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7 - EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

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Embriologia 
A formação do sistema nervoso tem origem do ectoderma se 
inicia a partir da terceira semana de desenvolvimento da 
criança (18o dia), fase a qual corresponde a fase de 
NEURULAÇÃO; - formação do tubo neural. 
- Pregas neurais se aproximam e forma o tubo neural (SNC) 
e a crista neural (gânglios espinhais - SNP). 
- Nessa semana o embrião começa a ter 3 folhetos – 
endoderma, meso e ecto (epiderme). Células do epiblasto se 
modificam migram para uma região que vai compor o 
mesoderma (expressão do fgf – processo notocordal – 
notocorda). 
- Notocorda forma a placa neural (espessamento do 
ectoderma – Sonic Hedgehog SHH – controla a 
organogenese e o direcionamento das células para a 
formação cerebral/BMP) > cresce e forma o sulco neural 
(PAX 3 e 7 – forma uma região de células sensoriais e outra 
região motora) > tubo neural (SNC) e crista neural (SNP). 
- O embrião ainda está aberto nessa fase e precisa ser fechado 
então ele tem 2 extremidades uma mais cefálica e outra caudal 
que é o neurosporo rostral e caudal. 
- Antes do embrião ficar roliço ele é preenchido de líquido 
amniótico, depois que fecha se preenche por líquido 
ependimário – depois vai ser chamado de líquido 
cerebroespinhal quando surgem os plexos coroides (dobras 
da pia máter que vai entra nos ventrículos pra formar o LCR) 
- Crista neural: 
 - Forma: os gânglios sensitivos dos nervos espinais, os 
nervos espinais, os gânglios sensitivos dos nervos 
cranianos, os nervos cranianos, os gânglios do 
SNAutônomo do sistema nervoso, a medula da glândula 
suprarrenal e as meninges. 
- Células de Schwann que estão presentes ao longo dos 
axônios periféricos, de forma intermitente (internódulos entre 
os nódulos de Ranvier) e são responsáveis pela produção de 
mielina e dão um aspecto branco ao axônio 
- Tubo Neural e vesículas primárias e sencundárias 
- Crescimento das paredes do tubo neural, processo não 
uniforme e forma (PAX 3 e 7). 
-1 lâmina do teto: dá origem ao Plexo (fica nos ventrículos e 
forma o liquido cefalorraquidiano) e Tela corioides 
-1 lâmina do assoalho: forma o sulco mediano do assoalho 
do IV ventrículo. 
-2 lâminas alares: derivam neurônios ligados à sensibilidade 
e motricidade. 
- 2 lâminas basais: derivam neurônios ligados à sensibilidade 
e motricidade e diferenciam- se dessas os neurônios motores. 
- A porção cranial do tubo neural dá origem ao encéfalo, se 
dilata e Forma o ARQUENCÉFALO (encéfalo primitivo). A 
parte caudal forma a medula primitiva. Ao mesmo tempo forma 
2 flexuras (junção óssea): flexura cervical (entre rombencéfalo 
e medula) e flexura cefálica (no mesencéfalo). 
- O arquencéfalo vai formar 3 grandes áreas chamadas de 
vesículas encefálicas primárias: PROSENCÉFALO, 
ROMBENCÉFALO E MESENCÉFALO. 
- Na quinta semana começam a se desenvolver vesículas 
encefálicas secundárias: 
 
 
 
 
 
 
 
 
- Prosencéfalo forma 
telencéfalo (córtex) e 
diencéfalo 
(hipotálamo, tálamo, 
subtálamo e 
epitálamo) 
- Rombencéfalo 
forma o metencéfalo 
(ponte e cerebelo + 
Estruturas internas) e 
mielencéfalo (bulbo) 
- Mesencéfalo forma mesencéfalo (colísulo anterior (visão), 
reflexos auditivos (colículo posterior)) 
Cavidade central do tubo neural 
A luz do tubo neural permanece nos adultos, no entanto sofre 
diversas modificações. A luz primitiva corresponde ao 
CANAL CENTRAL DA MEDULA ou canal do epêndima. 
Posteriormente forma: 
- Cavidade dilatada do rombencéfalo = IV ventrículo; 
- Diencéfalo e parte mediana do telencéfalo = III ventrículo; 
- Hemisférios cerebrais = ventrículos laterais (se 
comunicam pelo forame intraventricular de Monro. 
- Mesencéfalo = aqueduto cerebral ou de sylvius (une o III 
e IV ventrículos); 
Todas essas cavidades são revestidas pelo EPÊNDIMA, que 
é formado por tecido epitelial cubóide. E, com exceção do 
canal do epêndima, todas as cavidades possuem o Liquor 
ou LCR, produzido pelas células ependimais. 
 
 
Desenvolvimento da Medula Espinhal 
- depois que as pregas neurais se fundem o tubo neural é 
constituído de células neuroepiteliais que formam o 
NEUROEPITÉLIO. (sofre 
influencia de BMT/WNT 
pra desenvolver fenótipo 
para a função que eles 
devem realizar) > essas 
células formam as células 
nervosas primitivas ou 
neuroblastos > formam 
a camada do manto > 
que forma a camada marginal; Em 6 semanas a medula 
espinhal é composta por: 
- ZONA VENTRICULAR: constituída por células 
neuroepiteliais (colunares) da parede do tubo neural, dão 
origem a todos os neurônios e células macrogliais da medula 
espinhal; Alto potencial mitótico nessa região. 
- ZONA INTERMEDIÁRIA (manto): formada por 
neuroblastos, provenientes das células neuroepiteliais em 
divisão da zona ventricular. Neuroblastos se tornam neurônios. 
É a futura substância cinzenta na medula espinhal. 
- ZONA MARGINAL: composta pelas partes externas das 
células neuroepiteliais. É a futura substância branca da 
Sistema nervoso 
 
Pedro Arthur Rodrigues 
Medicina 
@arthurnamedicina 
Sistema nervoso 
 
medula espinhal. (O nome é sugestivo). Fora, existe uma 
camada limitante externa que irá formar as meninges. 
- Glioblastos se diferenciam das células neuroepiteliais 
principalmente depois que se formam os neuroblastos, 
migrando da zona ventricular para a intermediária e marginal. 
- astroblastos > astrócitos | oligodendroblastos > 
oligodendrócitos. 
- Quando as células da macroglia param de ser produzidas 
elas se diferenciam em células ependimárias e forma o 
epêndima que reveste o canal central da medula espinhal. 
- Já as células da micróglia derivam das células mesenquimais 
que migram para o SNC no perído fetal. Originam na medula 
óssea e fazem parte do sistema fagocitário. 
- Os neuroblastos são adicionados continuamente no manto, e 
o tubo neural vai ter um espessamento ventral e dorsal. Ventral 
= placas basais (células do corno motor ventral, forma as 
áreas motoras da medulas). Espessamento Dorsal = placas 
alares (áreas sensoriais). Sulco limitante (forma um limite 
entre esses dois). Linha média dorsal e ventral são as 
placas do teto e do assoalho (Não contém neuroblastos e 
funcionam como vias para as fibras nervosas) 
- Além do corno ventral motor e dorsal sensorial um grupo de 
neurônios se acumula entre eles e forma o corno intermediário 
que contém neurônios da porção simpática do SNA (T1-T12 
torácico e L2 ou L3 lombar) 
- A sinalização sonic hedgehog controla a proliferação, 
sobrevivência e padronização de células progenitoras 
neuroepiteliais ao controlar os fatores de transcrição Gli. 
Por volta de 8 à 10 semanas, a medula espinhal é parecida 
com a do adulto. 
 
FORMAÇÃO DAS MENINGES 
(Dura – mesenquima do tubo neural - aracnoide e pia – 
células da crista neural) 
- Líquido cerebroespinhal começa a se formar na 5ª semana, 
produzido pela tela corioide dos ventrículos cerebrais laterais 
(4º e 3º) – o LCE passa pelo espaço subaracnoide e é 
absorvido pelas vilosidades aracnoideas, que são protusões 
da aracnoide nos seus venosos da dura-máter. 
Diferenciação e organização Neuronal 
1) Proliferação e migração: após a formação do tubo neural, as 
células precurssoras dos neurônios migram para seus locais-
alvo, saindo da região proliferativa periventricular para a região 
do córtex. As células neuroectodérmicas do tubo neural se 
diferenciam para a formação dos diversos tipos celulares do 
SN (astrócito, neurônio, oligo, ependimárias) sendo 
destinadas em função do código genético expresso em 
cada uma. 
2) Diferenciação Neuronal: neurônios emitem seus axônios 
para atingir seus alvos e estabelecer sinapses. A 
diferenciação de muitos depende da secreção de fatores 
por outros tipos de neurônios que irão ATIVAR OU 
INATIVAR. – GENES. 
- Regulação gênica: 
-A placa neural expressa os fatores de transcrição PAX3, 
PAX7, MSX1 E MSX2. 
- Esse padrão de expressão é alterado pelo Sonic Hedgehog(SHH), expresso pela notocorda, que reprime a expressão de 
PAX3, PAX7, MSX1 e MSX2; 
- Portanto, ele ventraliza o tubo neural. Essa região ventral 
adquire a capacidade de formar uma placa do assoalho, que 
também expressa SHH, e a placa basal (que vai formar 
neurônios motores) e a placa alar (parte sensorial) 
- As proteínas morfogênicas ósseas 4 e 7 (BMP4 e BMP7), 
expressas no ectoderma não neural na borda da placa neural, 
mantém e supra-regula PAX3 E PAX7 na metade dorsal do 
tubo neural, na qual vão se formar as placas do teto e a placa 
alar. Esses dois genes são necessários para a formação de 
células da crista neural no topo das pregas neurais, mas não 
foram esclarecidos nem seu papel nem dos genes MSX na 
diferenciação de neurônios sensoriais e interneurônios. 
- Outro gene PAX, o PAX6, é expresso em toda extensão das 
pregas neurais em elevação, exceto na linha média, e esse 
padrão é mantido após o fechamento das pregas. O papel 
desse gene, todavia, ainda não foi determinado. 
Nervos espinhais 
- Começam a aparecer na quarta semana, surgindo de corpos 
celulares nervosos nas placas basais (corno ventral) da 
medula espinhal. As raízes nervosas dorsais que carregam 
fibras sensoriais originam-se de organismos fora da medula 
espinhal nos gânglios da raiz dorsal (gânglios epinhais) 
derivados de células da crista. – os prolongamentos desses 
gânglios formam feixes, os prolongamentos distais juntam 
raízes nervosas ventrais formando o nervo espinhal. As 
fibras da raiz dorsal carregam inervação sensorial e 
ventral motora. 
- os nervos espinais se dividem nos ramos primários 
ventral e dorsal, que contêm fibras sensoriais e motoras. 
- O ramo primário dorsal inerva a musculatura axial dorsal, as 
articulações vertebrais e a pele do dorso. 
- Os ramos primários ventrais inervam os membros e a parede 
corporal ventral e formam os principais plexos nervosos (plexo 
braquial e plexo lombossacral). 
3 - Morte neuronal programada 
- acontece porque se formam mais neurônios do que o que fica 
depois do nascimento – regulada pelo quantidade de tecido 
alvo existente (assim vai acontecer uma competição pra eles 
atingirem esse local alvo, sendo que depende de fatores 
neutróficos que estimularão os neurônios para captarem). 
- os neurônios que não possuírem os fatores neutróficos morre. 
- Além dos neurônios, há também a eliminação de sinapses 
que ocorreram em excesso ou que não foram utilizadas pelo 
nosso organismo (o crescimento cerebral até a puberdade 
depende do aumento do número de sinapses e não de 
neurônios). Portanto, possuímos um “estoque de neurônios” 
que possibilita uma neuroplasticidade, ou seja, uma 
capacidade de recuperação de tecidos e ações que foram 
lesionados, por parte de neurônios que normalmente 
morreriam. 
4 - Mielinização 
- processo final de maturação do SN; o tempo de formação 
varia em cada área e a última porção a ser concluída é a do 
córtex da região anterior do lobo frontal. 
 
Regulação gênica 
- A placa neural se forma e os genes HOMEOBOX expresso 
na notocorda, placa precordal e placa neural gera sinalizações 
para as células de cada região cerebral (anterior, média, 
posterior). ROMBOMEROS (8 segmentos do rombencéfalo) 
são expressão do HOX (homeobox) de forma variada pra cada 
região. – esses genes podem ser regulados por retinóides 
(ácido retinóico) – excesso de retinoide pode deslocar a região 
de expressão do gene. (HOX B1,B2,A2,A3,D3,B3,D4). 
* mutações na expressão de homeobox pode gerar 
esquizencefalia (causa perda de tecido cerebral) 
- Prosencéfalo e mesencéfalo – LIM1 (expresso na placa 
precordal) e OTX2 (placa neural). Depois que as pregas 
neurais e os acos faríngeos aparecem, aparece mais um gene 
EMX2 que determina a identidade de cada área. 
- FGF8 (FATOR DE CRESCIMENTO DE FIBROBLASTOS) – 
induz a expressão gênica e regula a diferenciação de outras 
áreas (crista neural anterior, istmo entre o rombencéfalo e o 
mesencéfalo). Induz a expressão de EN1 e 2 que também está 
envolvido nessa área. Também induz expressão de WNT1 (na 
mesma região mais precisamente o cerebelo) 
- FOXG1 regula, então, o desenvolvimento do telencéfalo 
(hemisférios cerebrais) e a especificação regional dentro do 
prosencéfalo, incluindo o telencéfalo basal e a retina. 
- A padronização ventral é controlada pelo sonic hedgehog 
em todo o SNC. Secretado pela placa pré cordal e induz a 
expressão de NKX2.1 que regula o desenvolvimento do 
hipotálamo. A clivagem de carboxila que induz a expressão 
dessa proteína. 
- Padronização dorsal (lateral) do tubo neural é controlada por 
BMP4 e BMP7 – induz expressão de MSX1 e reprime FOXG1. 
- HOLOPROSENCEFALIA – erro no fechamento 
- Exencefalia – tudo neural não fecha na região cranial.

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