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SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
1. INTRODUÇÃO
O sistema nervoso autônomo
(SNA), também conhecido como
sistema nervoso vegetativo na
literatura mais antiga, é a porção do
sistema nervoso central (SNC) que
controla a maioria das funções
viscerais do organismo,
considerado como parte do sistema
motor. Entretanto, ao invés dos mús
culos esqueléticos, seus agentes efe
tores são os músculos lisos, o mús
culo cardíaco, as glândulas e parte
do tecido adiposo.
Também chamado de sistema ner
voso visceral, suas fibras aferentes
e eferentes desempenham uma im
portante função na manutenção do
ambiente corporal interno, a home
ostasia. Além disso, o SNA também
participa das respostas
coordenadas e apropriadas a
estímulos externos.
Esse sistema ajuda a controlar a
pres são arterial, a motilidade
gastrointes tinal, a secreção
gastrointestinal, o esvaziamento da
bexiga, a sudorese, a temperatura
corporal e muitas ou tras funções.
Algumas delas são qua se
inteiramente controladas, enquan to
outras, apenas parcialmente. Uma
das características mais acentuadas
do SNA é a rapidez e a intensidade
com que ele pode alterar as funções
2. ORGANIZAÇÃO E
DIVISÃO
O sistema nervoso autônomo é ativa
do, principalmente, por centros loca
lizados na medula espinal, no tronco
cerebral e no hipotálamo. Além
disso, porções do córtex cerebral,
em espe cial do córtex límbico,
podem trans mitir sinais para os
centros inferio res, e isso pode
influenciar o controle autônomo.
Os sinais autônomos eferentes são
transmitidos aos diferentes órgãos
do corpo por meio de duas grandes
subdivisões chamadas sistema ner
voso simpático e sistema nervoso
pa rassimpático. Além disso,
podemos considerar também o
sistema nervo so entérico, que inclui
as fibras ner vosas dos plexos
mioentérico e sub mucoso, situados
na parede do trato gastrointestinal.
Em ambos sistemas, a inervação é
fei ta por meio de uma via de dois
neurô nios em série. O primeiro
neurônio, chamado de
pré-ganglionar, sai do sistema
nervoso central (SNC) e pro jeta-se
para um gânglio autônomo,
localizado fora do SNC. No gânglio,
o neurônio pré-ganglionar faz
sinapse com o segundo neurônio,
chamado de neurônio
pós-ganglionar. O corpo celular do
neurônio pós-ganglionar localiza-se
no gânglio autônomo, e o seu
axônio projeta-se para o tecido alvo.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 4
SE LIGA! Um gânglio constitui um con
junto de corpos celulares de neurônios
localizados fora do SNC. O conjunto
equivalente localizado dentro do SNC é
conhecido como núcleo. Hoje, sabe-se
que existem neurônios localizados intei
ramente dentro do próprio gânglio. Es
ses neurônios permitem que os gânglios
autônomos atuem como minicentros de
integração, recebendo sinais sensoriais
da periferia do corpo e modulando sinais
motores para os tecidos- alvo. Provavel
mente, essa disposição permite que um
reflexo seja integrado totalmente dentro
de um gânglio, sem o envolvimento do
SNC.
Neurônio
pré - ganglionar
Neurônio
pós - ganglionar
Tecido - alvo SNC
Gânglio
autonômico
Figura 1. As vias autonômicas consistem em dois neurônios que fazem sinapse em um gânglio autonômico.
Fonte:
http://www.comissoesggv.uff.br/wp-content/uploads/sites/358/2018/09/Fisiologia-do-Sistema-Nervoso-Aut%C3
%B 4nomo.pdf
Os órgãos-alvo do SNA apresentam
atividade espontânea, que é inde
pendente da inervação autonômica.
Assim, essa inervação (simpática e
parassimpática) apresenta um efeito
modulador sobre esta atividade es
pontânea. Este efeito pode ser exci
tatório, aumentando a atividade es
pontânea, ou inibitório, reduzindo-a.
A inervação autonômica pode ainda
apresentar atividade tônica, ou seja,
as fibras pós-ganglionares apresen
tam potenciais de ação regularmen
te, com liberação contínua de neu
rotransmissores. Dessa maneira, os
efeitos excitatórios ou inibitórios são
mantidos continuamente, caracteri
zando o que se convencionou
chamar de tônus.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 5
Os sistemas simpático e parassimpá
tico podem ser diferenciados anato
micamente, mas não há uma
maneira simples de separar as
ações dessas divisões sobre seus
órgãos-alvo. A melhor forma de
distingui-los é de acordo com o tipo
de situação na qual estão em maior
atividade. Em momentos de
repouso, descanso, o
parassimpático está no comando,
assumindo o controle de atividades
rotineiras, como a digestão após
uma refeição. Em contrapartida, o
simpá tico tende a assumir o
comando em situações
estressantes, quando há alguma
ameaça em potencial, o que
promove uma descarga simpática
maciça e simultânea em todo o
corpo. Esse processo de ativação
simpática é conhecido como uma
resposta de “luta ou fuga”.
SAIBA MAIS!
Resposta de luta ou fuga: Quando grandes porções do sistema nervoso simpático descar
regam ao mesmo tempo, há um aumento da capacidade do organismo de exercer
atividade muscular vigorosa por meio de diversas formas. Assim, os principais efeitos
desse processo são:
• Aumento da frequência cardíaca e da pressão arterial
• Dilatação dos bronquíolos
• Inibição da motilidade e secreção intestinal
• Aumento na liberação de hormônios das glândulas suprarrenais
• Ereção dos pelos
• Aumento do metabolismo da glicose
• Vasoconstrição cutânea e esplênica
• Vasodilatação dos músculos esqueléticos.
A soma desses efeitos permite ao indivíduo exercer atividade física com muito mais
energia do que seria possível de outra forma. Como o estresse mental ou físico pode
excitar o sistema simpático, muitas vezes se diz que a finalidade desse sistema é a de
fornecer a ativação extra do corpo nos estados de estresse.
Contudo, o papel do sistema nervo
so simpático nas atividades da vida
cotidiana é tão importante quanto a
resposta de luta ou fuga, e deve
atuar continuamente em equilíbrio
com o funcionamento do sistema
parassimpático. Diante disso, é co
mum a interpretação errônea de que
o simpático sempre tem ação excita
tória, enquanto o parassimpático
tem ação inibitória.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 6
Devemos compreender que as duas
divisões autônomas normalmente
atuam de modo antagônico no con-
trole de um determinado tecido-alvo.
No entanto, às vezes, eles atuam de
maneira cooperativa em diferentes
tecidos para atingir um objetivo. Por
exemplo, o aumento do fluxo san-
guíneo necessário para a ereção pe-
niana está sob o controle do sistema
parassimpático, porém a contração
muscular necessária para a ejacu-
lação do sêmen é controlada pela
divisão simpática.
Além disso, as glândulas su-
doríparas e a musculatura
lisa da maioria dos vasos
sanguíneos apresentam-
-se como exceções a
esse controle autô-
nomo antagonista
das duas divisões.
Esses tecidos são
inervados somente
pela divisão sim-
pática e dependem
estritamente do con-
trole tônico (aumento
ou redução desse “tô-
nus simpático”).
7 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO ORGANIZAÇÃO E DIVISÃO DO
SNA
Manutenção da
homeostasia
Função
SNC
Respostas a
estímulos externos
Músculos lisos
Músculo cardíaco
Neurônio pré - ganglionar
Gânglio autônomo
Neurônio pós ganglionar
SNA
Organização Órgãos efetores
Via de dois neurônios
Divisão
Glândulas
Parte do
tecido adiposo
Sistema
nervoso entérico
Tecido- alvo
Sistema
parassimpático Sistema simpático
Trato gastrointestinal Resposta de luta ou fuga
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 8 Sistema Nervoso Simpático
Nos mamíferos, os neurônios simpá
ticos pré-ganglionares
encontram-se distribuídos na
substância cinzenta da medula
espinal, principalmente no corno
lateral, entre os segmentos C8- T1
até os primeiros segmen tos
lombares (L1 – L2). Por isso, al
gumas vezes, o sistema simpático é
referido como sistema toracolombar.
Os axônios dos neurônios
simpáticos pré-ganglionares
constituem curtos nervos que saem
da medula espi nal pela raiz ventral,
assim como os axônios dos
motoneurônios espinais, e formam
um pequeno feixe -o ramo
comunicante branco- em direção
aos gânglios simpáticos.
HORA DA REVISÃO!
Cornos da medula
A estrutura da medula espinhal baseia-
-se na organização das substâncias
branca e cinzenta. A substância cinzen
ta da medulatem a forma de borboleta
ou um H, em sua região central. Para a
divisão da substância cinzenta, conside
ramos a existência de duas linhas nos
contornos do ramo horizontal do “H”,
formando o corno anterior, o corno pos
terior e o corno lateral (também chama
dos de colunas). O corno lateral, entre
tanto, só aparece na medula torácica e
parte da medula lombar. De acordo
com alguns critérios, a região central
da me dula também pode ser
conhecida como sustância cinzenta
intermédia, que é ainda subdividida
em intermédia central e intermédia
lateral (onde está contido o corno
lateral). As colunas anteriores e
posteriores são mais desenvolvidas
em determinadas dilatações da medula
cervical e da medula lombar, devido à
inervação dos membros superiores e
inferiores, respectivamente. No cen tro
da substância cinzenta, encontra mos
o canal central da medula ou canal
ependimário.
Substância
branca
Corno
anterior
Substância
cinzenta
Corno
lateral
Corno
posterior
Figura 2: Organização da substância cin
zenta da medula. Fonte :https://www.
imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Part
s/ Intermediomedial-nucleus
Os gânglios do sistema simpático,
em sua maioria, encontram-se
conec tados entre si formando uma
longa cadeia longitudinal que se
estende dos dois lados da coluna
vertebral, formando a cadeia
paravertebral, ou tronco/cadeia
simpática. Outros gân glios
simpáticos são separados da cadeia
paravertebral, encontram-se mais
medialmente e são denomina dos
gânglios pré-vertebrais. Os axô nios
dos neurônios pós-ganglionares
são nervos longos que deixam os
gân glios em um feixe denominado
ramo comunicante cinzento, e se
incorpo ram aos nervos mistos, se
dirigindo aos seus territórios de
inervação. Por tanto, nos nervos
mistos podemos
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 9
encontrar fibras aferentes
associadas a receptores sensoriais,
fibras eferen tes associadas a
motoneurônios, mas também fibras
eferentes simpáticas.
Além disso, fibras pós-gangliona res
dirigidas a um órgão-alvo podem
constituir um nervo individualizado.
1
Sistema Nervoso Parassimpático
Os neurônios parassimpáticos pré-
-ganglionares podem ser encontra
dos em duas localizações distintas
no SNC: no tronco encefálico, asso
ciados a núcleos de nervos
cranianos (III, VII, IX e X pares
cranianos), e nos segmentos sacrais
(S2 e S3) da me dula espinal. Por
esta razão, o siste ma
parassimpático é frequentemente
referido como sistema craniossacral.
No tronco encefálico, as fibras pré-
-ganglionares emergem associadas
às fibras destes nervos cranianos.
Já nos segmentos sacrais da medu
la espinal, os neurônios emergem
da medula espinal pela raiz ventral e
projetam-se pelo nervo pélvico para
a inervação de seus órgãos-alvo.
Dife rentemente do sistema
simpático, os gânglios do sistema
parassimpático não se encontram
reunidos em uma cadeia, mas estão
isolados, situados muito próximos
aos órgãos-alvo ou mesmo em sua
parede. Geralmente, os neurônios
pré-ganglionares paras simpáticos
possuem axônios longos, ao passo
que os neurônios pós-gan glionares
possuem axônios curtos.
A inervação parassimpática direcio
na-se primariamente para a cabeça,
pescoço e órgãos internos. O
principal nervo parassimpático é o
nervo vago, o qual contém cerca de
75% de todas as fibras
parassimpáticas. Este nervo conduz
tanto informação sensorial dos
órgãos internos para o encéfalo,
quanto informação parassimpática
eferente do encéfalo para os órgãos.
NA PRÁTICA! A vagotomia é um pro
cedimento no qual o nervo vago é cirur
gicamente seccionado. Durante algum
tempo, essa cirurgia foi o tratamento
preferencial para úlceras gástricas,
uma vez que a remoção da inervação
pa rassimpática diminui a secreção
ácida do estômago. Entretanto, esse
proce dimento tem muitos efeitos
colaterais indesejáveis e tem sido
substituído por tratamentos
farmacológicos com ações mais
específicas.visceromotor
SE LIGA! O núcleo motor dorsal inerva os
órgãos viscerais do pescoço (faringe e laringe),
da cavidade torácica (traqueia, brônquios,
pulmões, coração e esôfago) e da cavidade
abdominal, incluindo a maior parte do trato
gastrointestinal, fí
gado e pâncreas. Já o núcleo ambíguo contém
dois grupos de neurônios: (1) o grupo dorsal,
que ativa os músculos estriados do palato mole,
da faringe, da laringe e do esôfago e (2) o
grupo ven
trolateral, que inerva o coração. Fibras
Viscerais Aferentes
As fibras motoras viscerais, nos ner
vos autônomos, são acompanhadas
de fibras viscerais aferentes. A
maioria dessas fibras aferentes
conduz infor mações que se
originam de recepto res sensoriais
presentes nas vísceras. A atividade
de muitos desses recep tores nunca
chega ao nível da consci ência. Ao
contrário, esses receptores dão
início ao ramo aferente de arcos
reflexos. Os reflexos viscerais funcio
nam no nível subconsciente, sendo
muito importantes para a regulação
homeostática e para os ajustes aos
estímulos externos.
Receptor
HORA DA REVISÃO!
Um ato reflexo, ou simplesmente um
reflexo, consiste em uma resposta auto
mática, involuntária, realizada
pelo nos so corpo diante de
um estímulo senso rial. Desse
modo, o estímulo é conduzido
para a medula a partir do
órgão receptor, através de
neurônios sensoriais ou afe
rentes. Na medula, neurônios
associati vos recebem a
informação e emitem um
impulso, através de neurônios
motores ou eferentes, que
desencadeará uma ação no órgão
efetor em resposta ao es tímulo inicial.
Esse caminho executado pelo impulso
nervoso, desde a recepção sensorial
até o ato reflexo, consiste no arco
reflexo.
Sistema Nervoso Entérico (SNE)
O sistema nervoso entérico, localiza
do na parede do trato
gastrointestinal, é composto pelo
plexo mioentérico, situado entre as
camadas muscula res longitudinal e
circular do intestino, e plexo
submucoso, situado na sub mucosa
do trato gastrointestinal. Os
neurônios do plexo mioentérico con
trolam, principalmente, a motilidade
gastrointestinal, enquanto a
principal função do plexo
submucoso é a regu lação da
homeostasia das secreções das
células epiteliais gastrointestinais.
Os reflexos que se originam no trato
gastrointestinal podem ser integra
dos e atuar sem que os sinais
neurais deixem o Sistema Nervoso
Entérico (SNE). Assim, a rede de
neurônios do SNE é o seu próprio
centro integrador, assim como o
encéfalo e a medula es pinal. Os
plexos nervos entéricos na parede
do trato agem como um “pe queno
cérebro”, permitindo que refle xos
locais sejam iniciados, integrados e
finalizados completamente no trato
gastrointestinal. Esses reflexos são
denominados reflexos curtos. O
plexo submucoso contém neurônios
senso riais que recebem sinais do
lúmen do trato gastrointestinal. A
rede do SNE integra esta
informação sensorial e, então, inicia
a resposta.
Embora o SNE possa funcionar isola
damente, ele também envia informa
ções sensoriais para o SNC e recebe
aferências através dos neurônios au
tônomos. Alguns reflexos clássicos
são originados nos receptores sen
soriais do trato gastrointestinal, mas
outros são originados fora do
sistema digestório.
Independentemente da sua origem,
os reflexos digestórios integrados
no SNC são chamados de reflexos
longos.
Nos reflexos longos, o músculo liso
e as glândulas do trato
gastrointestinal estão sob controle
autônomo. Em ge ral, observa-se
que a divisão paras simpática tem
ação excitatória e real ça as funções
do trato, enquanto os neurônios
simpáticos normalmente inibem as
funções gastrointestinais.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 18
Parede do trato
gastrointestinal
Controla as secreções
Ocorrem inteiramente no
trato gastrointestinal
Curtos
Reflexos
Longos
Envolvem o SNC
Divisão simpática
Divisão
parassimpática
Localização
Sistema Nervoso
Entérico
Ação inibitória Ação
excitatória
Na submucosa do trato
gastrointestinal
Plexo submucoso
Componentes
Plexo mioentérico
Controla a motilidade
Entre as camadas
musculares
3. NEUROTRANSMISSORES
As fibras nervosas simpáticas e pa
rassimpáticas secretam principal
mente um dos doisneurotransmis
sores sinápticos: acetilcolina (fibras
colinérgicas) ou norepinefrina (fibras
adrenérgicas). Todos os neurônios
pré-ganglionares são colinérgicos,
tanto no sistema nervoso simpático
quanto no parassimpático. No caso
dos neurônios pós-ganglionares, os
do sistema parassimpático também
são colinérgicos, enquanto as fibras
pós-ganglionares simpáticas são,
em sua maioria, adrenérgicas.
SE LIGA! As fibras nervosas pós-gan
glionares simpáticas para as glândulas
sudoríparas e, talvez, para um número
muito escasso de vasos sanguíneos,
são colinérgicas.
de varicosidade e contém vesículas
SE LIGA! Os neurônios nos gânglios
autônomos também liberam neuropep
tídios que atuam como neuromodulado
res. Além da acetilcolina, os neurônios
simpáticos pré-ganglionares podem li
berar encefalina, substância P,
hormônio liberador do hormônio
luteinizante, neu rotensina ou
somatostatina.
A estrutura de uma sinapse auto
nômica difere daquela descrita pelo
modelo clássico de sinapse. As ter
minações distais dos axônios pós-
-ganglionares possuem uma série
de áreas alargadas, similares às
contas de um colar. Cada uma
dessas dilata ções bulbosas
(“contas”) é chamada
preenchidas com neurotransmissor.
Os terminais ramificados do axônio
estendem-se ao longo da superfície
do tecido-alvo, porém a membrana
da célula-alvo não possui
aglomerados de receptores em
locais específicos. O
neurotransmissor é simplesmente
liberado no líquido intersticial para
se difundir até o local onde os
recepto
res estiverem localizados, resultan
do em uma forma de comunicação
menos direta. A liberação difusa do
neurotransmissor autônomo permite
que um único neurônio pós-ganglio
nar possa afetar uma grande área
do tecido-alvo.
A liberação de neurotransmissores
segue o padrão encontrado em
outras células: despolarização –
sinalização pelo cálcio – exocitose.
Quando um potencial de ação
atinge a varicosida
de, os canais de Ca2+ dependentes
de voltagem abrem-se, o Ca2+ entra
no neurônio, e o conteúdo das vesí
culas sinápticas é liberado por exoci
tose. Após ser liberado na sinapse, o
neurotransmissor difunde-se pelo lí
quido intersticial até encontrar um re
ceptor na célula-alvo.
A ativação do receptor pelo neuro
transmissor termina quando o neu
rotransmissor: (1) difunde-se para
longe da sinapse, (2) é metabolizado
por enzimas no líquido extracelular
ou (3) é transportado ativamente
para
dentro das células próximas à sinap
se. A recaptação pelas
varicosidades permite que os
neurônios reutilizem o
neurotransmissor.
Acetilcolina
A acetilcolina é sintetizada nas termi
nações nervosas e nas
varicosidades da fibra nervosa
colinérgica, onde se mantém em
alta concentração arma zenada em
vesículas até sua libera ção. Sua
síntese se dá pela união da
Acetil-CoA com a colina em uma re
ação catalisada pela enzima colina
acetiltransferase (ChAT).
Uma vez secretada acetilcolina para
o tecido, aí persistirá só por alguns
se gundos, enquanto realiza sua
função
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 21
de transmissora do sinal. Então, ela
é degradada em acetato e colina
pela enzima acetilcolinesterase. A
coli na formada é então
transportada de
volta para a terminação nervosa,
onde é usada repetidamente para a
síntese de novos
neurotransmissores.
Norepinefrina
A síntese da norepinefrina tem início
no citoplasma da terminação ner
vosa das fibras adrenérgicas, mas é
finalizada nas vesículas secretórias.
Esse processo ocorre através dos se
guintes passos:
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 22
• Tirosina ----> Dopa (Reação de
hidroxilação)
• Dopa -----> Dopamina (Reação
de descarboxilação)
• Transporte da dopamina para as
vesículas
• Dopamina -----> Norepinefrina
(Reação de hidroxilação)
Após a secreção de norepinefrina
pela terminação nervosa, ela pode
ser re movida do local secretório por
(1) um processo ativo de
recaptação, pelo (2) processo de
difusão para os fluidos corporais
adjacentes e, então, para o sangue,
e pela (3) destruição de pe quenas
quantidades por enzimas te ciduais,
como a monoaminoxidase.
Figura 11. Liberação e remoção da noradrenalina. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma
abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
SAIBA MAIS!
As células endócrinas da medula suprarrenal são semelhantes, em muitos aspectos, aos
neurônios simpáticos pós-ganglionares. Elas recebem impulsos de neurônios
pré-gangliona res simpáticos, são excitadas pela acetilcolina e liberam catecolaminas.
Entretanto, as célu las da medula suprarrenal diferem dos neurônios simpáticos, pois
liberam catecolaminas na circulação e não nas sinapses. Além disso, a epinefrina, e não a
norepinefrina, é a principal catecolamina liberada por essas células.
23 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Vesículas com
neurotransmissores
Despolarização Sinalização
Dilatações bulbosas
pelo cálcio Exocitose
Varicosidades
Liberação
Grande área de tecido – alvo afetada
No líquido intersticial
Acetilcolinesterase
Acetil – CoA + Colina
Terminações nervosas e varicosidades
Algumas fibras pós – ganglionares simpáticas (glândulas
sudoríparas)
Fibras pós –
ganglionares
parassimpáticas
Todos as fibras pré - ganglionares
Degradação
Acetilcolina
Fibras colinérgicas Síntese
Secretado por:
NEUROTRANSMISSORES
Fibras adrenérgicas Norepinefrina
Remoção
Síntese
Secretado por:
Maioria das fibras pós – ganglionares simpáticas
Processo ativo de recaptação
Difusão para os fluidos corporais adjacentes
Destruição enzimática
Tirosina →Dopa →Dopamina →
Norepinefrina
Começa no citoplasma e termina nas vesículas secretórias
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 24
4. RECEPTORES
A acetilcolina ativa principalmente
duas classes de receptores: nicotí
nicos e muscarínicos (recebem esse
nome devido à sua resposta aos
alca loides nicotina e muscarina).
Os receptores nicotínicos são canais
iônicos ativados pela acetilcolina li
berada pelos neurônios pré-ganglio
nares nos gânglios autônomos,
tanto do sistema simpático quanto
do pa rassimpático. Nas junções
neuromus culares e na medula
suprarrenal, tam bém encontramos
receptores dessa classe, mas que
não são idênticos aos dos gânglios.
Já os receptores muscarínicos, que
utilizam proteínas G como mecanis
mo de sinalização, são encontrados
em todas as células efetoras estimu
ladas pelos neurônios colinérgicos
pós-ganglionares, tanto do sistema
parassimpático quanto do
simpático. São classificados em 5
tipos:
• M1 – Presente nas glândulas sali
vares, no coração, cérebro e
olhos
• M2 – Mais abundante nos mús
culos lisos, também sendo encon
trado nos gânglios autônomos, no
coração, no cérebro e nos olhos
• M3 – Presente nos músculos lisos
de diversos órgãos
• M4 – Presente no cérebro e nos
olhos
• M5 - Encontrado no músculo es
fincteriano da pupila, no esôfago,
na glândula parótida e nos vasos
sanguíneos cerebrais
SE LIGA! Os receptores nicotínicos po
dem ser bloqueados nos gânglios autô
nomos por agentes como o curare ou o
hexametônio, enquanto os receptores
muscarínicos podem ser bloqueados
pela atropina.
No caso das glândulas sudoríparas,
os neurônios simpáticos pós-gan
glionares que as inervam são colinér
gicos e atuam em receptores musca
rínicos. Além de liberar acetilcolina,
os neurônios que inervam essas
glându las também liberam
neuropeptídios, incluindo o
peptídeo relacionado ao gene da
calcitonina e o polipeptídeo
intestinal vasoativo (VIP).
A norepinefrina, liberada pela maio
ria dos neurônios simpáticos pós-
-ganglionares, excita algumas
células efetoras e inibe outras. Os
recepto res nas células-alvo para
esse neu rotransmissor podem ser
receptores adrenérgicos α e β, que
são ainda subdivididos em α1, α2,
β1 e β2.
• Receptores α1: São receptores ex
citatórios localizados no músculo
liso vascular da pele e das regiões
esplâncnicas, nos esfíncteres gas
trointestinal e vesical e no músculo
radial da íris ocular. Seu mecanis mo
de ação é a via do fosfolipídeo
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 25
• Receptores β1:
São excitatórios e po
dem ser encontrados
no nó sinoatrial, no nó
atrioventriculare no
músculo ventricular do
coração. Atuam esti
mulando a adenilato ci
clase por meio da pro
teína G.
• Receptores β2: Lo
calizados na muscula
tura vascular lisa dos
músculos esqueléticos,
no músculo liso brôn
quico, nas paredes do
trato gastrointestinal e
nas paredes da bexiga.
Produzem relaxamen
to e seu mecanismo de
ação é o mesmo dos
receptores β1.
de inositol por meio da proteína
G. Têm localização pós-sináptica.
• Receptores α2: Podem atuar como
autorreceptores nas terminações
nervosas simpáticas pré-ganglio
nares, e também são encontrados
nas plaquetas, nos adipócitos e
nas paredes do trato
gastrointestinal.
Frequentemente, são inibitórios e
seu mecanismo de sinalização é a
inibição da adenilato ciclase pela
proteína Gi.
Como todos os receptores adrenérgi
cos são receptores acoplas à
proteína G, o início da resposta da
célula-alvo pode ser um pouco mais
lento, embo ra possa persistir por
um período mais prolongado do
que aquele normal mente associado
ao sistema nervoso.
26 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Via do fosfolipídeo de inositol
α1
Maioria dos tecidos –
alvos simpáticos
Podem ser autorreceptores
Adrenérgicos
Trato gastrointestinal,
plaquetas e adipócitos
Via da adenilato cilase
Músculo cardíaco e rim
Via da adenilato ciclase
Músculos lisos de alguns órgãos e alguns vasos sanguíneos
Via da adenilato cilase
α2
β1 β2
RECEPTORES
Colinérgicos
Muscarínicos
Nicotínicos
Canais iônicos
Presente nos
gânglios
autônomos
Proteínas G
Tecidos – alvo das fibras colinérgicas
M5
M4
M3
M2
M1
Pupila, esôfago,
glândula parótida e vasos sanguíneos cerebrais
Cérebro e olhos
Músculos lisos
Músculos lisos
Glândulas salivares, coração, cérebro e olhos
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 27
ÓRGÃO AÇÃO SIMPÁTICA RECEPTO
R
SIMPÁTIC
O
AÇÃO
PARASSIMPÁTICA
RECEPTOR
PARASSIMPÁTICO
Coração � frequência cardíaca
� contratilidade
� condução no nó AV
β1
β1
β1
� frequência
cardíaca
�
contratilidade
nos átrios
� condução do
nó AV
M2
M2
M2
Músculo liso
vascular
Constrição dos vasos
san guíneos na pele e
vasos
esplênicos
Dilatação dos vasos
sanguí neos no músculo
esquelético
α1
β2
-
-
-
-
Sistema
gastrointestinal
� motilidade
Constrição dos esfíncteres
α2, β2
α1
� motilidade
Relaxamento
dos
esfíncteres
M3
M3
Bronquíolos Dilatação do músculos
liso bronquiolar
β2 Constrição do
músculo liso
bronquiolar
M3
Órgãos sexuais
masculinos
Ejaculação α Ereção M
Bexiga Relaxamento da parede
vesical
Constrição do esfíncter
β2
α1
Contração da
parede vesical
Relaxamento
do esfíncter
M3
M3
Olho
• Músculo
radial da
íris
• Esfíncter da
íris • Músculo
ciliar
Dilatação da pupila
(midríase)
-
Dilatação para visão de
longe
α
α
β
-
Constrição da
pupila (miose)
Contração para
visão de perto
Rim � secreção de renina β1 - -
Adipócitos � lipólise β1 - -
Tabela1. Retirada do livro de Linda Constanzo
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 28 SNC Órgão efetor
Parassimpático Simpático
Pré - ganglionarPós - ganglionar
ACh ACh
Receptor
nicotínico
Pré - ganglionar Pós - ganglionar
Receptor muscarínico
Suprarrenal
ACh Receptor nicotínico
Norepinefrina*
Epinefrina (80%)
Norepinefrina (20%)
Receptores α1,α2,β1 e
β2
ACh
Somático
Glândula suprarrenal Receptor
nicotínico
ACh
Músculo
esquelético Receptor
*Exceto nas glândulas sudoríparas, que usam
ACh
nicotínico
Figura 12. Organização do sistema nervoso autônomo. Fonte: KOEPPEN, Bruce M.; STANTON, Bruce A..
Fisiologia: Berne e Levy. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
5. REFLEXO PUPILAR
Quando a luz incide sobre os olhos,
as pupilas se contraem em uma rea
ção chamada reflexo fotomotor.
Para compreender como esse ato
reflexo ocorre, devemos
compreender o ca minho percorrido
pelo sinal gerado com a incidência
da luz até o SNC e a resultante
contração da pupila. Ini cialmente,
ao chegar na retina, os es tímulos
luminosos são convertidos em
impulsos neuronais pelas células
fotorreceptoras da retina, os cones e
bastonetes. Esses sinais são trans
mitidos para as células bipolares,
que interagem com as células
gangliona res, as quais se fundem
para formar o disco óptico – local de
saída do nervo óptico - e o nervo
óptico. Estes são os primeiros
passos da via aferente do reflexo
pupilar à luz.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 29
HORA DA REVISÃO!
A retina constitui a túnica mais interna
do olho, a parte nervosa, onde ocorre
a transdução da energia luminosa em
energia elétrica, que é conduzida pelas
células nervosas para o sistema
nervoso central. A retina é formada
por uma ca
mada epitelial pigmentar externa e
pela retina propriamente dita. A
porção da retina que tem função na
fotorrecepção é constituída por três
camadas princi
pais: a camada das células fotorrecep
toras, a camada dos neurônios
bipolares (que unem funcionalmente
os cones e bastonetes às células
ganglionares), e
a camada das células ganglionares,
que convergem para formar o nervo
óptico. Entre essas camadas, há
outras que abrigam as sinapses entre
essas célu
las, bem como outras células auxiliam
no processo de transdução da luz. Os
cones são células nervosas fotossen
síveis que costumam estar mais ativas
em locais de maior luminosidade, en
quanto os bastonetes proporcionam a
visão monocromática em locais de
baixa luminosidade.
Luz
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 30
O nervo óptico, então, forma o quias
ma óptico, que dá origem aos tratos
ópticos direito e esquerdo. Os tratos
ópticos juntam-se ao braço do
colículo superior e, em seguida, os
sinais via jam para a área pré-tetal
do mesencé falo. Cada área pré-tetal
envia sinais bilaterais para o núcleo
de Edinger Westphal que concentra
os corpos celulares dos neurônios
pré-ganglio nares parassimpáticos
eferentes. As fibras pré-
-ganglionares parassim
páticas caminham atra
vés do nervo oculomotor
e fazem sinapse no gân
glio ciliar, o qual envia as
fibras pós-ganglionares
para inervarem o múscu
lo esfíncter da pupila. A
contração desse músculo
promove a constrição pu
pilar (miose).
Inversamente, na escuri
dão, o reflexo é inibido, o
que resulta em dilatação
da pupila promovida por
um caminho diferente
pelo sistema simpático.
A função do reflexo fo
tomotor é a de ajudar o
olho a se adaptar de for
ma extremamente rápida
às mudanças das condi
ções de luminosidade.
consensual que se baseia no
estímulo da retina de um olho,
esperando que haja também a
contração da pupi la do lado oposto.
Para isso, o impul so nervoso cruza
o plano mediano no quiasma óptico
e na comissura poste rior, neste
caso através de fibras que, da área
pré-tetal, de um lado, cruzam para
o núcleo de Edinger Westphal, do
lado oposto.
SE LIGA! O exame do reflexo fotomotor
da pupila, realizado apontanto um foco
de luz para um olho, tem como objetivo
avaliar o funcionamento do tronco ence
fálico, dos nervos cranianos envolvidos
e das vias neurológicos apresentadas.
Anormalidades no reflexo fotomotor po
dem ser encontradas por conta de lesão
do nervo óptico ou do nervo oculomotor,
lesões no tronco encefálico resultantes
de tumores, e também podem ser cau
sadas pelo uso de determinados medi
camentos, como os barbitúricos.
SAIBA MAIS!
A síndrome de Horner é uma doença caracterizada pela tríade: miose (constrição anormal
da pupila), ptose (paralisia do músculo tarsal superior) e anidrose (perda de sudorese)
facial. Também pode ocorrer enoftalmia aparente, ilusão causada pelo fechamento parcial
da pálpe bra devido à ptose. A síndrome de Horner pode ser causada por lesão que
destrua os neurô nios simpáticos pré-ganglionares na porção superior da medula
torácica, que interrompa a cadeia simpática cervical ou que danifique a porção inferior do
tronco encefálico.
Figura 15. Síndrome de Horner Fonte:
https://www.merckmanuals.com/en-ca/professional/
neurologic-disorders/autonomic-nervous-system/horner-syndrome
6. REFLEXO MICCIONAL
Para compreender o reflexo miccio
nal, devemos iniciar com uma rápida
revisão da anatomia da bexiga e da
uretra, por onde a urina é eliminada.
A bexiga urinária é um órgão oco
cujas paredes contêm camadasbem de senvolvidas de músculo liso
e arma zena a urina até o processo
da micção. Ela pode se expandir
para armazenar um volume de até
500mL de urina. O colo da bexiga é
contínuo com a ure tra, um tubo
único, pelo qual a urina alcança o
meio externo. A abertura
entre a bexiga e a uretra é fechada
por dois anéis musculares,
chamados de esfíncteres. O
esfíncter interno da uretra é uma
continuação da parede da bexiga,
formado por músculo liso, cujo
tônus normal o mantém contraí
do. Já o esfíncter externo é um anel
de músculo esquelético controlado
por neurônios motores somáticos,
cujo tônus é mantido pelo sistema
nervo
so central. canorreceptores
começam a dispa rar. Esses
receptores estão presentes
principalmente na uretra posterior.
A inervação simpática da bexiga se
origina de neurônios simpáticos pré-
-ganglionares nos segmentos lom
bares superiores da medula.
Axônios simpáticos
pós-ganglionares, através do nervo
hipogástrico, por exemplo, inibem o
músculo detrusor da bexiga
para promover seu relaxamento,
pela ação da norepinefrina em
receptores β, e tendem a excitar o
músculo liso da região do trígono e
o esfíncter ure
tral interno, pela ação da norepinefri
na nos receptores α. O músculo de
trusor é inibido tonicamente durante
a fase de enchimento da bexiga e tal
inibição evita a micção.
Os neurônios parassimpáticos pré-
-ganglionares que controlam a bexi
ga estão localizados na medula
sacra. Os neurônios colinérgicos
pós-gan glionares se projetam pelos
nervos pélvicos aos gânglios do
plexo pélvi co e da parede da
bexiga. Neurônios
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 34
parassimpáticos pós-ganglionares
inervam o músculo detrusor para
sua contração, enquanto relaxam o
trígo no uretral e o esfíncter uretral
interno. Essas ações resultam na
micção ou eliminação da urina.
Alguns neurônios pós-ganglionares
são colinérgicos e outros são
purinérgicos (liberam ATP).
A micção pode ser desencadeada
por via reflexa ou voluntariamente.
Na re flexa, as fibras aferentes da
bexiga excitam os neurônios que se
proje tam para o tronco encefálico e
ativam o centro da micção na ponte
(centro de Barrington).
Durante o enchimento da bexiga,
com a chegada da urina, a
distensão das suas paredes inicia o
envio de sinais aferentes a partir do
mecanorrecepto
res. Com isso, o sistema nervoso
sim pático ativa o nervo
hipogástrico para
a contração dos músculos do colo
da bexiga e da uretra, enquanto o
nervo pudendo age no esfíncter
uretral ex terno. O disparo simpático
também inibe a contração do
músculo detru sor e modula a
neurotransmissão nos gânglios da
bexiga. Quando deter minado nível
de atividade é atingido nessa via
ascendente, a micção é de
sencadeada pelo centro da micção.
Os impulsos para a micção chegam
na medula sacra pela via reticuloespi
nal. A atividade de projeção
simpática da bexiga é inibida e as
projeções pa rassimpáticas são
ativadas. A contra ção do músculo
da parede da bexiga causa
descarga acentuada dos me
canorreceptores que inervam a pare
de e, consequentemente, acentuam
a ativação do reflexo. Isso resulta no
esvaziamento da bexiga.
Uma vez iniciado o reflexo da
micção, pode-se considerá-lo
“autorregene rativo”, isto é, a
contração inicial da bexiga ativa a
geração de mais estí mulos
sensoriais pelos receptores de
estiramento. Isso leva ao aumento re
flexo da contração da bexiga; assim,
o ciclo se repete continuamente até
que a bexiga tenha alcançado alto
grau de contração. Após alguns
segundos a mais de 1 minuto, o
reflexo autorre generativo começa a
fatigar e o ciclo regenerativo do
reflexo de micção se interrompe,
permitindo que a bexiga relaxe.
Conforme a bexiga fique cada
vez mais cheia, o reflexo da micção
passa a ocorrer de forma cada mais
frequente e eficaz.
Quando o reflexo de micção se
torna suficiente para a esvaziar a
bexiga, produz-se outro reflexo
para relaxar o esfíncter externo
através dos ner
vos pudendos. Caso esse reflexo de
relaxamento seja mais potente do
que sua inibição voluntária, a micção
ocorre. Caso contrário, a micção não
acontecerá até que a bexiga se
encha mais e o reflexo de micção se
torne suficiente para se sobrepor a
inibição voluntária.
SAIBA MAIS!
A micção voluntária é em geral iniciada com a contração voluntária da musculatura abdo
minal, o que aumenta a pressão na bexiga e permite que quantidade extra de urina, pelo
aumento da pressão, entre no colo vesical e na uretra posterior, distendendo suas
paredes. Essa ação estimula os receptores de estiramento e desencadeia o reflexo da
micção, inibindo, simultaneamente, o esfíncter uretral externo.
7. TERMORREGULAÇÃO
Animais homeotérmicos, como o ho
mem, são capazes de regular sua
temperatura corporal por meio do
sistema nervoso autônomo. Quando
a temperatura ambiental diminui, o
corpo se adapta, reduzindo a perda
de calor e aumentando sua
produção. Por outro lado, quando a
temperatu ra aumenta, o corpo
aumenta a perda de calor e reduz
sua produção.
A termorregulação é realizada por
um sistema de controle fisiológico,
que
consiste em termorreceptores cen
trais e periféricos, sistema de con
dução aferente, controle central de
integração dos impulsos térmicos e
um sistema de respostas eferentes,
levando a respostas
compensatórias.
A temperatura dos tecidos
profundos do corpo – o “centro” do
corpo – em geral permanece em
níveis bastante constantes, de
modo que a pessoa nua pode ser
exposta a temperaturas que variam
de 13 a 60°C no ar seco, e ainda
manter sua temperatura central
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 36
quase constante. A temperatura da
pele, em contraste com a
temperatura corporal, eleva-se e
diminui de acordo com a
temperatura ao seu redor.
Termorreceptores
Nossa sensibilidade é
fundamentada na existência de
duas classes de ter morreceptores:
uma classe engloba os receptores
de frio – ativados por temperaturas
entre 10°C e 30°C -, e a outra os
receptores de calor – ativados por
temperaturas entre 45°C e 50°C.
Além disso, estes receptores podem
ser classificados como periféricos
ou centrais. Também existem recep
tores termossensíveis na pele e nas
membranas mucosas, que medeiam
a sensação térmica e contribuem
para os reflexos termorregulatórios.
A
pele apresenta muito mais
receptores para o frio do que para o
calor, de fato, 10 vezes mais, em
várias partes da pele. Portanto, a
detecção periférica da temperatura
diz respeito principal
mente à detecção de temperaturas
mais frias, ao invés das
temperaturas quentes.
O processo de transdução, mediado
pelos termorreceptores, é iniciado
por canais iônicos presentes na
membra na de terminações
nervosas livres. Nesses canais
sensíveis a tempera tura, foi
identificada uma família de
proteínas denominada “termoTRP”.
Alguns membros da família termo
TRP são ativados por temperaturas
mais altas (receptores de calor), ou
tros por temperaturas baixas (recep
tores de frio).
SAIBA MAIS!
Algumas terminações nervosas associadas a receptores de frio começam a descarregar
no vamente quando a temperatura ultrapassa os 40°C, aumentando a frequência dessa
descar ga em paralelo ao aumento da temperatura. Esse fenômeno é denominado
resposta parado xal e é responsável por uma eventual sensação de frio provocada por
temperaturas altas e
potencialmente lesivas. Essa transição da sensação de calor para uma sensação dolorosa
de queimação coincide, aproximadamente, com o comportamento de diferentes
subgrupos de proteínas termoTRP.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 37
SAIBA MAIS!
Alguns tipos de proteínas termoTRP sensíveis ao calor também são ativadas por substân
cias, tais como a capsaicina e a piperina, presentes em vários tipos de pimentas (que
também ativam nociceptores). Esta é a razão pela qual uma sensação de calor é atribuída
ao sabor de muitas pimentas e por isso pratos apimentados também são chamados de
“quentes”.
Os receptores de frio são inervados
por fibras do tipo Aδ, enquanto os
recep tores de calor são inervados
por fibras desmielinizadas C. A
frequência de descarga dessas
fibras não depende apenas da
temperatura deestimulação, mas
também da taxa de variação dessa
temperatura. Nesse sentido, uma pe
quena, porém rápida variação da
tem peratura é percebida mais
prontamen te do que lentas
variações térmicas, as quais
requerem maiores aumentos ou
diminuições da temperatura até
serem percebidas conscientemente.
Os termorreceptores periféricos
locali zam-se um pouco abaixo da
pele e a
temperatura por eles sinalizada refle
te, na verdade, um conjunto de
fatores. Dentre estes, incluem a
temperatura da pele, que resulta da
condução do calor e da incidência
de energia radiante; o calor trazido
pela circulação sanguínea, que
expressa a temperatura central do
organismo; e também a dissipação
de calor promovida pela
transpiração.
A temperatura interna é monitorada
por neurônios termorreceptivos cen
trais na parte anterior do
hipotálamo. Os termorreceptores
centrais são en contrados
principalmente na medula espinal,
nas vísceras abdominais e dentro
ou ao redor das grandes veias
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 38
na região superior do abdome e do
tó rax, e atuam monitorando a
tempera tura do sangue. O sistema
de termor regulação atua como
mecanismo de
controle que usa o feedback
negativo para operar outro sistema
determina do pela temperatura
corporal normal. Sinais que
indiquem um desvio da
temperatura normal, desencadeiam
respostas que tendem a
restabelecer a temperatura
corporal. Essas res postas são
mediadas pelos sistemas
autônomo, somático e endócrino.
Fluxo sanguíneo para a
transferência de calor
O sangue é um grande
transportador de energia térmica
dos órgãos pro fundos para a pele.
Vasos sanguíneos encontram-se
profusamente distribu ídos por
baixo da pele. Especialmen te
importante é o plexo venoso con
tínuo, suprido pelo influxo de
sangue dos capilares da pele. Nas
áreas mais expostas do corpo como
mãos, pés e orelhas, o sangue
também é suprido por anastomoses
arteriovenosas.
HORA DA REVISÃO!
Anastomoses arteriovenosas: Constitui
uma interconexão que possibilita que
as arteríolas conduzam o sangue
direta mente para as vênulas, sem
passar pe los capilares, de modo a
controlar o fluxo sanguíneo nesses
vasos.
Em resposta ao aumento ou a
redução da temperatura interna ou
ambiente,
o fluxo sanguíneo cutâneo é modifi
cado de acordo com os mecanismos
simpáticos de vasodilatação ou vaso
constrição, respectivamente. Nesse
sentido, o sistema nervoso
autônomo desempenha um papel
importante no controle do fluxo
sanguíneo para a pele. A pele fina é
inervada pelos nervos
vasoconstritor noradrenérgico e
vasodilatador colinérgico, enquanto
a pele grossa é inervada apenas por
fibras nervosas vasoconstritoras.
HORA DA REVISÃO!
Tecido tegumentar. A palma das mãos,
a planta dos pés e os lábios, que
sofrem um atrito maior, possuem uma
epiderme constituída por várias
camadas celulares e por uma camada
superficial de quera
tina bastante espessa. Esse tipo de
pele, denominada pele grossa (ou
espessa) não possui pelos e glândulas
sebáceas, mas as glândulas
sudoríparas são abun
dantes. A pele do restante do corpo
tem uma epiderme com poucas
camadas ce lulares e uma camada de
queratina del gada, além da presença
de pelos. Ela foi designada pele fina
(ou delgada).
Na normotermia, há um nível basal
de tônus vasoconstritivo. A
presença de numerosas
anastomoses arterio venosas na
pele grossa pode levar a alterações
no fluxo sanguíneo para essas
regiões. O aumento do tônus
simpático em resposta a uma
diminui ção da temperatura central
contrai as arteríolas e reduz o fluxo
sanguíneo nas anastomoses
arteriovenosas, re duzindo a perda
de calor na superfície
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 39
da pele. Em resposta ao aumento da
temperatura corporal, a retirada do
tônus simpático leva à vasodilatação
das arteríolas e das anastomoses
Na pele fina, se a perda de calor por
convecção resultante da redução do
tônus vasoconstritor for insuficiente
para reduzir a temperatura central
do corpo, um aumento adicional no
fluxo sanguíneo da pele pode
ocorrer por vasodilatação ativa,
para ampliar a perda de calor.
Pouco se sabe sobre os
mecanismos que promovem a va
sodilatação cutânea ativa, mas há in
dícios de que possa ser pela
liberação de acetilcolina e outros
transmissores, como a histamina,
as prostaglandinas,
substância P e outros, pelos nervos
colinérgicos simpáticos.
Papel do hipotálamo na regulação
da temperatura corporal
A temperatura do corpo é regulada
quase inteiramente por mecanismos
de feedback neural e quase todos
esses mecanismos operam por meio
de centros regulatórios da tempera
tura, localizados no hipotálamo. Para
que esses mecanismos de feedback
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 40
operem, deve haver detectores de
temperatura para determinar quan
do a temperatura do corpo está
muito alta ou muito baixa.
A área hipotalâmica anterior
pré-ópti ca é, especialmente em
mamíferos, de extrema importância
para a termorre gulação. Localizada
na transição en tre o diencéfalo e o
telencéfalo, esta área é denominada
termossensível, pois detecta as
alterações térmicas locais, além de
termointegradora, já que recebe
informações térmicas de várias
regiões do organismo por meio dos
termorreceptores periféricos.
As informações térmicas da perife
ria, captadas pelos termorreceptores
cutâneos, são conduzidas por neurô
nios sensoriais primários que fazem
sinapse no corno dorsal da medula
espinal, de onde os neurônios de se
gunda ordem dirigem-se ao encéfa
lo. Para tal processo, são conhecidas
duas vias; a primeira, conhecida
como espinotalamocortical, vai da
medula para o tálamo, e de lá,
outros neurô nios aferentes seguem
para determi nadas áreas do
telencéfalo. A segun da via é a que
chega à área pré-óptica do
hipotálamo e ativa as respostas
efetoras de acordo com as
alterações na temperatura
ambiente.
Figura 20. Núcleos do hipotálamo. Fonte: Neuroanatomia aplicada/ Murilo S. Meneses. - 3.ed. - [Reimpr.]. - Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 41
A área hipotalâmica anterior pré-óp
tica contém neurônios sensíveis ao
calor e neurônios sensíveis ao frio,
es tes últimos predominantes. Com
isso, esses neurônios atuam como
senso res de temperatura para o
controle da temperatura corporal.
Quando a área pré- óptica é
aquecida, a pele de todo o corpo
imediatamente produz su dorese
profunda, enquanto os vasos
sanguíneos da pele de todo o corpo
ficam muito dilatados. Essa respos
ta é uma reação imediata que causa
perda de calor, ajudando a tempe
ratura corporal a retornar aos níveis
normais. Além disso, qualquer exces
so de produção de calor pelo corpo
é inibido. Portanto, está claro que a
área hipotalâmica anterior
pré-óptica tem a capacidade de
funcionar como centro de controle
termostático da temperatura
corporal.
O hipotálamo anterior compara a
temperatura central detectada com
a temperatura do ponto de ajuste.
Se a temperatura central estiver
abaixo do ponto de ajuste, os
mecanismos de geração de calor
são ativados pela parte posterior do
hipotálamo. Po
rém, se a temperatura estiver acima
do ponto de ajuste, os mecanismos
de perda de calor são ativados pela
parte anterior do hipotálamo.
Os sinais sensoriais de temperatura
da área hipotalâmica anterior pré-óp
tica, bem como os sinais originados
nos receptores periféricos são trans
mitidos para o hipotálamo posterior,
onde encontra-se o centro de pro
dução e conservação de calor. Nes
sa área, os sinais são combinados e
integrados para controlar as reações
diante das variações de
temperatura.
SE LIGA! Os pirogênios são
substâncias liberadas por bactérias
tóxicas ou por tecidos corporais em
degeneração que causam febre em
condições patológicas. Eles atuam
elevando a temperatura do ponto de
ajuste. Desse modo, a tempe
ratura central será reconhecida como
mais baixa do que a nova temperatura
do ponto de ajuste pelo hipotálamo an
terior. Como resultado, os mecanismos
geradores de calor serão ativados, o
que pode provocar febre. Em algumas
horas, após a elevação do ponto de
ajuste, a temperatura corporal se
aproximadesse nível.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 42 PAPEL DO HIPOTÁLAMO NO CONTROLE DA
Mecanismos geradores de calor: Resposta ao frio
Quando o corpo é exposto à redu ção da temperatura, é estimulada a produção
de calor e são ativados mecanismos para evitar a perda de calor. Nesse sentido,
uma das pri meiras respostas estimuladas pelo hipotálamo posterior é a
vasoconstri ção cutânea. Desse modo, o fluxo de sangue é desviado da superfície
da pele, objetivando conservar o calor. Os nervos vasoconstritores simpá ticos
atuam principalmente nos re ceptores α-adrenérgicos, causando a
contração dos músculos lisos dos va sos sanguíneos.
Além disso, a perda de calor é reduzi da pela ereção dos pelos (piloereção). O
músculo liso eretor do pelo que co necta o folículo piloso ao tecido con juntivo da
membrana basal na pele fina é inervado pelo sistema simpá tico. Quando
estimulado, contrai-se, colocando os pelos na vertical, o que prende o ar e
aumenta a camada iso lante ao redor da pele, minimizando a perda de calor. À
medida que a pele se contrai ocorrem os “arrepios”.
Para a produção de calor, nosso
cor po recorre aos tremores,
contrações musculares
sincrônicas, rápidas e
involuntárias. O início do tremor
tem sido utilizado como indicador
de que a vasoconstrição máxima
foi alcança da. É iniciado pela área
pré-óptica hi potalâmica, mas
mediado pelo córtex motor
somático em resposta a sinais de
receptores para frio da pele em
particular; portanto, o estímulo
nor
Por fim, a atividade da tireoide e a
ati vidade neurológica simpática
tendem a aumentar o
metabolismo e, conse
quentemente, a produção de
calor. O hipotálamo, por meio de
suas co nexões difusas para as
regiões corti cais, influencia a
realização de adap tações
comportamentais ao frio que
poderiam levar o indivíduo a vestir
um casaco ou ligar o aquecedor,
por exemplo.
mal para tremer é a temperatura da
pele e não a temperatura central.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 44
SAIBA MAIS!
Na prática, a piloereção não é um mecanismo tão significativo em seres humanos, mas
em muitos animais a projeção vertical dos pelos reduz significativamente a perda de
calor para o ambiente.
Mecanismos de perda de calor:
Resposta ao calor
O aquecimento corporal causa
altera ções contrárias às anteriores.
A perda de calor é aumentada pela
sudore se, por meio da ativação das
glându las sudoríparas, e pela
vasodilatação cutânea, por meio da
redução do tô nus simpático dos
vasos sanguíne os cutâneos,
aumentando o fluxo de sangue,
bem como o desvio arterio venoso
do sangue para o plexo veno so
próximo à superfície da pele.
O suor é liberado pelas glândulas su
doríparas, que são distribuídas em
grande número por toda a superfície
do corpo. A transpiração é mediada
pela ativação de fibras colinérgicas
simpáticas. A evaporação do suor
permite que o calor seja transferido
para o ambiente como vapor de
água.
O principal fator limitante na capaci
dade de manter a temperatura
corpo ral diante do aumento da
temperatu ra é a disponibilidade de
água para a
produção de suor.
Por fim, a atividade da tireoide dimi
nui, levando à redução da atividade
metabólica e da produção de calor.
Os mecanismos que causam
excesso de produção de calor,
como os tremo res, são
intensamente inibidos.
SE LIGA! Lesões na região anterior do
hipotálamo impedem a sudorese e a va
sodilatação cutânea de forma que, se o
indivíduo for colocado em um ambien
te aquecido, desenvolverá hipertermia.
Por outro lado, a estimulação elétrica
do centro de perda de calor causa
vasodila tação cutânea e inibição do
tremor.
SAIBA MAIS!
Redução da atividade metabólica
A termogênese química consiste na elevação imediata do metabolismo celular diante do
au mento da estimulação simpática ou da circulação de norepinefrina e epinefrina no
sangue. Tal mecanismo resulta, pelo menos em parte, da capacidade da norepinefrina e
da epinefrina de desacoplar a fosforilação oxidativa, que significa a oxidação do excesso
de nutrientes, libe rando energia na forma de calor (não há produção de ATP). O tecido
adiposo marrom contém grande número de mitocôndrias especiais, onde ocorre o
desacoplamento dos processos oxi dativos, é ricamente inervado por fibras simpáticas
adrenérgicas e aumenta a termogênese. No ser humano adulto, quase não tem qualquer
gordura marrom, de forma que a termogê nese química aumente a produção de calor,
aproximadamente 10 a 15%. Já em lactentes, há pequena quantidade de gordura
marrom, mas a termogênese química pode aumentar a produção de calor por 100%.
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 46
NA PRÁTICA! O fenômeno de
Raynaud consiste em episódios
reversíveis de va sosespamos das
extremidades, associa dos a alterações
de coloração típicas que ocorrem após
exposição ao frio ou em si tuações de
estresse. Geralmente, ocorre em mãos
e pés e em casos mais graves pode
também acometer o nariz, as ore lhas
ou a língua. As alterações de colo
ração ocorrem em três fases
sucessivas: palidez, cianose e rubor.
Dor e/ou pares tesias podem também
estar associadas ao quadro, causando
desconforto ao in divíduo. O fenômeno
pode ser chamado de primário,
quando não há qualquer do ença
subjacente, ou secundário, quando
está associado a outras patologias.
Figura 22. Fenômeno de Raynaud. Fon
A fisiopatologia do fenômeno de Ray
naud tem como evento central o dese
quilíbrio entre vasoconstrição e vasodi
latação, favorecendo a vasoconstrição.
Os episódios de vasoespamos
induzidos pelo frio estão associados à
hiper-reativi dade dos receptores
α2-adrenérgicos e à alteração na
produção de neuropeptídios. Além
disso, lesão e ativação endotelial
causam um desequilíbrio entre a produ
ção de substâncias vasoconstritoras e
vasodilatadoras pelas células
endoteliais,
gerando aumento na produção de en
dotelina 1, potente vasoconstritor, e di
minuição na produção de óxido nítrico
e prostaciclina, vasodilatadores.
No caso do fenômeno de Raynaud, po
dem ainda ocorrer alterações
estruturais como proliferação e fibrose
no endoté lio das pequenas artérias e
arteríolas, resultando na diminuição do
lúmen dos vasos, isto é, do fluxo
sanguíneo. Tal processo pode levar a
um estado de is quemia crônica dos
órgãos envolvidos.
8. CONTROLE CENTRAL
DA FUNÇÃO AUTÔNOMA
O sistema nervoso autônomo
trabalha em estreita colaboração
com o sistema endócrino e com o
sistema de contro le dos
comportamentos para manter a
homeostasia do corpo. A informa
ção sensorial proveniente do
sistema somatossensorial e dos
receptores viscerais segue para os
centros de controle homeostático,
localizados no hipotálamo, na ponte
e no bulbo. Esses centros
monitoram e regulam funções
importantes, como a pressão
arterial, a temperatura corporal, o
equilíbrio hí drico, a frequência
cardíaca e o grau de contração da
bexiga.
SE LIGA! Um centro autônomo consis
te na rede local de neurônios que res
pondem a impulsos provenientes de
uma fonte em particular, que influencia
neurônios distantes por longas vias efe
rentes. Por exemplo, o centro de mic
ção é o centro autônomo na ponte que
regula a micção. A maior concentração
de centros autônomos, provavelmente,
está localizada no hipotálamo.
Sinais do hipotálamo e até mesmo
do telencéfalo podem afetar as
atividades de quase todos os
centros de controle autônomos no
tronco encefálico. Por exemplo, a
estimulação em determi
nadas áreas, sobretudo do hipotála
mo posterior, pode ativar os centros
de controle cardiovasculares
bulbares
o suficiente para aumentar a
pressão arterial a mais que o dobro
do normal.
Além disso, a informação sensorial
in tegrada no córtex cerebral e no
siste ma límbico pode produzir
emoções que influenciam as
respostas autônomas, como a
sensação de “frio na barriga” e o
desmaio ao ver uma agulha. A com
preensão dos mecanismos de
controle
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 48
hormonal e autônomo dos sistemas
corporais é a chave para entender a
manutenção da homeostasia em
prati camente todos os órgãos do
corpo.
Alguns reflexos autônomos podem
ocorrer independentemente das influências encefálicas. Estes reflexos
espinais, como a micção, a defeca
ção e a miose, são funções corporais
que podem ser influenciadas por
vias descendentes do encéfalo, mas
não necessitam obrigatoriamente
des sas informações descendentes.
Por
exemplo, as pessoas com lesão da
medula espinal que perdem a comu
nicação entre o encéfalo e a medula
espinal podem conservar alguns re
flexos espinais, mas perdem a
capaci dade de percebê-los ou
controlá-los.
Até certo grau, então, os centros au
tônomos no tronco encefálico funcio
nam como estações de
retransmissão para controlar as
atividades iniciadas em níveis
superiores do encéfalo, es
pecialmente no hipotálamo.
Além dessas importantes projeções
ao tronco encefálico, o controle hipo
talâmico da função motora visceral
também é exercido mais
diretamente por projeções aos
núcleos dos ner vos cranianos, que
contêm neurônios
parassimpáticos pós-ganglionares;
aos neurônios simpáticos e paras
simpáticos pré-ganglionares; e aos
neurônios simpáticos e parassimpáti
cos da medula espinal.
49 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Medula espinal
torácica e lombar alta
Gânglios paravertebrais ou pré - vertebrais
Neurônio pré - ganglionar
Neurônio pós - ganglionar
Via de dois neurônios Organização
Neurônio pré - ganglionar
Neurônio pós - ganglionar
Corpo celular no SNC
Corpo celular no gânglio autônomo
Receptores
colinérgicos Sistema simpático Acetilcolina
Tronco encefálico e medula sacral
Gânglios próximos ou na parede dos órgãos - alvos
Divisão
Sistema
parassimpático
Neurônio pré -
ganglionar
Neurônio pós -
ganglionar
SNA
Receptores
adrenérgicos
Receptores
Muscarínicos
Utilizam proteínas G
Neurotransmissores Norepinefrina
Adrenérgicos Colinérgicos
α1
Nicotínicos
α2
M1 M2
β1 β2
Canais Iônicos Excitatórios
M3 M4 M5
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REFERÊNCIAS
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