, podemos definir métodos 
como classificações que utilizam um conjunto de caracteres para definir os 
grupos; isto é, cada grupo é definido pela presença ou ausência, não de um 
único caráter, mas de um conjunto de caracteres que não são escolhidos 
arbitrariamente, mas são como que impostos pela natureza (MATEUS, 1989).
O primeiro método que foi organizadoem zoologia foi o do naturalista 
e zoólogo francês Georges Cuvier (1769-1832). Desde então, os métodos 
têm sido aperfeiçoados grandemente, e os atuais são já muito aceitos como 
tentativas de uma classificação perfeita.
Podemos dividir a história da taxonomia em dois períodos: o dos 
sistemas e o dos métodos. O período dos sistemas é formado pela época 
de Aristóteles e seus continuadores, e pela época de Lineu (MATEUS, 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 35
1989). A classificação proposta por Aristóteles separava os animais em 
dois grupos, os animais sem sangue e os animais com sangue, que 
correspondem, respectivamente, aos invertebrados e aos vertebrados de 
outras classificações. Esta classificação é ainda importante hoje em dia, 
tanto que periódicos científicos, obras didáticas e disciplinas universitárias 
são nomeados invertebrados e vertebrados, mostrando o legado da obra 
de Aristóteles (MATEUS, 1989). A classificação de Lineu, embora realizada 
centenas de anos depois da de Aristóteles, ainda é um sistema, e seu maior 
mérito foi ter definido com precisão a hierarquia zoológica. 
O período dos métodos, por sua vez, pode dividir-se em duas épocas 
de duração muito diferentes: a pré-evolucionista e a evolucionista.
Período dos Sistemas
Neste tópico, serão apresentados os principais sistemas de 
classificação que traduzem os conhecimentos da época em que foram 
elaborados e também refletem, por vezes, as correntes filosóficas seguidas 
pelos seus organizadores.
Sistema de Aristóteles: 
Foi o primeiro sistema zoológico científico, proposto por Aristóteles, 
que fez grande número de observações direta dos animais, tanto marinhos, 
quanto de água doce e terrestres. Ele reuniu grande soma de conhecimentos 
sobre a fauna, dando interpretações de natureza ecológica. Os animais 
não foram organizados seguindo uma ordem hierárquica, já que se usavam 
designações para gêneros e espécies de maneira imprecisa. Os animais eram 
divididos em dois grupos maiores, enaima e anaima, cada um subdividido em 
outros quatro grupos menores (MATEUS, 1989), como seguem abaixo:
 
Para uma descrição 
pormenorizada dessas 
épocas, consultar Mateus 
(1989).
- ANAIMA (animais sem sangue)
5. Moluscos (malaquia)
6. Malacostráceos (malacostraca)
7. Insetos (entoma)
8. Testáceos (ostracodermata)
- ENAIMA (animais com sangue)
1. Quadrúpedes vivíparose
2. Aves
3. Quadrúpedes e ápodes ovíparos
4. Peixes
36 UNIDADE 1
Alguns destes grupos ainda se conservam sem alteração, como as 
aves, os peixes e os insetos. Os quadrúpedes e ápodes ovíparos reuniam 
os répteis e os anfíbios. Os malaquia são os moluscos cefalópodes das 
classificações atuais; os malacostráceos são os crustáceos; e os testáceos 
englobavam os equinoides e os moluscos providos de concha (MATEUS, 
1989).
Sistema de Lineu 
Surgiu num período em que já se pensava na organização de 
classificações mais acuradas, isto é, nos métodos. Um dos grandes méritos 
de Lineu é o de estabelecimento de uma hierarquia entre grupos ou categorias 
taxonômicas, como já discutido no Capítulo 1. Apesar de pretender organizar 
um encadeamento harmônico, nunca se pensou que esse encadeamento 
pudesse ou devesse representar relações de parentesco, pois era fixista 
(MATEUS, 1989). O sistema de Lineu compreendia seis classes:
1 – Mammalia
2 – Aves
3 – Amphibia
4 – Pisces
5 – Insecta
6 – Vermes
As quatro primeiras classes correspondem ao grupo dos Enaima, de 
Aristóteles. Embora essas classes ainda sejam mantidas, sua divisão difere 
um pouco da atual. Como, por exemplo, a classe dos Amphibia engloba os 
atuais Amphibia e os Reptilia. As duas últimas classes equivalem aos Anaima. 
Os Insecta correspondiam a todos os Arthropoda, e nos Vermes se reuniam 
todos aqueles animais que não podiam incluir-se em nenhuma das outras 
classes (MATEUS, 1989).
O período posterior ao sistema de Lineu, e que antecede o primeiro 
método, é tão curto que se pode considerá-lo contemporâneo. Após várias 
tentativas para melhoramento dos sistemas, estes foram eliminados e, 
atualmente, não mais se utilizam.
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 37
Período dos métodos
Neste tópico, serão apresentados os principais métodos de 
classificação surgidos após a apresentação do método de Lineu.
Classificação de Cuvier 
Após aperfeiçoamentos sucessivos, Cuvier apresentou uma 
classificação que é considerada, justamente, como sendo o primeiro método 
apresentado em zoologia. Deve-se, portanto, a Cuvier, a organização do 
primeiro método zoológico. Isto foi possível devido ao largo conhecimento 
de Cuvier sobre a organização interna dos animais, o qual foi adquirido após 
numerosas dissecações que este realizou (MATEUS, 1989). 
Cuvier separou o reino animal em quatro grandes divisões, compostas 
por classes – o nível menos abrangente de sua classificação –, como seguem 
no Quadro 2.
A primeira grande divisão desse quadro corresponde ao Enaima de 
Aristóteles, e compreende as primeiras quatro classes de Lineu, apenas com 
a substituição da designação de Amphibia por répteis. Na segunda grande 
divisão, os branquiópodes e os cirripédios são incluídos nos moluscos, assim 
como os tunicados são incluídos nos acéfalos, embora o desenvolvimento 
embrionário, a estrutura desses animais ainda fosse desconhecida nessa 
época. Somente após maior conhecimento desses grupos é que os tunicados 
foram posicionados próximos aos cordados. A terceira grande divisão 
corresponde aos anelídeos e aos artrópodes reunidos. Os miriápodes 
(quilópodes, diplópodes, sínfilos e paurópodes), no entanto, eram incluídos 
na classe dos insetos. A quarta grande divisão é mais heterogênea. Nesta 
última, por exemplo, podem-se encontrar rotíferos, cercárias, anguílulas e 
protozoários livres, todos inclusos na classe dos infusórios (MATEUS, 1989).
Observa-se que Cuvier considerava os seus grupos independentes, 
isto é, sem quaisquer relações de parentesco, opondo-se mesmo a 
qualquer ideia filogenética, pois era fixista (MATEUS, 1989). Além disso, 
ao se analisar a sua proposta de Cuvier, pode-se imaginar erroneamente 
que não se trata de um método, mas sim, de um sistema. No entanto, tal 
proposta considera a existência de determinado caráter em um organismo 
(ex.: sistema nervoso), pressupondo então a existência de outros caracteres 
(ex.: órgãos subordinados ao sistema nervoso). Assim, por exemplo: no caso 
Para uma descrição 
pormenorizada das 
características que 
definem cada um dos 
grandes grupos, ver 
Mateus (1989).
38 UNIDADE 1
dos vertebrados, a existência de encéfalo e de medula espinhal condiciona a 
existência de crânio, de vértebras, de costelas e de membros com esqueleto 
ósseo ou cartilaginoso, além de outros órgãos (MATEUS, 1989).
Classificação de Claus
Esta classificação foi organizada com base nos conhecimentos que 
se tinha na época sobre a estrutura dos animais. Os grupos são definidos 
por conjuntos de caracteres morfológicos. Podemos dizer que o método de 
Claus é o ponto de partida das classificações modernas. Compreende nove 
grandes grupos (Quadro 3). 
Nesta classificação, há melhoramentos importantes, como a 
separação de Braquiopoda dos Mollusca, que, juntamente com os Bryozoa, 
GRANDES DIVISÕES CLASSES
I – Animais Vertebrados
1. Mamíferos
2. Aves
3. Répteis
4. Peixes
II – Animais Moluscos
1.Cefalópodes
2. Pterópodes
3. Gasterópodes
4. Acéfalos
5. Braquiópodes 
6. Cirrípodes
III – Animais Articulados
1. Anelídeos
2. Crustáceos
3. Aracnídeos
4. Insetos
IV – Zoófitos ou Animais Radiados
1. Equinodermos
2. Intestinais
3. Acalefas
4. Pólipos
5. Infusórios
Quadro 2: Classificação do reino animal, proposta por Cuvier.
Fonte: Mateus (1989).
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 39
formamos Molluscoidea. Além disso, há a instituição dos Tunicata, que ficaram 
separados definitivamente dos Mollusca e colocados próximo dos Vertebrata, 
com os quais têm estreita relação. No grupo dos Vertebrata, os Amphibia são 
separados dos Reptilia. Outras inconsistências ainda permaneciam, como os 
poríferos junto aos celenterados; os Enteropneusta considerados anelídeos; 
e Vermes, ainda formando um grupo heterogêneo, embora em menor escala 
do que aquele apresentado por Lineu (MATEUS, 1989).
 Ainda que os quadros de classificação tenham neles implícita a ideia 
de filiação dos grupos, não a indicam claramente. Só uma representação 
gráfica, com o aspecto de árvore genealógica, pode-nos mostrar as relações 
de parentesco entre os grupos. As representações das relações filogenéticas 
podem ter formas variadas. Têm o aspecto de árvores e, por isso, chamam-
se dendrogramas. Podem indicar, simplesmente, as relações de parentesco, 
ou também acrescentar outras informações, como grau de semelhança 
entre os grupos, duração destes, desenvolvimento que tiveram através da 
história da Terra etc. Podem organizar-se representações filogenéticas de 
todo o reino animal, com base, sobretudo, nos conhecimentos morfológicos, 
paleontológicos e embriológicos.
A sistemática moderna utiliza-se de esquemas feitos com a utilização 
de métodos bem definidos, em que determinada proposição ou hipótese deve 
ser explícita e testável. Os métodos modernos buscam recuperar a história 
completa das relações entre os seres vivos, buscando, então, a filogenia. 
A primeira representação filogenética do reino animal foi apresentada 
por Lamarck. Foi esse cientista quem fundou a teoria transformista, e deu a ela 
uma interpretação do mecanismo e das causas da transformação das espécies. 
Ele elaborou um esquema representativo da filogenia do reino animal (Figura 
4). De Lamarck para cá, outras árvores genealógicas representativas das 
relações filogenéticas do reino animal têm sido organizadas e aperfeiçoadas 
com o decorrer do tempo e o incremento dos conhecimentos. Como exemplo, 
apresentamos uma árvore filogenética sugerida por Halanych (2004) (Figura 
5).
GRANDES DIVISÕES CLASSES
I – Protozoa
1. Rhizopoda
2. Infusoria
II – Coelenterata
1. Spongiae = Porífera
2. Cnidariae
40 UNIDADE 1
III - Echinodermata
1. Cystoidea
2. Blastoidea
3. Crinoidea
4. Asteroidea
5. Echinoidea
6. Holothuroidea
7. Enteropneusta
IV – Vermes
1. Crustacea
2. Aracnoidea 
3. Myriapoda
4. Hexapoda = Insecta
V – Arthropoda
1. Crustacea
2. Aracnoidea 
3. Myriapoda
4. Hexapoda = Insecta
VI – Molluscoidea
1. Bryozoa
2. Brachiopoda
VII – Mollusca
1. Lamellibranchiata
2. Scaphopoda
3. Gastropoda
4. Cephalopoda
VII – Tunicata
1. Tethyoidea
2. Thaliacea
IX – Vertebrata
1. Pisces
2. Amphibia
3. Reptilia
4. Aves
5. Mammalia
Quadro 3: Classificação do reino animal, proposta por Claus. 
Fonte: Mateus (1989).
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 41
Figura 4: Diagrama apresentado por Lamarck, mostrando uma proposta de classificação do reino 
animal.
Fonte: Adaptado de Mateus (1989).
42 UNIDADE 1
Hexapoda
Myriapoda
Crustacea
Chelicerata
Onychophora
Annelida
Pogonophora
Vestimentifera
Echiura
Sipuncula
Mollusca
Bryozoa
Brachiopoda
Phoronida
Chaetognatha
Echinodermata
Hemichordata
Tunicata
Cephalochordata
Craniata
Entoprocta
Gastrotricha
Rotifera
Acanthocephata
Kinorhyncha
Loricifera
Priapulida
Nematoda
Nematomorpha
Pentastomida
platyhelminthes
Nemertea
Gnathostomulida
Ctenophora
Cnidaria
Placozoa
Calcarea
Demospongiae
Hexactinellida
Choanoflagellata
Dicyemida
Orthonectida
→
→
→
→
→
Protostomia
Deuterostomia
sensu lato
Deuterostomia
sensu stricto
Aschelminthes
Bilateria
Metazoa
A
rticulata
A
rthropoda
Lophophorata
Chordata
C
oelenterata
P
orifera
Mesozoa
Figura 5: Uma hipótese de relacionamento filogenético entre os grandes grupos do 
reino animal.
Fonte: Adaptado de Halanych (2004).
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 43
EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO
1. A sistemática é uma ciência composta por outros dois ramos, a nomenclatura 
e a taxonomia. Conceitue sistemática, nomenclatura e taxonomia.
2. Qual o critério adotado por Aristóteles para classificar os animais? Como 
ele dividiu os mesmos?
3. A sistemática zoológica é de grande importância para as ciências que lidam 
com os animais. Você concorda com esta afirmação? Explique o porquê.
4. Explique o que é classificação natural e classificação artificial.
5. Ao longo do desenvolvimento da sistemática como ciência, existiram dois 
períodos, o período dos métodos e o período dos sistemas. Direfencie-os.
44 UNIDADE 1
CAPÍTULO 3: NOMENCLATURA ZOOLÓGICA
Leonardo Sousa Carvalho
No século XVIII, o zoólogo, botânico e médico sueco Carolus Linnaeus 
(1707-1778), ou simplesmente Lineu, conhecido como o pai da taxonomia, 
lançou as bases reais para a classificação e nomenclatura modernas. 
Atualmente, tais normas encontram-se consolidadas nos códigos internacionais 
de nomenclatura, como, por exemplo, o Código Internacional de Nomenclatura 
Zoológica, editorado e mantido pela Comissão Internacional de Nomenclatura 
Zoológica (ICZN, 1999).
A nomenclatura zoológica é um sistema de regras e recomendações 
acerca da maneira correta de compor e aplicar os nomes zoológicos (BERNARDI, 
1994). Embora existam ainda códigos de nomenclatura aplicáveis à botânica ou à 
microbiologia, o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica é independente 
de quaisquer outros códigos, isto é, o código zoológico só conhece suas próprias 
regras e recomendações (BERNARDI, 1994).
O código, como doravante será tratado o Código Internacional de 
Nomenclatura Zoológica, possui o objetivo de “promover a estabilidade e a 
universalidade dos nomes científicos dos animais, e assegurar que cada táxon 
seja único e distinto” (BERNARDI, 1994). Para efeitos de aplicabilidade do código, 
entendem-se por animais, metazoários vivos ou extintos e, ainda, protozoários, 
cujos taxonomistas tratem como animais para efeitos de nomenclatura (ICZN, 
1999).
Além disso, para efeitos de nomenclatura, o código trata de nomes 
científicos de animais vivos ou extintos, incluindo nomes baseados em animais 
domesticados; nomes baseados em fósseis, que são substituições das formas 
reais de animais (impressões, moldes etc.); nomes baseados em trabalhos de 
animais (icnofósseis, ex.: pegadas fossilizadas); e nomes estabelecidos para 
grupos coletivos de organismos (ICZN, 1999).
São excluídos das determinações do código: (1) conceitos hipotéticos 
(ou espécies hipotéticas, ex.: unicórnio); (2) espécimes com modificações 
teratológicas; (3) espécimes híbridos; (4) entidades infrasubespecíficas 
(categoria abaixo de subespécie); (5) para propósitos de referência temporária; 
e (6) nomes atribuídos após 1930 para trabalhos desenvolvidos por animais.
A nomenclatura zoológica, regida pelo código, é independente de outros 
sistemas de nomenclatura, de forma que o nome de um táxon animal não é 
rejeitado somente por ser idêntico ao nome de um táxon que não seja animal 
A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 45
(ICZN, 1999). No entanto, o código, em sua recomendação 1A (artigo 1.4; ver ICZN, 
1999), sugere, ainda, que autores que pretendam publicar novos nomes para o 
grupo de gênero devem consultar o Index Nominum Genericorum (Plantarum) e 
a Lista de Nomes Aprovados de Bactérias para determinar se nomes idênticos 
foram estabelecidos sob os Códigos Internacionais de Nomenclatura relevantes 
àquelas listas e, em caso positivo, desistirem de publicar nomes zoológicos 
idênticos.
O código objetiva que cada táxon animal tenha um nome único,

Outros materiais