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Universidade Federal do Piauí Centro de Educação Aberta e a Distância MÉTODOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA Janete Diane Nogueira-Paranhos Leonardo Sousa Carvalho Mauro Sérgio Cruz Souza Lima MÉTODOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA Janete Diane Nogueira-Paranhos Leonardo Sousa Carvalho Mauro Sérgio Cruz Souza Lima Ministério da Educação - MEC Universidade Aberta do Brasil - UAB Universidade Federal do Piauí - UFPI Universidade Aberta do Piauí - UAPI Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD TÉCNICO EM ASSUNTOS EDUCACIONAIS: EDIÇÃO: PROJETO GRÁFICO: DIAGRAMAÇÃO: REVISÃO ORTOGRÁFICA: REVISÃO GRÁFICA: EQUIPE DE DESENVOLVIMENTO © 2015. Universidade Federal do Piauí - UFPI. Todos os direitos reservados. A responsabilidade pelo conteúdo e imagens desta obra é dos autores. O conteúdo desta obra foi licenciado temporária e gratuitamente para utilização no âmbito do Sistema Universidade Aberta do Brasil, através da UFPI. O leitor se compromete a utilizar o conteúdo desta obra para aprendizado pessoal, sendo que a reprodução e distribuição ficarão limitadas ao âmbito interno dos cursos. A citação desta obra em trabalhos acadêmicos e/ou profissionais poderá ser feita com indicação da fonte. A cópia deste obra sem autorização expressa ou com intuito de lucro constitui crime contra a propriedade intelectual, com sansões previstas no Código Penal. É proibida a venda ou distribuição deste material. Ubirajara Santana Assunção Roberto Denes Quaresma Rêgo Samuel Falcão Silva Francinaldo da Silva Soares Maria da Conceição de Souza Santos Sônia Maria Ferreira Lima N778m Nogueira-Paranhos, Janete Diane. Métodos de sistemática zoológica / Janete Diane Nogueira-Paranhos, Leonardo Sousa Carvalho, Mauro Sérgio Cruz Souza Lima. – Teresina: EDUFPI/CEAD 2015. 270 p. ISBN: 978-85-7463-859-1 1- Sitemática Zoológica. 2. Técnica de Coleta. 3. Educação a Distância. I. Carvalho, Leonardo Sousa. II. Lima, Mauro Sérgio Cruz Souza. III. Título. CDD - 591 PRESIDENTE DA REPÚBLICA: MINISTRO DA EDUCAÇÃO: GOVERNADOR DO ESTADO: REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ: PRESIDENTE DA CAPES: COORDENADOR GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL: DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA E A DISTÂNCIA DA UFPI: Dilma Vana Rousseff Linhares Renato Janine Ribeiro José Wellington Barroso de Araújo Dias José Arimatéia Dantas Lopes Jorge Almeida Guimarães João Carlos Teatini de S. Clímaco Gildásio Guedes Fernandes COORDENADORES DE CURSOS ADMINISTRAÇÃO: ADMINISTRAÇÃO PÚBLICA: CIÊNCIAS BIOLÓGICAS: FILOSOFIA: FÍSICA: GEOGRAFIA: HISTÓRIA: LETRAS INGLÊS: MATEMÁTICA: PEDAGOGIA: QUÍMICA: SISTEMAS DE INFORMAÇÃO: Antonella Maria das Chagas Sousa Fabiana Rodrigues de Almeida Castro Maria da Conceição Prado de Oliveira Elnôra Gondim Miguel Arcanjo Costa Raimundo Wilson Pereira dos Santos Nilsângela Cardoso Lima Lívia Fernanda Nery da Silva João Benício de Melo Neto Ronaldo Matos Albano Davi da Silva Arlindo Henrique Magalhães de Araújo CONSELHO EDITORIAL DA EDUFPI Prof. Dr. Ricardo Alaggio Ribeiro ( Presidente ) Des. Tomaz Gomes Campelo Prof. Dr. José Renato de Araújo Sousa Profª. Drª. Teresinha de Jesus Mesquita Queiroz Profª. Francisca Maria Soares Mendes Profª. Iracildes Maria de Moura Fé Lima Prof. Dr. João Renór Ferreira de Carvalho Caro(a) leitor(a), A sistemática é uma das disciplinas mais básicas da biologia e é definida como a disciplina que estuda a diversidade biológica, a biodiversidade do planeta e as relações entre os organismos, entre as espécies. A sistemática zoológica é de fundamental importância para as ciências que lidam com os animais. Para entendermos o papel dos seres vivos na natureza, primeiro temos de saber como as espécies são e como se relacionam umas com as outras em seu ambiente natural. Desta forma, este livro foi escrito para servir de material didático para disciplinas que tratem de assuntos relacionados à sistemática zoológica, sendo estruturado para fundamentar os conhecimentos, especialmente de alunos de graduação. No final de cada unidade, são propostas atividades objetivando a fixação e a avaliação da aprendizagem. Portanto, aproveitem este material básico para estudo. Esperamos que vocês se interessem pela sistemática zoológica. Desejamos sucesso e bons estudos!!!! Profª. Ma. Janete Diane Nogueira-Paranhos Prof. Me. Leonardo Sousa Carvalho Prof. Dr. Mauro Sérgio Cruz Souza Lima UNIDADE 1 A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA CAPÍTULO 1 – Classificação Zoológica e Histórico da Sistemática .....................11 CAPÍTULO 2 – Importância e Objetivos da Sistemática Zoológica .....................31 CAPÍTULO 3 – Nomenclatura Zoológica ............................................................44 UNIDADE 2 COLETA, PREPARAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE MATERIAL ZOOLÓGICO CAPÍTULO 4 - Métodos e Técnicas de Coleta e Preparação de Invertebrados ..77 CAPÍTULO 5 - Métodos e Técnicas de Coleta e Preparação de Vertebrados ...151 CAPÍTULO 6 – Coleções Zoológicas: panorama geral e perspectivas ..............219 LEITURAS COMPLEMENTARES .......................................................................242 APÊNDICE: A mochila do pesquisador ...........................................................245 REFERÊNCIAS ..................................................................................................251 MINICURRÍCULO ...........................................................................................268 11 77 OBJETIVOS DA UNIDADE 1. Conceituar classificação zoológica, táxon e categorias taxonômicas; 2. Mostrar a importância da sistemática zoológica; 3. Apresentar um histórico do desenvolvimento da sistemática zoológica; 4. Caracterizar e diferenciar as principais escolas de sistemática; 5. Apresentar as regras de nomenclatura zoológica. UNIDADE 1 A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 11 CAPÍTULO 1: CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA E HISTÓRICO DA SISTEMÁTICA Leonardo Sousa Carvalho e Janete Diane Nogueira-Paranhos Um dos objetivos a que se propõe a zoologia é dar um conhecimento definido de todo o reino animal. Tal objetivo norteou os zoólogos desde a mais remota antiguidade, e os fez tentar agrupar os animais para um estudo mais sistemático. Foi dessa forma que surgiu a sistemática zoológica, que é a ciência da classificação dos animais. A sistemática zoológica preocupa-se com a identificação, a classificação e a nomenclatura. Para a classificação, inicialmente foram levadas em consideração características morfológicas que se revelaram secundárias e levaram a certos erros de agrupamento. Atualmente, são considerados dados tais como: a fisiologia, a embriologia, a distribuição geográfica, a morfologia, o compartilhamento de estruturas homólogas, semelhançcas genéticas, citogenéticas ou moleculares, entre outros. Passamos, dessa forma, de uma taxonomia estática e, às vezes, enganosa, para uma taxonomia dinâmica e funcional. A preocupação com a sistemática remonta à época de Aristóteles (384-322 a.C), conhecido como o pai da zoologia. Aristóteles percebeu haver particularidades em alguns animais que não eram encontradas em outros. Criou, então, um sistema de classificação que foi utilizado por cerca de 2000 anos. Foi o primeiro naturalista a classificar os organismos vivos de acordo com suas características morfológicas, anatômicas e fisiológicas, dividindo os animais em dois grupos: Enaima (animais com sangue), e Anaimas (animais sem sangue). A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 12 UNIDADE 1 Aristóteles, em seu livro Historia Animalium (350a.C.), classificou os organismos em relação a uma hierárquica escada da vida, em que as criaturas eram organizadas em uma escada graduada de crescente perfeição, das plantas aos homens. O método lógico aristotélico tinha como base a divisão de classes mais inclusivas em subclasses remanescentes. Um exemplo é a classificação dicotômica, em que um determinado grupo de coisas é dividido em dois subgrupos. Esse tipo de classificação descendente repetir-se-ia até que o mais baixo grupo de espécies (compreendidas como subclasses subordinadas à classe mais inclusiva) não pudesse mais ser dividido. No entanto, o próprio Aristóteles questionou a validade de sua divisão lógica, ao não utilizá-la na sua classificação dos animais, que acabou por não constituir uma hierarquia elaborada (SANTOS, 2008). Mas, então, o que é classificar? Segundo Mateus (1989), classificar é determinar a classe e, por extensão, os grupos taxonômicos a que pertence certo material, cuja localização taxonômica era, até então, desconhecida. De acordo com Capellari (2008), classificar é o ato de agrupar ou ordenar coisas ou seres, qualificando-os e distribuindo-os em conjuntos ou classes. A classificação pressupõe o estabelecimento das relações filogenéticas, ou seja, das relações de parentesco entre os grupos. Também lhe interessa dar explicação do aparecimento dos grupos. Portanto, preocupa-se com as causas e as modalidades da evolução, ou seja, classificar é determinar; é ordenar; é agrupar; é relacionar. A classificação zoológica, então, é a ordenação dos animais em classes ou grupos com base nas suas semelhanças e relações. Essas semelhanças podem ser fenéticas, manifestadas pela semelhança total ou filogenética, e resultantes do processo de evolução por descendência comum. Assim, como diz Hickman et al. (2009), a teoria da ancestralidade comum de Darwin é o princípio subjacente que dirige a busca em direção à ordenação da diversidade da vida animal. A pedra angular da classificação zoológica é a espécie; e sobre ela repousa todo o “edifício” da classificação. Muitas são as definições de espécie. Aqui, utilizamos o conceito de Lineu, isto é, o conceito de espécie tal como ele entendia. Sendo a espécie a unidade da taxonomia, todos os problemas que lhe dizem respeito têm o interesse da sistemática. Um dos grandes méritos de Lineu consiste na ordenação dos grupos de animais segundo uma hierarquia; e em considerar a espécie como um grupo unitário, a partir do A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 13 qual se constituem grupos cada vez mais extensos, isto é, de categorias mais elevadas. Ele admite que a espécie é suscetível de apresentar modificações em relação à forma padrão. Quando tal acontece, consideram-se as formas que se afastam do padrão como variedades. Podemos considerar, ainda, que os híbridos não fazem parte de uma classificação biológica específica, ou seja, não possuem posição filogenética correta na história evolutiva. Eles são o produto do cruzamento entre dois indivíduos diferentes, em geral, membros de espécies distintas. Muitos são os conceitos de espécie, e estes têm sido alterados desde que foram criados, assim que surgem melhores conhecimentos e alguma inconsistência em relação ao conceito anterior. John Ray (1627- 1705), cientista inglês, foi o primeiro a desenvolver um conceito moderno de espécie, e a realizar alguns esforços para classificar determinados grupos de organismos de maneira cientificamente conduzida. Segundo Ray, nenhum critério seria mais seguro para a determinação das espécies do que as características distintivas que se perpetuam na propagação da semente. Assim, não importa o que ocorrer de variações nos indivíduos ou na espécie, pois, se eles brotam da semente de uma planta, são variações acidentais, e não motivos para distinguir uma espécie. Animais que, da mesma forma, diferem especificamente, preservam suas espécies distintas de forma permanente, pois uma espécie nunca brota a partir da semente de outra ou vice-versa. Como, por exemplo: a semente de uma laranjeira sempre dará origem a outra laranjeira e nunca a uma mangueira, pois são espécies distintas. Igualmente, a laranjeira nascida a partir de uma semente não necessariamente será igual à árvore que lhe deu origem, pois isto é variação intraespecífica. Storer et al. (1989) define espécie como um grupo de indivíduos que têm muitos caracteres em comum e diferem de todas as outras formas em um ou mais aspectos. Todos os indivíduos de uma espécie provêm de um antepassado comum, e podem cruzar entre si para produzir prole fértil que se assemelha aos pais. No século XVIII, o zoólogo, botânico e médico sueco Carolus Linnaeus (1707-1778), ou simplesmente Lineu, conhecido como o pai da taxonomia, lançou as bases reais para a classificação e nomenclatura modernas. Lineu foi o primeiro a propor uma classificação racional do mundo vivo (na realidade sua classificação engloba o mundo vivo e o mundo mineral). Ele dividiu e subdividiu o reino animal até as espécies, baseando-se em caracteres 14 UNIDADE 1 estruturais, e deu a cada espécie um nome distintivo binomial. Seu sistema para nomear, ordenar e classificar os organismos é utilizado até hoje, porém, com modificações. Lineu lançou, ainda, as bases da classificação biológica em sua obra Systema Naturae (décima edição em 1758), admitindo a existência de seis classes de animais: mamíferos, aves, anfíbios (que incluía os répteis), peixes, insetos e vermes (que reunia todos os demais invertebrados). Georges Cuvier (1769-1832), zoólogo e naturalista francês, ficou conhecido por estabelecer a extinção como um fato, sendo ele o mais influente proponente do catastrofismo na geologia no início do século XIX, e opositor às teorias evolucionárias de Lamarck e Geoffroy Saint-Hilaire. Cuvier, em sua obra de 1817, Règne animal distribué d’après son organisation (Distribuição do reino animal após sua organização) dividiu os animais em quatro ramos: Vertebrata (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos), Mollusca (moluscos e Cirripedia), Articulata (anelídeos, crustáceos, insetos e aranhas) e Radiata (equinodermos, Nematoides, cnidários e rotíferos). No século XIX, a anatomia e a classificação foram assuntos de grande interesse e muitos sistemas foram propostos, como o do naturalista francês Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Lamarck, além de suas contribuições na biologia evolutiva, é reconhecido por sua publicação de 1801, o livro Système des animaux sans vertèbres (Sistemas dos animais invertebrados), uma grande obra sobre a classificação dos invertebrados, termo que ele mesmo criou. Rudolf Leuckart (1822-1898), zoólogo alemão, é reconhecido por uma série de trabalhos na área de parasitologia e também por dividir a classificação de Cuvier separando o grupo radiata em dois filos: Coelenterata e Echinodermata. O biólogo, anatomista comparativo e paleontólogo inglês Richard Owen (1804-892) é reconhecido pela criação do termo dinosauria e pela sua declarada oposição à teoria de evolução por meio da seleção natural, de Charles Robert Darwin (1809-1882), pois concordava que a evolução existe; porém, discordava de que era tão simples quanto Darwin dizia. Owen produziu uma extensa contribuição à sistemática zoológica, contribuindo para a sistemática de animais invertebrados, como a divisão dos moluscos da classe Cephalopoda em duas ordens (Dibranchiata e Tetrabranchiata). Em relação a vertebrados, Owen apresentou diversos ensaios sobre peixes pulmonados e dipnoicos (entre outros); descreveu muitos dinosauros; produziu trabalhos monográficos sobre o kiwi, a extinta moa e o takahe, entre outras; e ainda reconheceu e nomeu os dois grupos naturais de ungulados típicos (oscom A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 15 dedos ímpares, Perissodactyla; e os com dedos pares, Artiodactyla). O geólogo e paleontólogo Louis Agassiz (1807-1873) trabalhou com taxonomia de peixes atuais e fósseis, produzindo uma série de publicações, como History of the freshwater fish of central Europe (História dos peixes de água doce da Europa central), de 1830, e os cinco volumes da obra Recherches sur les poissons fossiles (Estudos sobre peixes fósseis), publicados entre 1833 e 1843. Seus achados paleontológicos tornaram imprescindível uma nova classificação de peixes, proposta posteriormente por ele, porém já ultrapassada. Agassiz ainda trabalhou com moluscos e equinodermos, produzindo obras memoráveis, como Etudes critiques sur les mollusques fossiles (Estudos Críticos dos Moluscos Fósseis). O naturalista britânico Charles Darwin, conteporâneo de Owen e Agassiz, entre outros, juntamente com o naturalista, geógrafo, antropólogo e biólogo galês Alfred Russel Wallace (1823-1913), desenvolveram as teorias de evolução orgânica, que resultaram em uma mudança profunda de perspectiva na sistemática, assim como em todas as outras ciências da vida e mesmo fora de suas fronteiras (DE PINNA, 2001). Ambos enviaram à Linnean Society de Londres, no dia 1º de julho de 1858, uma breve comunicação apresentando o conceito de seleção natural; porém, tal conceito só foi consagrado após a publicação de A origem das espécies (título original On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life, que significa Sobre a origem das espécies por meio da selecção natural ou a Preservação de raças favorecidas na luta pela vida), em 1859 (FONSECA, 2008). Tal obra é considerada um dos livros científicos mais influentes já escritos, pela solidez e amplitude dos argumentos em favor da evolução, incluindo dados anatômicos, morfológicos, embriológicos, ecológicos, comportamentais, biogeográficos e geológicos (FONSECA, 2008). Entendeu-se, então, que os grupos naturais de organismos eram simplesmente reflexos de relações evolutivas. As classificações passaram a ser vistas como representações da história evolutiva, e avaliadas de acordo com o seu sucesso em representar essa história. Aqui, causas e efeitos misturam-se, pois, para o próprio Darwin, a existência de padrões taxonômicos era uma das principais evidências da evolução. Para ele, a hierarquia dos seres vivos só poderia ter sido tão bem definida se fosse resultado de um processo histórico de descendência com modificação, isto é, evolução (DE PINNA, 2001). 16 UNIDADE 1 Posteriormente, o zoólogo alemão Ernst Haeckel (1834-1919) – um dos pioneiros na construção de árvores filogenéticas baseadas na comparação de similaridades compartilhadas pelos organismos – criou termos como antropogenia, filo, filogenia, ecologia (SANTOS, 2008), e ainda descreveu o reino protista, táxon aparentemente polifilético para os padrães atuais (WILLMANN, 2003). É necessário esclarecer que o nome “protista”, organismos unicelulares, conforme proposto por Haeckel (1866), diz respeito a animais distribuídos por vários reinos do sistema atual de classificação (CAVALIER-SMITH, 1998). Posteriormente, as ideias de Darwin foram somadas a teorias e descobertas, como as de genética, propostas por Gregor Mendel (1822- 1884). Formulou-se, então, a síntese da teoria evolutiva ou teoria sintética da evolução – erroneamente denominada por alguns de teoria neodarwinista, como lembra Mayr (1982). Segundo Santos (2008), os principais arquitetos dessa síntese (mas que nunca se reuniram, de fato, em um grupo sob a mesma égide) foram Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Ernst Mayr, George G. Simpson e George L. Stebbins, bem como Sergeevich Chetverikov, Ronald A. Fisher, John Burdon S. Haldane, Cyril D. Darlington e Sewall Wright. A ramificação na sistemática da teoria sintética da evolução deu origem ao que hoje se chama taxonomia clássica ou evolutiva, cujos expoentes são os supracitados Mayr e Simpson (SANTOS, 2008). O biólogo alemão Ernest Mayr (1904-2005) revolucionou os conceitos evolutivos em sua época, propondo teorias para perguntas que nem mesmo Charles Darwin conseguia responder: “como várias espécies podem evoluir a partir de um único ancestral comum?”. Mayr tratou a resposta desta pergunta com uma nova definição para o conceito de espécies. Em seu livro de 1942 Systematics and the origin of species (Sistemática e a origem das espécies), ele escreveu que uma espécie não é apenas um grupo de indivíduos morfologicamente similares, mas um grupo que pode se reproduzir apenas entre eles mesmos, excluindo todos os outros. Quando populações dentro de uma espécie se tornavam isoladas pela geografia, estratégia de alimentação, seleção sexual ou por outros meios, elas poderiam começar a diferir-se de outras populações através de deriva genética e de seleção natural e, ao longo do tempo, poderiam evoluir para novas espécies. As mais significativas e rápidas reorganizações genéticas ocorrem em populações extemamente pequenas que foram isoladas (como populações presentes em ilhas). Para discussão mais completa sobre isto, ver Corliss (1988) A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 17 A taxonomia clássica, então, seguia à risca a tradição de Darwin, Wallace e Haeckel no que tange ao não-desenvolvimento de um método objetivo para a obtenção das classificações biológicas (SANTOS, 2008). Sistematas como Georges Simpson viam na prática classificatória uma mistura de ciência e arte, uma vez que se fazia necessário o balanceamento de um amplo espectro de considerações, e o equilíbrio não partia de um método rotineiro, como apresentado em seu livro, Principles of animal taxonomy (Princípios de taxonomia animal), de 1961. Assim, um taxonomista evolutivo ou clássico deveria construir cenários elaborados sobre a evolução de determinado grupo, e esse cenário serviria para a construção de sistemas classificatórios. Dessa forma, essa escola de sistemática baseava-se muito mais na autoridade de um pesquisador sobre determinada área do que em um método passível de repetição (SANTOS, 2008). Como as classificações oriundas da taxonomia clássica estão profundamente arraigadas às concepções e ao conhecimento prévio dos seus autores, não há como esperar que duas delas, obtidas independentemente por pesquisadores trabalhando com o mesmo grupo de estudo, sejam congruentes ou ao menos semelhantes do ponto de vista das relações de parentesco entre os organismos considerados (SANTOS, 2008). Em breves palavras, não há um método. Essas hipóteses não podem ser confrontadas à luz de novas evidências ou a partir da análise de sua coerência interna: classificações da taxonomia clássica não são científicas, visto que não configuram hipóteses testáveis ou falseáveis (cf. POPPER, 1959, 1962, 1972). As chamadas árvores evolutivas da taxonomia clássica são apenas asserções sem fundamentação metodológica adequada. Posteriormente a esse período, foram apresentadas diversas escolas de sistemática para resolver esta idiossincrasia. Tais escolas são apresentadas em separado, em um tópico neste mesmo capítulo. Após a proposição do reino protista por Haeckel, os seres vivos passaram a ser divididos em três reinos: Protista, Plantae e Animalia. Posteriormente, surgiu um novo sistema de classificação agrupando os organismos em quatro reinos: Monera (bactérias e cianofícias); Protista (demais algas, protozoários fungos); Plantae ou Metaphyta (desde briófitas até angiospermas); e Animalia ou Metazoa (desde espongas até mamíferos). Um sistema de classificação mais recente, proposto por Whittaker (1969), compreende cinco reinos: um reino procariótico,Monera; e outros quatro 18 UNIDADE 1 reinos eucarióticos, protista, deram origem aos outros três grupos (Plantae, Animalia e Fungi). No entanto, Carl Woese, um microbiologista norte-americano nascido em 1928, apresentou uma nova classificação após análise do material genético de bactérias, algas unicelulares (até então chamadas de arqueobactérias) e seres eucariotos, especialmente de RNA ribossomal (WOESE et al., 1978). Ele criou um novo domínio, denominado archaea, composto pelas algas unicelulares. Surgia, então, a classificação dos seres vivos composta de três domínios: Bacteria, Archaea e Eukarya (com três reinos: Plantae, Animalia e Fungi). Segundo Pace (2006), a análise do material genético desses grupos faz com que o modelo biológico procarioto/eucarioto para explicar a diversidade e a evolução torne-se inválido. Isto acontece porque as principais organelas eucarióticas (mitocôndrias e cloroplastos) são, definitivamente, originadas de bactérias, embora o núcleo não o seja. A linhagem de descendência do núcleo é tão antiga quando a linhagem de algas unicelulares, e não é derivada de algas ou bactérias. Este mesmo autor afirma, ainda, que o uso do termo “procarioto” é incorreto, porque este termo não pode ser definido por aquilo que não é eucarioto, visto que seus representantes (bactérias e algas unicelulares) não possuem características comuns. A transcrição, por Figura 1 - Divisão dos seres vivos em cinco reinos, proposta por Whittaker (1969). Fonte: Whittaker (1969). A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 19 exemplo, é realizada de maneira distinta em algas unicelulares e bactérias (PACE, 2006). Atualmente, existem diversas novas classificações; porém, muitas delas não utilizam mais o sistema hierárquico tradicional, conforme proposto por Lineu, devido à grande quantidade de grupos e sub grupos, tornando suas categorizações uma tarefa difícil de ser compreendida (ADL et al., 2005). A classificação apresentada por Adl et al. (2005), baseada em muitas informações de ultraestrutura coligidas desde 1980 e uma filogenia molecular, por exemplo, reconhece seis linhagens de eucariotos que podem representar grupamentos similares aos tradicionais reinos. Categorias hierárquicas Devido ao grande número de espécies e à diversidade de seres vivos existentes, tornou-se necessária a elaboração de sistemas de classificação com categorias hierárquicas, com a finalidade básica de simplificar o estudo dos seres vivos e estabelecer parentesco entre diferentes grupos. Em suma, a finalidade fundamental da classificação seria a simplificação do estudo pela descoberta de parentesco. É claro que qualquer sistema de classificação apresenta muitas dificuldades, pois os seres vivos se modificam e evoluem ao longo do tempo; e, ainda, com o avanço da ciência, surgem novas descobertas a respeito das relações existentes entre os organismos. Isto é particularmente verdadeiro após o surgimento da sistemática filogenética, em meados da década de 1960, e com o desenvolvimento de métodos modernos de análises filogenéticas com a utilização de informações morfológicas, moleculares, etológicas e bioquímicas, entre outras. A classificação taxonômica, conforme proposta por Lineu, organiza os seres vivos em uma hierarquia começando com o nível de reino e terminando no grupo da espécie. A hierarquia, portanto, é uma estrutura organizacional (sistemática) para a classificação zoológica, formada por uma sequência de classes (ou conjuntos) em níveis diferentes, em que cada classe, exceto a mais baixa (espécie), inclui uma ou mais classes subordinadas (SIMPSON, 1981). Cada grupo de uma dada categoria acima da espécie é formado por um ou mais grupos de categorias inferiores. Segundo Simpson (1981), em taxonomia, a pesquisa é dirigida para grupos de organismos inter-relacionados, os quais, em seu significado geral, recebem o nome de táxon, também frequentemente designado como unidade Mais informações sobre esse novo sistema de classificação podem ser encontradas em Adl et al. (2005) e Keeling et al. (2011). 20 UNIDADE 1 taxonômica. De acordo com Papavero (1994), táxon é determinado grupo de organismos, ou qualquer unidade taxonômica, tal como uma família, um gênero, uma espécie particular. Os primatas, incluindo o homem, formam um táxon, por exemplo. Categoria taxonômica é determinado nível hierárquico em que certos táxons são classificados (ex.: reino, filo, classe etc.). Isto significa a existência de hierarquia taxonômica, constituída pelos diferentes níveis resultantes das subdivisões dos táxons e, consequentemente, implicando diversos graus de sucessão taxonômica. Em zoologia, são reconhecidas sete categorias principais, assim hierarquicamente dispostas: REINO → FILO → CLASSE → ORDEM → FAMÍLIA → GÊNERO → ESPÉCIE. Estas categorias são mutuamente inclusivas, conforme exemplificado na Figura 2. Dependendo do grau de complexidade alcançado pelos conhecimentos sobre o grupo objeto de estudo, procede-se à intercalação de outras categorias, chamadas facultativas. Entende-se que esta expressão, facultativa se aplica apenas ao significado de que nem todos os grupos apresentam essas categorias em seu sistema classificatório, a não ser as principais, que se revestem de feição de obrigatoriedade para quaisquer deles (ou para qualquer um deles). Ao designá-las, utilizam-se os prefixos infra, sub e super, como, por exemplo, infraclasse, superfamília e subgênero. Além disso, e também na dependência da complexidade atingida pelo grupo, tem-se empregado outras categorias e correspondentes denominações, como ramo, coorte, tribo (MATEUS, 1989). De qualquer maneira, as categorias situadas acima de espécie na hierarquia taxonômica são consideradas como superiores e definidas como sendo as que incluem todos os táxons ali alocados nos correspondentes níveis de classificação. Esses táxons são, então, denominados táxons Figura 02: Diagrama representando as categorias hierárquicas propostas por Lineu. Fonte: Elaborada pelos(a) autores(a). A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 21 supraespecíficos. No entanto, deve-se lembrar de que abaixo da categoria de espécie, nas formas de reprodução sexuada, o relacionamento taxonômico deixa de ser hierárquico, em virtude do resultado de mutações e combinações. Acima desse nível, como os caracteres são fixados, torna-se possível recuperar a informação histórica e, portanto, as relações taxonômicas são hierárquicas. O “reino” é a maior unidade usada em classificação biológica. Entre o nível de reino e o de gênero, entretanto, Lineu e taxonomistas posteriores adicionaram diversas categorias. Temos, então, os gêneros agrupados em famílias (o cão, o lobo e a raposa pertencem à família canidae, por exemplo). As famílias podem ser agrupadas e formar uma ordem, por exemplo: o cão, o lobo e a raposa fazem parte da ordem carnivora, juntamente com os gatos, leões, tigres, onças, guaxinins, camgambás e furões, entre outros. As ordens podem ser agrupadas e formar uma classe, por exemplo: todos os mamíferos já listados, incluindo todos os demais, inclusive o homem, fazem parte da classe mammalia. As classes podem reunir e formar um filo, por exemplo: todos os mamíferos, somados aos peixes, répteis, anfíbios e aves, formam o filo chordata. Os filos podem ser agrupados e formar um reino, por exemplo: o conjunto de todos os filos de animais constituem o reino animmalia. Assim sendo, todas as categorias utilizadas em zoologia apresentam- se hierarquicamente dispostas da seguinte maneira (em negrito e letras maiúsculas estão listadas as categorias obrigatórias): Para entender, apresentamos no Quadro 1 a classificação de um molusco, Charonia tritonisLinnaeus, 1758; um escorpião, Tityus maranhensis Lourenço, Jesus Júnior e Limeira-de-Oliveira, 2006; um louva-a-deus, Mantis religiosa Linnaeus, 1758; um anfíbio, Phyllomedusa nordestina (Caramaschi, 2006); um lagarto, Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855); e um mamífero, Didelphis albiventris Linnaeus, 1758 (Figura 3). REINO Subreino Superfilo FILO Subfilo ramo Superclasse CLASSE Subclasse Infraclasse Coorte Superordem ORDEM Subordem Infraordem Superfamília FAMÍLIA Subfamília Tribo Subtribo GÊNERO Subgênero ESPÉCIE Subespécie 22 UNIDADE 1 C AT EG O R IA M ol us co Es co rp iã o Lo uv a- a- de us A nf íb io La ga rt o M am ífe ro R E IN O A ni m m al ia A ni m m al ia A ni m m al ia A ni m m al ia A ni m m al ia A ni m m al ia S U B R E IN O E um et az oa E um et az oa E um et az oa E um et az oa E um et az oa E um et az oa S E Ç Ã O E uc oe lo m at a E uc oe lo m at a E uc oe lo m at a E uc oe lo m at a E uc oe lo m at a E uc oe lo m at a D IV IS Ã O B ila te ria B ila te ria B ila te ria B ila te ria B ila te ria B ila te ria FI LO M ol lu sc a A rth ro po da A rth ro po da C ho rd at a C ho rd at a C ho rd at a S U B FI LO - - - Ve rte br at a Ve rte bt at a Ve rte bt at a S U P E R C LA S S E - - - Te tra po da Te tra po da Te tra po da C LA S S E G as tro po da A ra ch ni da In se ct a A m ph ib ia R ep til ia M am m al ia S U B C LA S S E P ro so br an ch ia - - - - M ar su pi al ia O R D E M M es og as tro po da S co rp io ne s O rth op te ra A nu ra S qu am at a D id el ph im or ph ia S U B O R D E M - - - - S au ria - FA M ÍL IA R an el lid ae B ut hi da e M an tid ae H yl id ae S ph ae ro da ct yl id ae D id el ph id ae S U B FA M ÍL IA C ym at iin ae - - - - D id el ph in ae G Ê N E R O C ha ro ni a Ti ty us M an tis P hy lo m ed us a G on at od es D id el ph is S U B G Ê N E R O - A rc ha eo tit yu s - - - - E S P É C IE C ha ro ni a tri to ni s Ti ty us m ar an he ns is M an tis re lig io sa P hy lo m ed us a hy po co nd ria lis G on at od es hu m er al is D id el ph is m ar su pi al is Q ua dr o 1 – C la ss ifi ca çã o ta xo nô m ic a de u m m ol us co , C ha ro ni a tri to ni s Li nn ae us , 1 75 8; u m e sc or pi ão , T ity us m ar an he ns is L ou re nç o, J es us Jú ni or e L im ei ra -d e- O liv ei ra , 2 00 6; u m lo uv a- a- de us , M an tis re lig io sa L in na eu s, 1 75 8; u m a nf íb io , P hy llo m ed us a no rd es tin a (C ar am as ch i, 20 06 ); um la ga rto , G on at od es h um er al is (G ui ch en ot , 1 85 5) ; e u m m am ífe ro , D id el ph is m ar su pi al is L in na eu s, 1 75 8. Fo nt e: E la bo ra do p el os (a ) a ut or es (a ) A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 23 Escolas de sistemática Na sistemática, as linhas ou escolas de pensamento têm por objetivo principal explicar e ordenar a natureza da diversidade dos organismos. Os animais são reunidos em função de critérios de semelhanças, formando grupos e subgrupos, conforme maior ou menor afinidade. Normalmente, os resultados dessa ordenação são apresentados na forma de classificação, árvores genealógicas ou sob a forma de um texto, narrando, discutindo e estabelecendo a história evolutiva dos grupos, também denominada cenário evolutivo. De acordo com Amorim (1994), a questão das bases lógicas e filosóficas de cada escola de sistemática é complexa e, talvez na maior parte dos casos, é ignorada pelos próprios adeptos da escola, que só dominam a técnica e não a sua fundamentação. Este mesmo autor afirma que pode identificar pelo menos cinco escolas ou linhas principais de sistemática: essencialista, catalográfica, fenética, gradista e filogenética. Abaixo, é apresentada uma síntese sobre cada uma das escolas. Figura 3: Animais cuja classificação taxonômica é apresentada no Quadro 1. (A) Molusco, Charonia tritonis Linnaeus, 1758; (B) Escorpião, Tityus maranhensis Lourenço, Jesus Júnior e Limeira-de-Oliveira, 2006; (C) Louva-a- deus, Mantis religiosa Linnaeus, 1758; (D) Anfíbio, Phyllomedusa nordestina Caramaschi, 2006; (E) Lagarto, Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855); (F) Mamífero, Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758. Fonte: A, C: Y.C.C. LIMA; B,D,F: Elaborado pelos(a) autores(a) 24 UNIDADE 1 Escola lineana (essencialista ou tipológica) Esta escola fundamenta-se na lógica aristotélica e na visão de mundo de Aristóteles, ou seja, em sua ontologia essencialista. A escola lineana visa a reunir táxons com base em semelhanças compartilhadas pelos seres vivos. Na prática, corresponde a um método intuitivo de comparação, uma vez que não existe um critério que determine qual característica deve ser considerada na separação dos táxons, carecendo, assim, de uma ontologia bem definida. De acordo com Amorim (1994), ainda hoje existem sistematas que utilizam essa lógica, mas sem um princípio definido. Esta escola não leva em conta a evolução, e sim, as semelhanças compartilhadas entre os seres para reuni-los em grupos. Resgata a ideia de essência e esta pode ou não ser compartilhada por duas ou mais espécies, método intuitivo e arbitrário de comparação de semelhanças. Contudo, qualquer método utilizado para reunir táxons tem como base o compartilhamento de semelhanças definido por Aristóteles. Escola “catalográfica” ou tradicional Esta escola sistemática entende que as atividades de classificação não necessitam de um embasamento filosófico, ou seja, ela não apresenta nem teoria nem método para ordenar o conhecimento. As classificações são baseadas no conhecimento de taxonomistas profissionais, e realizam-se como uma atividade catalogatória semelhante à de um colecionador de selos ou de moedas, que separa ou agrupa coisas considerando suas semelhanças ou diferenças. Os defensores dessa escola não reconheciam (atualmente não se tem encontrado mais tais defensores) a sistemática como ciência, mas apenas como um mecanismo prático de agrupamento dos seres vivos, sem qualquer compromisso com sua ontologia ou evolução. A classificação era dada pela reunião de espécies semelhantes e separação das distintas, segundo critérios puramente arbitrários, criando, assim, um catálogo de espécies. Segundo Amorim (1994), não há discussão da questão ontológica subjacente, uma vez que a prática sistemática não é considerada atividade científica, masuma ferramenta operacional. Criar táxons, conhecendo um grupo, é reunir espécies semelhantes e separar espécies distintas por decisão assumidamente arbitrária. Observa-se, no entanto, que é uma postura honesta. Porém, pretendendo que a classificação tenha alguma A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 25 relação com o processo evolutivo e com seus padrões, há de se rejeitar essa prática taxonômica. Escola fenética ou numérica O termo fenética (radical grego phaínein = mostrar, expressar + ethos = comum a um grupo de indivíduos, significando semelhança aparente comum a um grupo) foi criado por Mayr (1965) para designar a taxonomia numérica. Esta escola surgiu na década de 1950, nos Estados Unidos, coincidindo com o aparecimento dos primeiros computadores de grande capacidade e das primeiras calculadoras científicas (CONSTANTINO, 2012). A organização do conhecimento sobre a diversidade dos organismos baseia-se em um conjunto de métodos matemáticos bem claros; porém, não está fundamentada em uma teoria biológica. Os defensores desta escola objetivavam então, reunir grupos de animais com o maior número possível de semelhanças observáveis. As características de cada organismo são quantificadas através de critérios matemáticos, e a similaridade entre eles é expressa por porcentagens de semelhanças e distâncias geométricas entre os organismos. Em função das distâncias calculadas, os organismos são reunidos em grupos e subgrupos. A escola fenética apresenta alguns pontos em comum com a escola tradicional, como os critérios de similaridade e, principalmente, a não-fundamentação na teoria evolutiva. Essencialmente, a escola fenética diferencia-se da taxonomia tradicional pelo emprego de métodos quantitativos e pela utilização de um número maior de características semelhantes entre os organismos. Trata-se basicamente da elaboração de um “banco de dados”, reunindo o maior número de informações sobre os organismos; facilitando a análise de caracteres, alguns princípios evolutivos; impedindo a formação de táxons aleatoriamente por parte dos sistemas (com base em um ou em poucos caracteres); e facilitando a identificação taxonômica através de um sistema operacional. No método fenético, quanto maior o número de caracteres inseridos sobre um grupo, maior a estabilidade do sistema. Entretanto, o que importa não é a quantidade de informações para formar um sistema, e sim, o número de informações que se pode tirar de uma classificação elaborada. Na análise de uma classificação fenética, não se pode determinar, a princípio, que tipo de semelhança existe, evolutivamente falando, entre dois ou mais grupos. O resultado da análise são classes abstratas, no sentido aristotélico. 26 UNIDADE 1 A maior fragilidade do sistema fenético é ontológica, uma vez que as semelhanças entre espécies podem ser devidas a características plesiomórficas, apomórficas ou homoplásicas, não refletindo com precisão que relação evolutiva pode haver entre tais seres, ou que caracteres pesaram mais para aproximar dois grupos. O fenograma informa apenas que há maior semelhança entre eles. Na opinião do biólogo Reginaldo Constantino, do Departamento de Zoologia, da Universidade de Brasília (UnB), a escola desenvolveu-se muito, principalmente pelo apelo de usar uma ferramenta nova como o computador, mas tinha problemas conceituais graves. Esses problemas começaram a aparecer e a alternativa já estava surgindo: a sistemática filogenética, com o método cladístico. A taxonomia numérica, então, entrou em decadência, mais ou menos a partir da década de 1980. Até o final dessa década, ainda havia gente adepta dessa escola. Escola gradista ou evolutiva Esta escola surgiu na primeira metade do século XX, representada principalmente pelas obras de Ernst Mayr (MAYR et al., 1953) e de Georges Simpson (SIMPSON, 1981). Ela está embasada na teoria sintética da evolução, ou neodarwinismo, uma denominação equivocada para a teoria sintética da evolução, segundo Amorim (2008). Contudo, os gradistas ou taxonomistas evolutivos não desenvolveram um método particular para organizar o conhecimento sobre a diversidade biológica. Os seguidores dessa escola não priorizam a constituição morfológica como fator preponderante para a sua metodologia de classificação, a não ser quando as diferenças são significativas. Neste caso, os grupos taxonômicos são separados. Eles consideram, especialmente, grupos taxonômicos com maior número de espécies. Esses grupos tendem a estar num status mais elevado. Os critérios para reunir grupos de organismos têm como suporte o conceito de grados. Os grados são definidos como a expressão dos graus da história evolutiva dos grupos. Conforme este conceito, determinado grupo que tenha atingido a habilidade de explorar um ambiente muito diferente receberia um status separado do que têm seus ancestrais, ou seja, passaria de um grado para outro que lhe é superior. Dado um grupo qualquer, sua evolução sempre começa com um conjunto de características adaptativas. Ao longo da evolução, muitas espécies A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 27 descendentes mantêm essas características iniciais. No entanto, muitas vezes um ou mais subgrupos diferenciam-se do ancestral, surgindo apomorfias em características autoecológicas, e resultando num novo grau evolutivo. Por exemplo: os peixes, habitantes de ambientes aquáticos, representariam a forma mais parecida com o ancestral dos demais vertebrados. A invasão do ambiente terrestre seria um grado na história evolutiva dos vertebrados. Desta forma, os demais vertebrados que se adaptaram às novas condições do ambiente seriam reunidos em um novo grupo ou grado, o dos tetrapoda que, como os peixes, são pecilotérmicos (sangue frio). Por sua vez, entre os tetrápodes, surgiram formas capazes de controlar a temperatura corpórea, denominadas animais de "sangue quente" ou homeotérmicos. Tais formas teriam surgido como dois grados independentes: as aves, com capacidade de voo e com penas; e os mamíferos, com pelos e glândulas mamárias. Tanto a taxonomia tradicional como a evolutiva utilizam-se da intuição como ferramenta para estabelecer o relacionamento entre grupos de organismos, ou seja, não demonstram claramente como e o que fazem, estabelecendo grupos com base em critérios muito subjetivos. Na construção de uma classificação gradista, dezenas ou centenas de combinações são possíveis, podendo gerar os mais diferentes grados evolutivos, uma vez que o que se considera importante como característica “adaptativa para gerar grados evolutivos” é meramente uma questão de opinião. A existência de conflitos frequentes entre gradistas com posições antagônicas é uma demonstração factual desse problema, levantando a suspeita sobre a realidade fenomenológica dessas supostas entidades evolutivas. Segundo Constantino (2012), os adeptos da escola evolutiva procuram incluir informações sobre filogenia nas suas classificações, mas, ao mesmo tempo, levam em conta o grau de diferença entre os táxons. Eles não usam nenhum método claro para reconstruir filogenias, e não têm o objetivo de transformar a hierarquia conhecida da filogenia na hierarquia da classificação. Mayr (1965) concentrou-se na taxonomia em nível de espécie. Seus primeiros livros não continham quase nenhum conteúdo sobre filogenias e classificação de táxons supraespecíficos (CONSTANTINO, 2012). Os adeptos da escola evolutiva aceitam grupos parafiléticos na classificação. 28 UNIDADE 1 Escola filogenética ou cladista Esta escola sistemática trabalha com o método originalmente proposto por Willi Hennig. A sistemática filogenética é fundamentada na teoria da evolução orgânica e apresenta uma metodologia compatível com essa teoria.Isto significa que os grupos são formados por relações de parentesco, estabelecidas através de um ancestral comum, levando-se em conta o parentesco entre espécies, ou seja, a filogenia de determinada espécie. A meta principal desta escola é propor hipóteses testáveis de relacionamento genealógico entre grupos naturais. Estes são definidos como grupos formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum. Como metodologia sistemática, a escola filogenética tem por base a passagem do ancestral para seu descendente das características que se modificam ao longo da genealogia do grupo. O estabelecimento de agrupamentos naturais é determinado a partir de características modificadas, que são novidades evolutivas, herdadas de um ancestral comum que já as possuía. Os sistematas da escola filogenética buscam reconstruir a história da vida, mesmo quando só se pode contar com os dados do presente. Em sua metodologia, tentam estabelecer os diferentes graus de parentesco e ancestralidade. Essa filosofia não poderia ter existido antes do século XIX, quando o conceito de ancestralidade começou a ser melhor compreendido e aceito pela comunidade científica. A partir desse momento, compreendeu-se que as espécies não são entidades fixas, e é exatamente aí onde se inicia uma discussão mais aprofundada sobre evolução. O método cladístico nasce como um método geral de estudar a história. A ideia do método é a seguinte: com o tempo passando ao longo da evolução, dentro de certa linhagem, surgem caracteres novos. Esses caracteres são passados para seus descendentes, no sentido filogenético, na árvore. Cada escola tem sua forma de classificação e, como tal, a filogenética tem a sua, resultando em pontos duvidosos e discordantes para um grupo de indivíduos. A classificação filogenética permite recuperar a filogenia do grupo, além de criar sistemas de classes e atribuir nomes a essas classes. Henning (1966) diz que a adoção de diferentes classificações é inútil, optando pela mais útil, que seria a filogenética, onde o estudo da evolução de um grupo é feita através de vários caracteres em vez de um só. A estabilidade certamente deve ser uma recomendação para qualquer escola. No entanto, não se pode pretender que qualquer sistema de A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 29 classificação possa ser estável caso ele se fundamenta em um conhecimento que evolui gradualmente, sendo a classificação filogenética a que tem maior chance de se aproximar de uma estabilidade a médio e longo prazo, por aceitar e inserir as novas tecnologias, como métodos moleculares tradicionais e genômicos, buscando alternativas para solucionar pontos duvidosos das classificações. A contribuição mais importante foi o desenvolvimento de um método de reconstrução para as relações de parentesco entre espécies e grupos de espécies. A proposta desta escola é que as classificações biológicas devem ser um reflexo inequívoco do conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os táxons, ou seja, todos os táxons da classificação deveriam ser monofiléticos, ou se não houver uma hipótese de monofiletismo, a dúvida deve permanecer expressa na classificação, até que se obtenha uma filogenia completa e a classificação para ser refeita. A criação de classificações correspondentes à criação de sistemas de classes, e a atribuição de nomes às classes justifica o sistema de classificação filogenético. O ponto mais importante em favor das classificações filogenéticas é que, quando se toma uma característica particular ou um conjunto de características como base para erigir uma classificação, constroem-se táxons que podem não refletir a evolução de outros caracteres, ou seja, não é possível compreender a evolução de todos os caracteres através da evolução de um caráter em particular. No entanto, uma vez que os caracteres se originam dentro de um contexto filogenético, todos os caracteres podem ser compreendidos através das relações de parentesco entre os táxons. Em uma classificação filogenética, qualquer informação sobre o compartilhamento de caracteres autoecológicos pode ser compreendida evolutivamente, já que todas as características evoluem através da filogênese, e qualquer caráter pode ter sua evolução compreendida à luz da filogenia de grupo classificado. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO 1. Por que a classificação é importante para ciências como a zoologia? 2. Defina “classificação zoológica” e cite as categorias taxonômicas básicas. 3. Qual a diferença entre táxon e categoria taxonômica? 4. Conceitue espécie e explique por que os híbridos não fazem parte de uma classificação biológica específica. 30 UNIDADE 1 5. Através de consulta bibliográfica, classifique, nas categorias principais e obrigatórias, três invertebrados e três vertebrados até o nível de espécie. 6. Comente sobre o princípio básico da escola lineana. 7. Em que se baseia a escola catalográfica? 8. O que contribuiu para o surgimento da escola fenética? Como funcionava esta escola? 9. Qual a opinião dos seguidores da escola gradista em relação à história filogenética? 10. Conceitue cladística e explique a frase: “toda relação filogenética hipotética entre dois organismos só pode ser considerada se houver aceitação de que estes organismos compartilham um ancestral comum”. 11. Faça uma comparação entre a escola gradista e a filogenética. 12. Por que podemos dizer que seguidores da escola catalográfica (ou tradicional) apresentavam trabalhos com resultados honestos, mesmo inexistindo métodos ou teorias que subsidiassem suas ações? 13. Leia a seguinte frase apresentada por Georges Gaylord Simpson: “Os membros de um grupo são similares porque eles têm um mesmo ancestral comum. Não é porque eles são similares que pertencem ao mesmo grupo“. Esta frase exemplifica uma crítica atribuída a qual escola de sistemática? Explique sua proposição. 14. De acordo com a escola filogenética, por que não é correto afirmar que “o homem descende do macaco”? Reescreva a frase “o homem descende do macaco”, de forma a torná-la filogeneticamente correta. 15. O que é mais importante: uma classificação ser alterada quando suportada por uma filogenia, ou esta classificação ser mantida em prol da sua estabilidade, mesmo com argumentos contrários dados por uma hipótese filogenética? A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 31 CAPÍTULO 2: IMPORTÂNCIA E OBJETIVOS DA SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA Leonardo Sousa Carvalho e Janete Diane Nogueira-Paranhos Os zoólogos descreveram mais de 1,5 milhão de espécies animais e milhares são descritas a cada ano. No entanto, estima-se que todas as espécies descritas até então não representam 20% de todos os animais viventes e menos que 1% de todos aqueles que viveram no passado (HICKMAN et al., 2009). A diversidade dos seres vivos é muito grande, e o seu estudo torna-se mais fácil quando estes são separados em grupos. Portanto, a sistemática é de fundamental importância para as ciências que lidam com os animais. Para entendermos o papel dos seres vivos na natureza, primeiro temos de saber como as espécies são e como se relacionam umas com as outras em seu ambiente natural. Tal tarefa não é fácil, e requer ampla preparação em várias disciplinas zoológicas, muita paciência e uma minunciosidade especial. A preocupação com a sistemática existe desde a época de Aristóteles (384-322 a.C), conhecido como o pai da zoologia. Desde essa época, Aristóteles já percebia que havia particularidades encontradas em alguns animais que não eram encontradas em outros; portanto, já podiam constituir grupos. Aristóteles fez um sistema de classificação que serviu até o século XVIII, quando o botânico sueco Carolus Linnaeus (ou, simplesmente, Lineu) forneceu nossoatual sistema de classificação. Esse sistema, apresentado formalmente na 10ª edição da principal obra de Lineu, o Systema Naturae, de 1758, foi adotado oficialmente pela Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica. Para uma discussão maior sobre este sistema, ver Capítulo 3 – Nomenclatura Zoológica. Importância da sistemática frente às outras ciências A determinação da espécie é necessária não só na zoologia, mas em outras ciências. Um trabalho sobre fisiologia, genética, e parasitologia pode estar bem feito no que diz respeito ao conteúdo científico, mas perde o seu valor se não tiver o nome científico do animal que serviu de base ao trabalho, porque o nome vulgar não satisfaz. Isso é ainda especialmente importante na Para uma discussão maior sobre este sistema, ver Capítulo 3 – Nomenclatura Zoológica. 32 UNIDADE 1 investigação de agentes causadores de patologias em animais ou plantas, tais como protozoários, platelmintos, nematoides, entre outros. Uma identificação errônea poderia provocar a aplicação de um procedimento inadequado para o controle do problema ou da patologia decorrente de tal animal. O objetivo da zoologia, então, é dar um conhecimento definido de todo o reino animal, e o da sistemática é reconstruir a árvore filogenética ou filogenia que relaciona todas as espécies viventes e extintas. Tal objetivo norteou os zoólogos desde a mais remota antiguidade, e os fez agrupar os animais para um estudo mais sistemático. Surge, então, a sistemática zoológica. A sistemática zoológica é o ramo da zoologia que se ocupa da organização, caracterização e denominação dos grupos de animais; do estabelecimento das relações de parentesco entre esses grupos; da identificação das formas já conhecidas; e da descrição e denominação de formas novas (MATEUS, 1989). É, portanto, interesse da sistemática zoológica o conhecimento dos animais, sua ordenação segundo o grau de parentesco, bem como o estabelecimento de regras. Interessa-lhe, portanto, a filogenia e, consequentemente, os problemas da evolução. A sistemática zoológica compreende duas partes: a taxonomia e a nomenclatura. A taxonomia refere-se à organização, definição e ordenação dos grupos, enquanto a nomenclatura diz respeito às regras para dar nomes aos grupos organizados pela taxonomia. Assim, a taxonomia é a finalidade da sistemática, enquanto que a nomenclatura é o meio pelo qual entendemos e comunicamos os pensamentos taxonômicos. A importância da taxonomia é tanta que alguns autores, sem razão, consideram taxonomia como sinônimo de sistemática. Para outros, porém, a sistemática envolve, além da taxonomia, o estudo das relações de parentesco entre as espécies, ou seja, a filogenia. Portanto, o objetivo de quem trabalha com sistemática não é apenas descrever a diversidade existente e elaborar um sistema geral de referência, mas também contribuir para a compreensão dessa diversidade. A taxomomia é parte da sistemática. Assim, pode-se defini-las: Sistemática: É o estudo científico da diversidade e diferenciação dos organismos e das relações existentes entre eles. A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 33 Taxonomia (do grego taxis, que significa arranjo + nomos, que significa lei) – É a parte da sistemática que trata do estudo da classificação, de princípios, procedimentos e regras. Este termo foi proposto por De Candolle, em 1813, para ser aplicado à botânica, e daí passou a ser aplicado também na zoologia. De acordo com Mateus (1989), taxonomia é o capítulo da sistemática que tem por fim, entre outros, a organização, definição e ordenação de grupos de animais. Ainda segundo este autor, a sistemática atual é bem diferente da antiga: a velha sistemática considera os grupos independentes uns dos outros, embora possam dispor-se por ordem lógica; a nova sistemática considera os grupos entidades biológicas, sujeitas a variação e ligadas por relações filogenéticas, ou seja, por relação de parentesco. Adicionalmente, Mayr et al. (1953) afirmam que a velha sistemática é caracterizada pela posição central de uma espécie, concebida tipologicamente, definida morfologicamente e essencialmente não dimensional; enquanto na nova sistemática, a definição de espécie puramente morfológica foi substituída por uma definição biológica que tem em consideração fatores ecológicos, geográficos, genéticos e outros. Os critérios que têm presidido à organização dos grupos de animais têm variado, refletindo, muitas vezes, as preocupações científicas dos autores, o estado de adiantamento dos conhecimentos científicos, e as correntes filosóficas da época em que foram elaborados. No começo, tinha-se como objetivo a estruturação de arranjos que facilitassem a tarefa da localização das espécies e a identificação das formas; atualmente, procura-se traduzir a natureza. A sistemática trabalha com duas formas principais de classificação: a natural e a artificial. A classificação natural baseia-se muito nas relações evolutivas entre os diferentes grupos de organismos. Esta forma de classificar não apresenta anomalias taxonômicas, e traduz o que se passa na natureza, isto é, os grupos são dispostos segundo as suas afinidades naturais, segundo o seu grau de parentesco. A classificação artificial, por sua vez, leva em consideração caracteres morfológicos similares que, nem sempre, refletem algum tipo de ancestralidade, uma vez que condições derivadas de caracteres podem surgir independentemente em grupos taxonômicos distintos. Esta forma de classificação apresenta anomalias taxonômicas, isto é, quando um animal, ou grupos de animais, incluídos no grupo a que pertencem, por definição 34 UNIDADE 1 deste, se parece mais, pelo conjunto da sua organização, com os animais de outro grupo que com os do grupo de que faz parte. Como exemplo destas duas formas de classificação, podemos analisar o grupo tradicionalmente chamado de répteis, formado por serpentes, lagartos, crocodilianos e quelônios, de acordo com a classificação artificial. Porém, uma análise mais aprofundada revelará diferenças entre os crocodilianos e os demais répteis, assemelhando os crocodilianos às aves (pela presença de uma abertura anteorbital, pela órbita em forma de triângulo invertido e pelos dentes comprimidos lateralmente, por exemplo). Esta nova forma de agrupamento é válida, seguindo a classificação natural. É evidente que os métodos estão mais próximos da classificação natural do que os sistemas. Muitas vezes, para definir os grupos, bastava a presença ou ausência de um caráter escolhido arbitrariamente. Assim eram formados os sistemas de classificação, ou seja, sistema é o critério ou processo taxonômico em que os grupos são definidos pela presença ou ausência de um único caráter, escolhido arbitrariamente. A cada sistema dava-se o nome do seu autor (ex.: sistema de Aristóteles, sistema de Lineu etc.). Com o passar do tempo, à medida que novos métodos e técnicas de estudo dos seres vivos foram sendo desenvolvidos, os taxonomistas foram notando os defeitos dos sistemas, pois estes conduziam a graves “anomalias taxonômicas”. No século XVII, começou uma reação contra o critério dos sistemas, de modo a tornar as classificações mais acuradas, e reduzindo, tanto quanto possível, as anomalias taxonômicas. Assim, substituiu-se o critério dos sistemas pelo critério dos métodos. Desta forma, podemos definir métodos como classificações que utilizam um conjunto de caracteres para definir os grupos; isto é, cada grupo é definido pela presença ou ausência, não de um único caráter, mas de um conjunto de caracteres que não são escolhidos arbitrariamente, mas são como que impostos pela natureza (MATEUS, 1989). O primeiro método que foi organizadoem zoologia foi o do naturalista e zoólogo francês Georges Cuvier (1769-1832). Desde então, os métodos têm sido aperfeiçoados grandemente, e os atuais são já muito aceitos como tentativas de uma classificação perfeita. Podemos dividir a história da taxonomia em dois períodos: o dos sistemas e o dos métodos. O período dos sistemas é formado pela época de Aristóteles e seus continuadores, e pela época de Lineu (MATEUS, A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 35 1989). A classificação proposta por Aristóteles separava os animais em dois grupos, os animais sem sangue e os animais com sangue, que correspondem, respectivamente, aos invertebrados e aos vertebrados de outras classificações. Esta classificação é ainda importante hoje em dia, tanto que periódicos científicos, obras didáticas e disciplinas universitárias são nomeados invertebrados e vertebrados, mostrando o legado da obra de Aristóteles (MATEUS, 1989). A classificação de Lineu, embora realizada centenas de anos depois da de Aristóteles, ainda é um sistema, e seu maior mérito foi ter definido com precisão a hierarquia zoológica. O período dos métodos, por sua vez, pode dividir-se em duas épocas de duração muito diferentes: a pré-evolucionista e a evolucionista. Período dos Sistemas Neste tópico, serão apresentados os principais sistemas de classificação que traduzem os conhecimentos da época em que foram elaborados e também refletem, por vezes, as correntes filosóficas seguidas pelos seus organizadores. Sistema de Aristóteles: Foi o primeiro sistema zoológico científico, proposto por Aristóteles, que fez grande número de observações direta dos animais, tanto marinhos, quanto de água doce e terrestres. Ele reuniu grande soma de conhecimentos sobre a fauna, dando interpretações de natureza ecológica. Os animais não foram organizados seguindo uma ordem hierárquica, já que se usavam designações para gêneros e espécies de maneira imprecisa. Os animais eram divididos em dois grupos maiores, enaima e anaima, cada um subdividido em outros quatro grupos menores (MATEUS, 1989), como seguem abaixo: Para uma descrição pormenorizada dessas épocas, consultar Mateus (1989). - ANAIMA (animais sem sangue) 5. Moluscos (malaquia) 6. Malacostráceos (malacostraca) 7. Insetos (entoma) 8. Testáceos (ostracodermata) - ENAIMA (animais com sangue) 1. Quadrúpedes vivíparose 2. Aves 3. Quadrúpedes e ápodes ovíparos 4. Peixes 36 UNIDADE 1 Alguns destes grupos ainda se conservam sem alteração, como as aves, os peixes e os insetos. Os quadrúpedes e ápodes ovíparos reuniam os répteis e os anfíbios. Os malaquia são os moluscos cefalópodes das classificações atuais; os malacostráceos são os crustáceos; e os testáceos englobavam os equinoides e os moluscos providos de concha (MATEUS, 1989). Sistema de Lineu Surgiu num período em que já se pensava na organização de classificações mais acuradas, isto é, nos métodos. Um dos grandes méritos de Lineu é o de estabelecimento de uma hierarquia entre grupos ou categorias taxonômicas, como já discutido no Capítulo 1. Apesar de pretender organizar um encadeamento harmônico, nunca se pensou que esse encadeamento pudesse ou devesse representar relações de parentesco, pois era fixista (MATEUS, 1989). O sistema de Lineu compreendia seis classes: 1 – Mammalia 2 – Aves 3 – Amphibia 4 – Pisces 5 – Insecta 6 – Vermes As quatro primeiras classes correspondem ao grupo dos Enaima, de Aristóteles. Embora essas classes ainda sejam mantidas, sua divisão difere um pouco da atual. Como, por exemplo, a classe dos Amphibia engloba os atuais Amphibia e os Reptilia. As duas últimas classes equivalem aos Anaima. Os Insecta correspondiam a todos os Arthropoda, e nos Vermes se reuniam todos aqueles animais que não podiam incluir-se em nenhuma das outras classes (MATEUS, 1989). O período posterior ao sistema de Lineu, e que antecede o primeiro método, é tão curto que se pode considerá-lo contemporâneo. Após várias tentativas para melhoramento dos sistemas, estes foram eliminados e, atualmente, não mais se utilizam. A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 37 Período dos métodos Neste tópico, serão apresentados os principais métodos de classificação surgidos após a apresentação do método de Lineu. Classificação de Cuvier Após aperfeiçoamentos sucessivos, Cuvier apresentou uma classificação que é considerada, justamente, como sendo o primeiro método apresentado em zoologia. Deve-se, portanto, a Cuvier, a organização do primeiro método zoológico. Isto foi possível devido ao largo conhecimento de Cuvier sobre a organização interna dos animais, o qual foi adquirido após numerosas dissecações que este realizou (MATEUS, 1989). Cuvier separou o reino animal em quatro grandes divisões, compostas por classes – o nível menos abrangente de sua classificação –, como seguem no Quadro 2. A primeira grande divisão desse quadro corresponde ao Enaima de Aristóteles, e compreende as primeiras quatro classes de Lineu, apenas com a substituição da designação de Amphibia por répteis. Na segunda grande divisão, os branquiópodes e os cirripédios são incluídos nos moluscos, assim como os tunicados são incluídos nos acéfalos, embora o desenvolvimento embrionário, a estrutura desses animais ainda fosse desconhecida nessa época. Somente após maior conhecimento desses grupos é que os tunicados foram posicionados próximos aos cordados. A terceira grande divisão corresponde aos anelídeos e aos artrópodes reunidos. Os miriápodes (quilópodes, diplópodes, sínfilos e paurópodes), no entanto, eram incluídos na classe dos insetos. A quarta grande divisão é mais heterogênea. Nesta última, por exemplo, podem-se encontrar rotíferos, cercárias, anguílulas e protozoários livres, todos inclusos na classe dos infusórios (MATEUS, 1989). Observa-se que Cuvier considerava os seus grupos independentes, isto é, sem quaisquer relações de parentesco, opondo-se mesmo a qualquer ideia filogenética, pois era fixista (MATEUS, 1989). Além disso, ao se analisar a sua proposta de Cuvier, pode-se imaginar erroneamente que não se trata de um método, mas sim, de um sistema. No entanto, tal proposta considera a existência de determinado caráter em um organismo (ex.: sistema nervoso), pressupondo então a existência de outros caracteres (ex.: órgãos subordinados ao sistema nervoso). Assim, por exemplo: no caso Para uma descrição pormenorizada das características que definem cada um dos grandes grupos, ver Mateus (1989). 38 UNIDADE 1 dos vertebrados, a existência de encéfalo e de medula espinhal condiciona a existência de crânio, de vértebras, de costelas e de membros com esqueleto ósseo ou cartilaginoso, além de outros órgãos (MATEUS, 1989). Classificação de Claus Esta classificação foi organizada com base nos conhecimentos que se tinha na época sobre a estrutura dos animais. Os grupos são definidos por conjuntos de caracteres morfológicos. Podemos dizer que o método de Claus é o ponto de partida das classificações modernas. Compreende nove grandes grupos (Quadro 3). Nesta classificação, há melhoramentos importantes, como a separação de Braquiopoda dos Mollusca, que, juntamente com os Bryozoa, GRANDES DIVISÕES CLASSES I – Animais Vertebrados 1. Mamíferos 2. Aves 3. Répteis 4. Peixes II – Animais Moluscos 1.Cefalópodes 2. Pterópodes 3. Gasterópodes 4. Acéfalos 5. Braquiópodes 6. Cirrípodes III – Animais Articulados 1. Anelídeos 2. Crustáceos 3. Aracnídeos 4. Insetos IV – Zoófitos ou Animais Radiados 1. Equinodermos 2. Intestinais 3. Acalefas 4. Pólipos 5. Infusórios Quadro 2: Classificação do reino animal, proposta por Cuvier. Fonte: Mateus (1989). A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 39 formamos Molluscoidea. Além disso, há a instituição dos Tunicata, que ficaram separados definitivamente dos Mollusca e colocados próximo dos Vertebrata, com os quais têm estreita relação. No grupo dos Vertebrata, os Amphibia são separados dos Reptilia. Outras inconsistências ainda permaneciam, como os poríferos junto aos celenterados; os Enteropneusta considerados anelídeos; e Vermes, ainda formando um grupo heterogêneo, embora em menor escala do que aquele apresentado por Lineu (MATEUS, 1989). Ainda que os quadros de classificação tenham neles implícita a ideia de filiação dos grupos, não a indicam claramente. Só uma representação gráfica, com o aspecto de árvore genealógica, pode-nos mostrar as relações de parentesco entre os grupos. As representações das relações filogenéticas podem ter formas variadas. Têm o aspecto de árvores e, por isso, chamam- se dendrogramas. Podem indicar, simplesmente, as relações de parentesco, ou também acrescentar outras informações, como grau de semelhança entre os grupos, duração destes, desenvolvimento que tiveram através da história da Terra etc. Podem organizar-se representações filogenéticas de todo o reino animal, com base, sobretudo, nos conhecimentos morfológicos, paleontológicos e embriológicos. A sistemática moderna utiliza-se de esquemas feitos com a utilização de métodos bem definidos, em que determinada proposição ou hipótese deve ser explícita e testável. Os métodos modernos buscam recuperar a história completa das relações entre os seres vivos, buscando, então, a filogenia. A primeira representação filogenética do reino animal foi apresentada por Lamarck. Foi esse cientista quem fundou a teoria transformista, e deu a ela uma interpretação do mecanismo e das causas da transformação das espécies. Ele elaborou um esquema representativo da filogenia do reino animal (Figura 4). De Lamarck para cá, outras árvores genealógicas representativas das relações filogenéticas do reino animal têm sido organizadas e aperfeiçoadas com o decorrer do tempo e o incremento dos conhecimentos. Como exemplo, apresentamos uma árvore filogenética sugerida por Halanych (2004) (Figura 5). GRANDES DIVISÕES CLASSES I – Protozoa 1. Rhizopoda 2. Infusoria II – Coelenterata 1. Spongiae = Porífera 2. Cnidariae 40 UNIDADE 1 III - Echinodermata 1. Cystoidea 2. Blastoidea 3. Crinoidea 4. Asteroidea 5. Echinoidea 6. Holothuroidea 7. Enteropneusta IV – Vermes 1. Crustacea 2. Aracnoidea 3. Myriapoda 4. Hexapoda = Insecta V – Arthropoda 1. Crustacea 2. Aracnoidea 3. Myriapoda 4. Hexapoda = Insecta VI – Molluscoidea 1. Bryozoa 2. Brachiopoda VII – Mollusca 1. Lamellibranchiata 2. Scaphopoda 3. Gastropoda 4. Cephalopoda VII – Tunicata 1. Tethyoidea 2. Thaliacea IX – Vertebrata 1. Pisces 2. Amphibia 3. Reptilia 4. Aves 5. Mammalia Quadro 3: Classificação do reino animal, proposta por Claus. Fonte: Mateus (1989). A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 41 Figura 4: Diagrama apresentado por Lamarck, mostrando uma proposta de classificação do reino animal. Fonte: Adaptado de Mateus (1989). 42 UNIDADE 1 Hexapoda Myriapoda Crustacea Chelicerata Onychophora Annelida Pogonophora Vestimentifera Echiura Sipuncula Mollusca Bryozoa Brachiopoda Phoronida Chaetognatha Echinodermata Hemichordata Tunicata Cephalochordata Craniata Entoprocta Gastrotricha Rotifera Acanthocephata Kinorhyncha Loricifera Priapulida Nematoda Nematomorpha Pentastomida platyhelminthes Nemertea Gnathostomulida Ctenophora Cnidaria Placozoa Calcarea Demospongiae Hexactinellida Choanoflagellata Dicyemida Orthonectida → → → → → Protostomia Deuterostomia sensu lato Deuterostomia sensu stricto Aschelminthes Bilateria Metazoa A rticulata A rthropoda Lophophorata Chordata C oelenterata P orifera Mesozoa Figura 5: Uma hipótese de relacionamento filogenético entre os grandes grupos do reino animal. Fonte: Adaptado de Halanych (2004). A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 43 EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO 1. A sistemática é uma ciência composta por outros dois ramos, a nomenclatura e a taxonomia. Conceitue sistemática, nomenclatura e taxonomia. 2. Qual o critério adotado por Aristóteles para classificar os animais? Como ele dividiu os mesmos? 3. A sistemática zoológica é de grande importância para as ciências que lidam com os animais. Você concorda com esta afirmação? Explique o porquê. 4. Explique o que é classificação natural e classificação artificial. 5. Ao longo do desenvolvimento da sistemática como ciência, existiram dois períodos, o período dos métodos e o período dos sistemas. Direfencie-os. 44 UNIDADE 1 CAPÍTULO 3: NOMENCLATURA ZOOLÓGICA Leonardo Sousa Carvalho No século XVIII, o zoólogo, botânico e médico sueco Carolus Linnaeus (1707-1778), ou simplesmente Lineu, conhecido como o pai da taxonomia, lançou as bases reais para a classificação e nomenclatura modernas. Atualmente, tais normas encontram-se consolidadas nos códigos internacionais de nomenclatura, como, por exemplo, o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, editorado e mantido pela Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999). A nomenclatura zoológica é um sistema de regras e recomendações acerca da maneira correta de compor e aplicar os nomes zoológicos (BERNARDI, 1994). Embora existam ainda códigos de nomenclatura aplicáveis à botânica ou à microbiologia, o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica é independente de quaisquer outros códigos, isto é, o código zoológico só conhece suas próprias regras e recomendações (BERNARDI, 1994). O código, como doravante será tratado o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, possui o objetivo de “promover a estabilidade e a universalidade dos nomes científicos dos animais, e assegurar que cada táxon seja único e distinto” (BERNARDI, 1994). Para efeitos de aplicabilidade do código, entendem-se por animais, metazoários vivos ou extintos e, ainda, protozoários, cujos taxonomistas tratem como animais para efeitos de nomenclatura (ICZN, 1999). Além disso, para efeitos de nomenclatura, o código trata de nomes científicos de animais vivos ou extintos, incluindo nomes baseados em animais domesticados; nomes baseados em fósseis, que são substituições das formas reais de animais (impressões, moldes etc.); nomes baseados em trabalhos de animais (icnofósseis, ex.: pegadas fossilizadas); e nomes estabelecidos para grupos coletivos de organismos (ICZN, 1999). São excluídos das determinações do código: (1) conceitos hipotéticos (ou espécies hipotéticas, ex.: unicórnio); (2) espécimes com modificações teratológicas; (3) espécimes híbridos; (4) entidades infrasubespecíficas (categoria abaixo de subespécie); (5) para propósitos de referência temporária; e (6) nomes atribuídos após 1930 para trabalhos desenvolvidos por animais. A nomenclatura zoológica, regida pelo código, é independente de outros sistemas de nomenclatura, de forma que o nome de um táxon animal não é rejeitado somente por ser idêntico ao nome de um táxon que não seja animal A SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA 45 (ICZN, 1999). No entanto, o código, em sua recomendação 1A (artigo 1.4; ver ICZN, 1999), sugere, ainda, que autores que pretendam publicar novos nomes para o grupo de gênero devem consultar o Index Nominum Genericorum (Plantarum) e a Lista de Nomes Aprovados de Bactérias para determinar se nomes idênticos foram estabelecidos sob os Códigos Internacionais de Nomenclatura relevantes àquelas listas e, em caso positivo, desistirem de publicar nomes zoológicos idênticos. O código objetiva que cada táxon animal tenha um nome único,
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