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1 Sensações somáticas Profa Geanne Matos de Andrade Depto de Fisiologia e Farmacologia- UFC Classificação dos sentidos somáticos Mecanorreceptivos- - tato, pressão, vibração e cócegas - posição (estática e velocidade do movimento) Termorreceptivos- frio e calor Dor Tabela 6.3. Os receptores da sensibilidade corporal Tipo morfológico Transdução Tipo de fibra* Localização Função Adaptação Terminações livres Mecanoelétrica, Termoelétrica, Quimioelétrica C, Aδ Toda a pele, órgãos internos, vasos sangüíneos, articulações Dor, temperatura, tato grosseiro, propriocepção Lenta Corpúsculos de Meissner Mecanoelétrica Aβ Epiderme glabra Tato, pressão vibratória Rápida Corpúsculos de Pacini Mecanoelétrica Aβ Derme, periósteo, paredes das visceras Pressão vibratória Rápida Corpúsculos de Ruffini Mecanoelétrica Aβ Toda a derme Indentação da pele Lenta Discos de Merkel Mecanoelétrica Aβ Toda a epiderme glabra e pilosa Tato, pressão estática Lenta Bulbos de Krause Mecanoelétrica? Termoelétrica? Aβ Bordas da pele com as mucosas Tato? Temperatura? Lenta? Folículos pilosos Mecanoelétrica Aβ Pele pilosa Tato Rápida Órgãos tendinosos de Golgi Mecanoelétrica Ib Tendões Propriocepção Lenta Fusos musculares Mecanoelétrica Ia e II Músculos esqueléticos Propriocepção Lenta e rápida Receptores sensoriais Figura 7.10. . Os campos receptores dos neurônios primários são geralmente pequenos e simples. Podem ser estudados estimulando a pele (com um pincel, no exemplo), e registrando os potenciais de ação de uma fibra isolada. A fibra dispara PAs (traçado inferior do quadro, em preto) durante a ocorrência do estímulo ( t r aç ad o su pe r i o r, em vermelho). . Os campos receptores dos neurônios de segunda ordem podem ser formados pela convergência de neurônios primários. . A l g u n s c a m p o s m a i s complexos são formados pela interferência de neurônios inibitórios (em vermelho). A B C A B modificado de R.S. Johansson e A.B. Vallbo (1983) , 6: 27-32. modificado de E.P. Gardner e E.R. Kandel (2000) em (4 . ed.). Elsevier, EUA. Trends in Neuroscience Principles of Neural Science a Campos receptores dos neurônios primários Figura 7.1. Os neurônios primár ios do sistema somestésico localizam-se na pele e nos órgãos internos. Seus corpos c e l u l a r e s f i c am n os gânglios sensitivos (como os gânglios espinhais), e seus p ro longamentos distais podem ser livres ou associados a estruturas conjun t ivas formando miniórgãos receptores. A informação sensorial 2 Figura 7.3. A B C Os nervos espinhais e o trigêmeo respondem pela quase totalidade da inervação somestésica do corpo. mostra uma representação lateral dos segmentos medulares. apresenta uma vista ventral do encéfalo, com os nervos cranianos em azul e o nervo trigêmeo assinalado. m o s t r a u m c o r t e transversal da medula espinhal em relação com as meninges e a coluna vertebral. Nervos espinhais e trigêmio F i g u r a 7 . 4 . O s de rm áto mos s ão as regiões da superfície cutânea inervadas pelos segmentos espinhais e pelas três divisões do nervo trigêmeo. mostra os dermátomos da cabeça e representa os do corpo. Neste último caso, as cores são equivalentes a o s s e g m e n t o s representados na Figura 7.3. A B Dermátomos Vias sensoriais Sistema Epicrítico ou de Coluna Dorsal Sistema Protopático ou Ântero-lateral Figura 7.2. O plano geral do sistema somestésico é muito semelhante para as suas duas subdivisões, m u da n do a p e n a s a posição do neurônio de segunda ordem (em vermelho) e portanto o nível do cruzamento através da linha média. Diferenças entre o sistema epicrítico e o sistema protopático Características Sistema epicrítico Sistema protopático Submodalidades Tato fino, propriocepção consciente Tato grosseiro, termossensibilidade, dor Receptores Mecanorreceptores Mecanorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores Fibras periféricas Ia, Ib, Aβ Aδ e C Velocidade de condução Alta Média e baixa Localização do neurônio de primeira ordem Gânglios espinhais e gânglio trigêmeo Gânglios espinhais e gânglio trigêmeo Localização do neurônio de segunda ordem Núcleos da coluna dorsal e núcleo principal do trigêmeo Corno dorsal e núcleo espinhal do trigêmeo Vias espinhais Feixes da coluna dorsal (grácil e cuneiforme) Feixes da coluna ântero-lateral (espinotalâmico e espinorreticular) Vias supraspinhais Lemnisco medial, radiações talâmicas Lemnisco espinhal, radiações talâmicas Local de cruzamento Tronco encefálico Medula (para as vias espinhais) e tronco encefálico (para as vias trigeminais) Localização do neurônio de terceira ordem Núcleo ventral posterior do tálamo Diferentes núcleos do tronco encefálico e do diencéfalo Localização do neurônio de quarta ordem Áreas somestésicas no giro pós- central e outras áreas menos conhecidas Diferentes núcleos do tronco encefálico e do diencéfalo, e diferentes áreas corticais Somatotopia Precisa Grosseira Propriedades funcionais Campos receptores pequenos e unimodais Campos receptores grandes e polimodais Sistema Epicrítico Sensações transmitidas Táteis- que exigem alto grau de localização e pequenas gradações de intensidade Vibratórias Movimentos sobre a pele Posição Pressão (intensidade) 3 Figura 7.5. Organização do sistema epicrítico. O SNC à direita mostra os planos de corte (números circulados) ilustrados à esquerda. Acompanhe o percurso da informação que se origina no pé, na m ã o e n o n a r i z , r e s p e c t i v a m e n t e , ascendendo através das vias espinhais (planos 1 a 3) e trigeminais até o bulbo . No bulbo estão os neurônios de segunda ordem, que cruzam e projetam ao tálamo (plano 5). No tálamo estão os neurônios de terceira ordem, que projetam ao córtex cerebral. (plano 4) Sistema Epicrítico - Anatomia Figura 7.7. Mapas somatotópicos nos diferentes níveis do sistema somestésico. mostra uma vista dorsal do encéfalo, assinalando o plano de corte que passa pelo giro pós-central, representado à direita com o mapa. mostra uma vista dorsal do tronco encefálico (ângulo de observação indicado pela luneta). Dois níveis de corte coronal estão assinalados: o de cima passa pelo tálamo e o de baixo pelo bulbo. Os cortes correspondentes estão representados à direita. Observe as duas inversões de sentido dos mapas, causadas pela rotação das fibras ascendentes do lemnisco medial e das radiações talâmicas(conferir a Figura 7.6). A B A modificado de W. Penfield e T. Rasmussen (1950) . Macmillan, EUA.The cerebral cortex of man Mapas somatotópicos do sistema somestésico Figura 7.8. Todos os animais apresentam mapas somatotópicos em seus núcleos somestésicos, especialmente no tálamo. Estes mapas foram feitos a partir dos registros eletrofisiológicos realizados no coelho ( ), gato ( ) e macaco ( ). No coelho e no gato, a representação do focinho é maior do que a da pata, e o inverso ocorre no macaco. A B C Modificado de J.E. Rose e V. B. Mountcastle (1959), em (H.W. Magoun, org.). Williams & Wilkins, EUA.Handbook of Physiology Mapas somatotópicos do coelho, gato e macaco O Córtex sensorial somático I Localização Córtex parietal, áreas 3,1 e 2 de Brodmann Função - Localização precisa das sensações - Distinção de graus críticos de pressão e peso - Identificação das formas dos objetos (lesão- astereognose) - Identificação de textura O Córtex sensorial somático de associação Localização Córtex parietal, áreas 5 e 7 de Brodmann Função - Decifrar a informação sensorial - Sensações somáticas complexa (sentir o objeto) Efeito da remoção desta área - não reconhece objetos complexos pela palpação - perde o sentido da forma de seu corpo (amorfossíntese) Figura 7.11. O que é S1? Os primeiros neurobiólogos pensavam que a área somestésica primária ocupava todo o giro pós-central ( ). Depois se verificouque havia 4 áreas dentro desse giro ( ), e ainda se descobriu a participação de outras áreas parietais (em verde e em vermelho). As conexões tálamo-corticais e córtico-corticais estão representadas em . azul, em A B C 4 As características das principais áreas somestésicas corticais Áreas corticais Funções 3a 3b 1 2 5 e 7 Campos receptores Grandes Pequenos* Médios Grandes Muito grandes Estímulos preferenciais Toque forte, manipulação de músculos e articulações Toque leve de pequenos objetos Deslocament o de objetos sobre a pele Toque de objetos complexos Movimentos complexos Efeito de lesões restritas Déficits de identificação de posição Déficits de discriminação de forma, tamanho e textura dos objetos Déficits de discriminaçã o de textura Déficits de coordenação digital e na identificação da forma e tamanho de objetos Déficits de coordenação visuomotora Figura 7.9. Quando um indivíduo recebe um estímulo tátil na mão durante o registro de imagem de ressonância magnética funcional aparece um foco de atividade na região de representação da mão em S1. Como a imagem representa um corte parassagital através do córtex cerebral, também um foco adicional mais lateral que representa a ativação simultânea de S2. A região frontal do crânio está à esquerda (F). Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs- Rede D’Or, Rio de Janeiro. o foco em S1 parece descontínuo. Além disso, aparece Sistema Protopático Sensações transmitidas Dor Térmicas Tato e pressão grosseiros (impreciso) Cócegas e prurido Sexuais Figura 7.13. Organização do sistema protopático. Os planos de corte são semelhantes aos da Figura 7.5. Sistema protopático Anatomia Figura 7.15. Organização das vias ascendentes da dor, excluídas as vias trigeminais para simplificar. A s f i b r a s d o f e i x e neospinotalâmico estão representadas em azul. As demais fazem parte do paleospinotalâmico, e terminam em diferentes níveis do tronco encefálico, cujos neurônios podem projetar ao tálamo. O pequeno encéfalo acima e à esquerda mostra os p l a n o s d e c o r t e representados à direita e assinalados por números circulados. Vias ascendentes da dor Dor Classificação Dor rápida (pontada, agulhada, aguda, elétrica) - início- 0,1s, fibra- Aδ (6-30m/s), glutamato - receptores- terminações nervosas livres (localização- pele, periósteo, artérias, articulações, tentório da calota craniana) - estímulos- mecânicos e térmicos - Via de transmissão- Feixe Neo-espinotalâmico córtex- interpretação da qualidade da dor formação reticular, tálamo- percepção da dor 5 Dor Classificação Dor lenta (queimação, latejante, nauseante, crônica) - início- 1s, fibras- C (0,5-2m/s), substância P - receptores- terminações nervosas livres - estímulos- mecânicos, térmicos e químicos - subst. químicas- bradicinina, serotonina, histamina, potássio, ácidos, enz. Proteolíticas - Via de transmissão- Feixe Paleo-espinotalâmico Figura 7.14. Quando um bisturi fere a pele, ativa diretamente as fibras da dor rápida (em azul), e indiretamente as da dor lenta (em vermelho). Neste último caso, as células lesadas, os mastócitos provenientes do sangue e os próprios terminais nervosos secretam substâncias que geram uma reação inflamatória local produzindo, além da dor, edema (inchaço) e eritema (vermelhidão). O tecido fica mais sensível (hiperalgesia) porque as fibras aferentes se tornam ligeiramente despolarizadas pelo microambiente químico. Figura 7.16. A B A dor referida do infarto do miocárdio é uma das mais conhecidas. A dor é sentida no tórax e no braço esquerdo ( ), mas a lesão que provoca a dor fica no coração ( ). A explicação está na convergência das fibras nociceptivas da pele e do coração sobre os mesmos neurônios secundários na medula. Dor referida Dor visceral Fibras sensoriais simpáticas ou parassimpáticas, tipo C Causas - isquemia - química (suco gástrico) - espasmo ou hiperdistensão de uma viscera oca Localização da dor referida- no segmento do dermátomo de origem no embrião ex. coração (C-3 e T5)- face lateral do pescoço, músc. Peitorais, em direção ao braço, área subesternal estômago- T7 e T9 - epigástrico anterior, acima do umbigo apêndice- T10 e L1 (dor parietal) Anormalidades clínicas da dor Hiperalgesia - aumento da sensibilidade dos receptores de dor Alodinia - estímulos não dolorosos, muito leves que causam dor Herpes Zoster- vírus infecta o gânglio da raiz dorsal, causando dor no segmento do dermátomo inervado. Neuragia do trigêmio- dor de um lado da face (choque), desencadeada por estímulo mecânico. Síndrome talâmica- lesão na área posteroventral do tálamo Sintomas- perda inicial da sensibilidade do lado oposto, ataxia, posteriormente ocorre um aumento da sensibilidade à dor (manifestações emocionais) Anormalidades clínicas da dor (cont.) Cefaléia De origem intracraniana- distensão dos seios venosos, lesão do tentório, esmagamento, estiramento dos vasos da dura máter- estímulo no trigêmio ou no segundo nervo cervical. Causas- meningite, retirada de LCR, enxaqueca (vasoespasmo arterial), alcoólica (irritação das meninges). De origem extracraniana- espasmo muscular (cabeça, pescoço), irritação dos seios nasais, distúrbios oculares (contração dos músculos ciliares, faciais). 6 Sistemas de Controle da Dor (analgesia) Sistema opiáceo central endorfinas, dinorfinas e encefalinas Localização- - área cinzenta periaquedutal (encefalinas) - núcleo magno da rafe (serotonina) - núcleo paragigantocelular (noradrenalina) - ponta dorsal de medula espinhal (encefalinas) Figura 7.18. As vias analgésicas endógenas envolvem neurônios da grísea periaquedutal e dos núcleos da rafe, que se c o m u n i c a m c o m o s neurônios nociceptivos de segunda ordem na medula, modulando a passagem aferente das informações dolo rosas v indas da per i fer ia. O pequeno encéfalo acima à esquerda mostra os planos de corte representados à direita, indicados por números circulados. Sistemas de Controle da Dor (analgesia) Inibição da dor por sinais táteis- Teoria da comporta Estimulação de grandes fibras táteis (Aα e Aβ) inibe indiretamente fibras finas do tipo Aδ ou C Tratamento da dor por estimulação elétrica Figura 7.17. As “comportas” da dor parecem ser constituídas por interneurônios inibitórios da medula, ativados por estimulação tátil concomitante à entrada de informação nociceptiva. A ação desses interneurônios (em vermelho) resulta em bloqueio parcial ou completo da passagem dessa informação nociceptiva para os neurônios de segunda ordem (em preto), que a conduziriam aos níveis superiores do SNC Sensações térmicas Receptores de frio e calor- localização- sob a pele (tipo: terminações nervosas livres, adaptação lenta, somação espacial) Mecanismo- estimulação por alterações no seu metabolismo. Transmissão- paralelas às fibras da dor, cruzam feixe antero-lateral e terminam: tronco cerebral (áreas reticulares), tálamo (ventrobasal), córtex sensorial somático
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