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FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E
OLFATO
1. FISIOLOGIA DOS
ÓRGÃOS SENSORIAIS:
VISÃO E OLFATO
Todas as vias sensoriais possuem
certos elementos em comum. Elas
começam com um estímulo, na for
ma de energia física, que atua em
um receptor sensorial. O receptor é
um transdutor, o qual converte o
estí mulo em um sinal intracelular,
que normalmente é uma mudança
no po tencial de membrana. Se o
estímulo produz uma mudança que
atinge o li miar, são gerados
potenciais de ação que são
transmitidos de um neurônio
sensorial até o sistema nervoso cen
tral (SNC), onde os sinais de entra
da são integrados. Alguns estímulos
chegam ao córtex cerebral, onde ge
ram a percepção consciente, porém,
outros agem inconscientemente.
Os sistemas sensoriais mais comple
xos do corpo humano são formados
por órgãos sensoriais multicelulares,
como o olho para a visão e o nariz
para o olfato.
HORA DA REVISÃO!
Os neurônios são células nervosas res
ponsáveis pela recepção, transmissão
e processamento de estímulos. Além
disso, influenciam diversas atividades
do organismo e liberam os neurotrans
missores e outras moléculas
informacio nais. Os neurônios são
formados pelo corpo celular ou
pericário, que contém o núcleo e do
qual partem prolonga mentos. Em
geral, o volume total dos
prolongamentos de um neurônio é
maior do que o volume do corpo
celular.
Os neurônios apresentam morfologia
complexa, porém quase todos se aore
sentam da seguinte forma:
Dendritos, prolongamentos numero
sos, especializados na função de rece
ber os estímulos do meio ambiente, de
células epiteliais sensoriais ou de
outros neurônios
Corpo celular ou pericário, que é o cen
tro trófico da célula e também capaz de
receber estímulos.
Axônio, prolongamento único, espe
cializado na condução de impulsos que
transmitem informações do neurônio
para outras células (nervosas, muscula
res, glandulares).
Figura 1. Neurônio. Fonte: Junqueira
&Carneiro (2013, p.151)
Os receptores do sistema sensorial
variam amplamente em complexida
de, desde terminações ramificadas
de um neurônio sensorial único até
células complexas extremamente
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 4
organizadas, como os fotorrecepto
res. Os receptores mais simples são
terminações nervosas não encapsu
ladas (“livres”). Os receptores são di
vididos em quatro grupos principais,
com base no tipo de estímulo a que
são mais sensíveis. Os quimiorre
ceptores respondem a ligantes quí
micos que se ligam ao receptor (p.
ex., olfação e gustação). Os
mecanorre ceptores respondem a
diversas for mas de energia
mecânica, incluindo pressão,
vibração, gravidade, acele ração e
som (p. ex., audição). Os ter
morreceptores respondem à tempe
ratura, e os fotorreceptores da visão
respondem ao estímulo luminoso.
TIPO DE
RECEPTOR
EXEMPLOS DE ESTÍMULOS
Quimiorreceptore
s
Oxigênio, pH, diversas
moléculas orgânicas, como a
glicose.
Mecanorreceptore
s
Pressão (barorreceptores),
esti ramento da célula
(osmorrecep tores), vibração,
aceleração, som.
fotorreceptores Fótons de luz
Termorreceptores Graus variados de calor
Tabela 1. Tipos de receptores.
Como os receptores convertem os
di versos estímulos físicos, como a
luz ou o calor, em sinais elétricos? O
pri meiro passo é a transdução, a
con versão da energia do estímulo
em informação que pode ser
processada
pelo sistema nervoso. Em muitos re
ceptores, a abertura ou fechamento
de canais iônicos converte a energia
mecânica, química, térmica ou lumi
nosa diretamente em uma mudança
no potencial de membrana. Esse pro
cesso de mudança no potencial de
membrana se relaciona com alguns
mecanismos de transdução
sensorial através da transdução do
sinal e sis temas de segundos
mensageiros.
A informação sensorial de grande
par te do corpo entra na medula
espinal e segue por vias
ascendentes até o en céfalo.
Algumas informações senso riais
vão diretamente para o tronco
encefálico pelos nervos cranianos.
Cada uma das principais divisões do
encéfalo processa um ou mais tipos
de informação sensorial. Por
exemplo, o mesencéfalo recebe
informação vi sual e o bulbo recebe
aferências ge radas a partir dos
sons e do gosto. As informações do
equilíbrio são pro cessadas
principalmente no cerebelo. Estas
vias, junto àquelas que levam
informações do sistema somatos
sensorial, projetam-se ao tálamo, o
qual atua como uma estação de re
transmissão e processamento antes
que a informação seja repassada ao
cérebro. O sistema olfatório é o
único que não possui retransmissão
senso rial feita pelo tálamo.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 5 Figura 2. Algumas vias sensoriais.
Fonte:
Silverthorn (2017, p.314)
que são músculos esqueléticos que
2. SISTEMA
FOTORRECEPTOR
Globo ocular
Os olhos são órgãos fotossensíveis
complexos que alcançaram alto grau
de evolução, Possibilitando uma aná
lise minuciosa quanto à forma dos
objetos, sua cor e a intensidade de
luz refletida. A anatomia externa do
olho é mostrada na FIGURA 3.
Assim como os elementos
sensoriais da ore lha, o olho é
protegido por uma cavi dade óssea,
a órbita, formada pelos ossos
cranianos da face. As estru turas
acessórias associadas ao olho
incluem seis músculos extrínsecos,
se fixam à superfície externa do
bulbo do olho (globo ocular) e
controlamos movimentos oculares.
Os nervos cranianos III, IV e VI
inervam esses músculos.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 6
Figura 3. Anatomia externa do olho. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.340)
Cada olho apresenta basicamente
uma câmara escura, uma camada de
células receptoras sensoriais, um sis
tema de lentes para focalizar a ima
gem e um sistema de células para
ini ciar o processamento dos
estímulos e enviá-los ao córtex
cerebral. O olho (FIGURA 3) é
constituído por três tú nicas
dispostas concentricamente:
• Camada externa: formada pela
esclera (ou esclerótica) e pela
• Camada média ou túnica vascu
lar: constituída pela coroide, pelo
corpo ciliar e pela íris;
• Camada interna ou retina que se
comunica com o cérebro pelo ner
vo óptico; na realidade, a retina e
o nervo óptico são partes do
siste ma nervoso central, tanto
por suas estruturas como por
suas funções e origens
embriológicas, apesar de se localizarem fora do crânio.
córnea;
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 7
Figura 4. Estruturas internas do olho humano. (Adap
tada de um original de Pau l Peck e reproduzida, com
autorização, de Anotomyof thefye, Laboratório Lederle.)
• Câmara posterior: entre a íris e o
Além desses envoltórios, o olho
apre senta o cristalino ou lente,
uma es trutura biconvexa
transparente que é mantida em
posição graças a um li gamento
circular, a zônula ciliar, que se
insere sobre um espessamento da
camada média, o corpo ciliar. Em
frente ao cristalino há uma
expansão pigmentada e opaca da
camada mé dia, que o recobre em
parte, a íris.
O olho tem três compartimentos:
• Câmara anterior: situada entre a
íris e a córnea;
cristalino;
• Espaço vítreo: situado atrás do
cristalino e circundado pela
retina.
Na câmara anterior e na posterior
exis te um líquido que contém
proteínas: o humor aquoso. O
espaço vítreo, que é limitado pela
retina e pelo cristalino, apresenta-se
cheio de uma substância viscosa e
gelatinosa, o humor vítreo. O humor
aquoso é um líquido com baixa
concentração de proteínas, simi lar
ao plasma, que sustenta a córnea
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 8
e a lente. Ele também leva nutriente
e remove resíduos da camada
epitelial da córnea, que não tem
suprimento sanguíneo. Já o humor
vítreo é uma matriz clara gelatinosa
que preenche o corpo vítreo
ajudando a manter a for
ma bulbo do olho.
SE LIGA! A doença dos olhos glauco
ma, caracterizada pela degeneração do
nervo óptico, é a principal causa de ce
gueira em todo o mundo. Muitas pesso
as associam o glaucoma com aumento
da pressão intraocular (dentro do
bulbo do olho), contudo, os cientistas
descobri ram que o aumento da
pressão é apenas um fator de risco
para a doença. Um nú mero
significativo de pessoascom glau
coma tem pressão intraocular normal,
e nem todos que têm pressão
intraocular elevada desenvolvem
glaucoma. Muitos casos de pressão
elevada no olho es tão associados ao
excesso de humor aquoso, um líquido
que é secretado pelo epitélio ciliar
próximo à lente. Em geral, o líquido é
drenado para fora, pelo seio venoso
da esclera (canal de Schlemm), na
câmara anterior do bulbo do olho, mas
se esse fluxo é bloqueado, o humor
aquoso acumula, causando aumento
da pressão dentro do olho. Os
tratamen tos para diminuir a pressão
intraocular incluem o uso de fármacos
que inibem a produção de humor
aquoso e cirurgia para reabrir o seio
venoso da esclera.
3. CAMADA EXTERNA OU
TÚNICA FIBROSA
Apresenta-se opaca e
esbranquiçada nos seus cinco
sextos) posteriores. Essa região é
denominada esclera. É formada por
tecido conjuntivo rico
em fibras colágenas que se entrecru
zam e seguem, de modo geral, dire
ções paralelas à superfície do olho.
A superfície externa da esclera apre
senta-se envolta por uma camada
de tecido conjuntivo denso – a
cápsula de Tenon – à qual se
prende por um sistema muito
frouxo de finas fibras colágenas
que correm dentro de um espaço
chamado espaço de Tenon. Graças
a essa disposição, o globo ocular
pode sofrer movimentos de ro tação
em todas as direções.
No seu sexto anterior, a túnica
fibrosa apresenta-se transparente e
recebe o nome de córnea.
Distinguem-se cinco regiões:
epitélio corneano anterior,
membrana de bowman, estroma,
membrana de descemet e epitélio
posterior ou endotélio da córnea.
Figura 5. Desenho tridimensional da córnea. Fonte: JUN
QUEIRA &CARNEIRO (2013, P.450)
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 9 desse epitélio apresentam
microvilos
NA PRÁTICA: O reflexo corneano é
evocado tocando-se de leve a córnea
com um chumaço de algodão ou lenço
de papel. Ele é usado para avaliar a fun
ção dos nervos cranianos (NC) trigê
meo e facial. Em resposta ao estímulo
corneano, deve haver um piscar do
olho ipsilateral e do olho contralateral.
A alça aferente do reflexo é mediada
pelo NC Trigêmeo e a alça eferente
pelo NC Fa cial. O reflexo de piscar é
um teste ele trofisiológico em que um
estímulo elé trico é aplicado ao nervo
trigêmeo e é registrada uma resposta
dos músculos faciais. Ele pode
fornecer informações adicionais sobre
o V NC, o VII NC e as conexões entre
eles.
Figura 6. EVOCANDO REFLEXO CORNEANO.
Fonte: DeJong (2005, p.170).
O epitélio corneano anterior é
estratifi cado pavimentoso não
queratinizado, constituído por cinco
a seis camadas celulares. Esse
epitélio contém nu merosas
terminações nervosas livres, o que
explica a grande sensibilidade da
córnea. Em 7 dias todas as células
do epitélio anterior da córnea são re
novadas. As células mais
superficiais
mergulhados em um fluido protetor
que contém lipídios e glicoproteínas.
Observam-se com frequência, leu
cócitos, principalmente linfócitos, mi
grando no estroma corneano, que é
avascular. O epitélio posterior ou en
dotélio da córnea é do tipo pavimen
toso simples.
4. LIMBO
É zona de transição da córnea, que
é transparente, para a esclera. O co
lágeno da córnea, de homogêneo e
transparente, transforma-se em fi
broso e opaco. Nesta zona
altamente vascularizada, existem
vasos sanguí neos que assumem
papel importante nos processos
inflamatórios da cór nea. A córnea é
uma estrutura avas cular e sua
nutrição se dá pela difusão de
metabólitos dos vasos sanguíne os e
do fluido da câmara anterior do
olho. Nota- se também no estroma
um canal de contorno irregular, re
vestido por endotélio, que circunda
a transição esclerocorneal (limbo),
de nominado canal de Schlemm.
Nes se canal, o humor aquoso
produzido nos processos ciliares é
drenado para o sistema venoso.
Isso é possível em razão de um
sistema de espaços em labirinto, os
espaços de Fontana, que vão do
endotélio da córnea ao canal de
Schlemm.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 10
5. CAMADA MÉDIA OU
TÚNICA VASCULAR
A túnica média (vascular) é consti
tuída por três regiões que, vistas da
parte posterior para a anterior, são
coroide, corpo ciliar e a íris. A coroi
de é uma camada rica em vasos san
guíneos, daí ser chamada também
de túnica vascular. Entre os vasos
ob serva-se um tecido conjuntivo
frouxo, que é rico em células, fibras
coláge nas e elásticas. É frequente a
presen ça de células contendo
melanina, que conferem cor escura
a essa camada. A porção mais
interna da coroide é muito rica em
capilares sanguíneos, o que lhe
valeu o nome de corioca pilar.
Desempenha papel importante na
nutrição da retina, e lesões da co
riocapilar podem levar a alterações
da retina.
O corpo ciliar é uma dilatação da co
roide na altura do cristalino. Tem as
pecto de um anel espesso, contínuo,
revestindo a superfície interna da
esclera. O componente básico des
sa região é tecido conjuntivo (rico
em fibras elásticas, células
pigmentares e capilares
fenestrados), no interior do qual se
encontra o músculo ci liar. Esse
músculo é constituído por três
feixes de fibras musculares lisas
que se inserem de um lado na escle
ra e, do outro, em diferentes regiões
do corpo ciliar. Um desses feixes
tem
a função de distender a coroide, en
quanto o outro, quando contraído, re
laxa a tensão do cristalino. Essas
con trações musculares são
importantes
no mecanismo de acomodação vi
sual para focalizar objetos situados
em diferentes distâncias.
Os processos ciliares são extensões
de uma das faces do corpo ciliar.
São formados por um eixo
conjuntivo re coberto por camada
dupla de célu las epiteliais. A
camada externa, sem pigmento,
recebe o nome de epitélio ciliar. O
humor aquoso é produzido nos
processos ciliares com a partici
pação do epitélio ciliar. Esse humor
flui para a câmara posterior do olho
em direção ao cristalino, passa entre
o cristalino e a íris e chega à câmara
anterior, onde a direção do seu fluxo
muda de 180°, dirigindo-se ao
ângulo formado pela íris com a zona
de tran sição esclerocorneal ou
limbo. Nesse ângulo, o humor
aquoso penetra os espaços
labirínticos (espaços de Fon tana) e
finalmente alcança um único canal
irregular, o canal de Schlemm
(Figura 4), revestido por células
endo teliais. Este, por sua vez,
comunica-se com pequenas veias
da esclera, para as quais o humor
aquoso é drena do. O processo é
contínuo e explica a renovação
constante do conteúdo aquoso das
câmaras do olho.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 11
A íris é um prolongamento da coroi
de que cobre parte do cristalino. A íris
tem um orifício circular central, a pu
pila. A face anterior da íris é revesti
da por epitélio pavimentoso simples,
continuação do endotélio da córnea.
Segue-se um tecido conjuntivo pou
co vascularizado, com poucas fibras e
grande quantidade de fibroblastos e
células pigmentares, seguido, por sua
vez, de uma camada rica em vasos
Figura 7. Corte dos processos ciliares, que mostra o
epitélio, com a camada Interna pigmentada e a
externa sem pigmento. A camada epitelial bicelular
se apoia em tecido conjuntivo frouxo. (Pararosanilina
e azul de toluidina. Médio aumento.). Fonte:
JUNQUEIRA &CAR NEIRO (2013, P.451).
NA PRÁTICA: O reflexo de acomoda
ção é uma manobra semiológica muito
utilizada na prática da oftalmologia e
neurologia. Ele é evocado fazendo-se o
paciente relaxar a acomodação
olhando a distância e depois deslocar
o olhar para algum objeto próximo. O
melhor objeto próximo é um dos
dedos ou o polegar do próprio
paciente. A resposta consiste em
espessamento do cristalino (aco
modação), convergência dos olhos e
miose. O principal estímulo a acomoda
ção é turvação da visão. Sem a
resposta de proximidade, a tentativa
de focalizar um objeto próximo
acarretaria visão tur va ou diplopia
franca. Com técnicas es peciais,
pode-se testar separadamente cada
componente da resposta. Testes junto
ao leito rotineiros evocam todos os
três componentes. Acomodação ocorre
porque a contração do músculo ciliar re
laxa as fibras zonulares, permitindo
que o cristalino se tornemais convexo
devi do a sua elasticidade intrínseca.
sanguíneos, imersos em um tecido
conjuntivo frouxo.
A abundância de células com mela
nina em várias porções do olho tem
como função principal impedir a en
trada de raios luminosos, exceto os
que vão formar a imagem na retina
(o globo ocular é uma câmara
escura). Os melanócitos da íris
influenciam a cor dos olhos, na
realidade a cor da íris. Quando a
pessoa tem poucas cé lulas
pigmentares na íris, a luz refleti da
aparece-nos como azul, devido à
absorção do seu componente verme
lho durante o trajeto iridiano. À medi
da que maiores quantidades de
mela nina se acumulam no trajeto, a
cor da íris vai passando a cinza, a
verde e a castanho. Um pouco
antes de alcan çar a pupila, esses
feixes se bifurcam, formando um Y
de haste alongada. Os ramos dessa
bifurcação se entre laçam, formando
um anel muscular com fibras
circulares, ao qual se deu o nome
de esfíncter da pupila. As has tes
alongadas do Y formam o múscu lo
dilatador da pupila, que tem uma
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 12
ação oposta à do esfíncter. O esfínc
ter tem inervação parassimpática, e
o dilatador da pupila é inervado
pelo simpático.
NA PRÁTICA: Testar os reflexos pupi
lares também faz parte do exame neu
rológico padrão, além de estar
presente na avaliação inicial de
pacientes graves na emergência. A luz
que chega à retina de um olho ativa o
reflexo. Os sinais são levados através
do nervo óptico para o tálamo e,
então, para o mesencéfalo, onde
neurônios eferentes contraem as
pupilas de ambos os olhos. Isso ocorre
devido à decussação no quiasma e à
de cussação na comissura posterior,
onde as fibras pupilares misturam-se
bastan te, e o reflexo é bilateral, direto
(no olho que incide a luz) e
consensual (no olho contralateral).
6. CRISTALINO
O cristalino tem a forma de uma
lente biconvexa e apresenta grande
elasti cidade, que diminui
progressivamen te com a idade. O
cristalino é consti tuído por três
partes:
• Fibras do cristalino - apresen
tam-se sob a forma de elementos
prismáticos finos e longos. São
células altamente diferenciadas,
derivadas das células originais do
cristalino embrionário. Finalmente
perdem seus núcleos e alongam-
-se consideravelmente, podendo
alcançar as dimensões de 8 mm de
comprimento por 10 μm de es
pessura. O citoplasma tem poucas
organelas e cora-se levemente. As
fibras do cristalino são unidas por
desmossomos e geralmente se
orientam em direção paralela à su
perfície do cristalino.
• Cápsula do cristalino - apresen
ta-se como um revestimento ace
lular homogêneo, hialino e mais
espesso na face anterior do crista
lino. É urna formação muito elásti
ca, constituída principalmente por
colágeno tipo IV e glicoproteínas.
• Epitélio subcapsular - é formado
por uma camada única de células
epiteliais cuboides, encontradas
apenas na porção anterior do cris
talino. É a partir desse epitélio
que se originam as fibras
responsáveis pelo aumento
gradual do cristalino durante o
processo de crescimen
to do globo ocular.
Figura 8. Corte da porção anterior do cristalino. O epitélio
subcapsular secreta a cápsula do cristalino, que está
corada em vermelho. Essa cápsula é uma mem
brana basal muito espessa, que contém colágeno tipo
IV e laminina. Abaixo do epitélio subcapsular se
notam as fibras do cristalino, que são células muito
alongadas e que perderam seus núcleos e suas
organelas, toman do-se estruturas delgadas,
alongadas e transparentes. Fonte: JUNQUEIRA
&CARNEIRO (2013, P.454).
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 13
7. CORPO VÍTREO
O corpo vítreo ocupa a cavidade do
olho que se situa atrás do cristalino.
Tem aspecto de gel claro,
transparen te com raras fibrilas de
colágeno. Seu componente
principal é a água (cerca de 99%) e
os glicosaminoglicanos al tamente
hidrófilos, em especial o áci do
hialurônico. O corpo vítreo contém
poucas células, que participam da
síntese do material extracelular.
FIGURA 9. Vista dorsal de uma secção do olho
direito. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.347)
Quando olhamos através da pupi la
com um oftalmoscópio, vemos a
retina com pequenas artérias e veias
entrecruzadas, que se irradiam a par
tir de um ponto, o disco óptico. O
dis co óptico é o local onde os
neurônios da via visual formam o
nervo óptico (nervo craniano II) e,
então, saem do
8. CAMADA INTERNA OU
RETINA
Após a luz passar pela abertura da
pupila, ela chega à lente, que possui
duas superfícies curvadas (conve
xas).
Juntas,
a
córnea e a lente des viam a direção
dos raios de luz que entram, para
que eles sejam focaliza dos na
retina, o revestimento do olho
sensível à luz que possui os fotorre
ceptores. Após atravessar várias ca
madas da retina os raios luminosos
alcançam os fotorreceptores, inician
do o processo visual.
olho. Lateral ao disco óptico está um
pequeno ponto mais escurecido, a fó
vea. A fóvea e o tecido a sua volta, a
mácula lútea, são as regiões da
retina com a visão mais acurada.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 14
Figura 10. Vista da parede posterior do olho assim como ela é vista com o oftalmoscópio através da pupila.
Fonte: SILVERTHORN (2017, p.341)
Os fotorreceptores são os neurônios
que convertem a energia luminosa
em sinais elétricos. Existem dois
tipos principais de fotorreceptores
no olho: bastonetes e cones. Os
bastonetes funcionam na presença
de pouca luz e são responsáveis
pela visão notur
na, em que os objetos são vistos em
preto e branco, em vez de em cores.
Os bastonetes são mais numerosos
que os cones, em uma proporção de
20:1, exceto na fóvea central, onde
se encontra apenas cones.
Os cones são os responsáveis pela
visão de alta acuidade e pela vi são
colorida durante o dia, quando a
quantidade de luz é alta. A fóvea,
que
é a região de maior acuidade visual,
possui alta densidade de cones.
Os dois tipos de fotorreceptores
pos suem a mesma estrutura
básica:
• Segmento externo, cuja extremi
dade está em contato com o
epité lio pigmentado da retina.
• Segmento interno, onde se en
contra o núcleo da célula e as or
ganelas responsáveis pela forma
ção de ATP e pela síntese
proteica.
• Segmento basal, com um termi
nal sináptico que libera
glutamato para as células
bipolares.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 15
Figura 11. Fotorreceptores: bastonetes e cones. Fonte: Silverthon (2017 p. 348)
Os pigmentos visuais sensíveis à
luz estão nas membranas celulares
dos discos dos segmentos externos
dos fotorreceptores. Esses
pigmentos vi
suais são transdutores que conver
tem a energia luminosa em uma mu
dança no potencial de membrana.
Os bastonetes possuem um tipo de
pig mento visual, a rodopsina. Os
cones possuem três diferentes
pigmentos, os quais são
intimamente relaciona dos à
rodopsina.
Os pigmentos visuais dos co nes
são excitados por diferentes
comprimentos de onda da luz, o que
nos permite a visão colorida. A luz
branca é uma combinação de cores,
como você pode observar quando
separa a luz branca passando-a atra
vés de um prisma. O olho contém co
nes para as luzes vermelha, verde e
azul. Cada tipo de cone é estimu
lado por uma faixa de comprimentos
de onda, porém, é mais sensível a
um comprimento de onda
específico. O vermelho, o verde e o
azul são as três cores primárias que
formam as cores da luz visível,
assim como o vermelho, o azul e o
amarelo são as três cores
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 16
primárias que
formam as
diferentes cores
das
tintas.
Figura 12. Espectro de luz. Fonte: silverthorn (2017, p.349)
9. FOTOTRANSDUÇÃO
O processo de fototransdução é simi
lar para a rodopsina (nos
bastonetes) e para os três
pigmentos coloridos (nos cones). A
rodopsina é composta por duas
moléculas: a opsina, uma prote ína
inserida na membrana dos discos
do bastonete, e o retinal, uma
molécu la derivada da vitamina A,
que é a por ção do pigmento que
absorve luz. Na ausência de luz, o
retinal está ligado ao sítio de
ligação na opsina. Quando ati vado,
mesmo que por apenas um único
fóton de luz, o retinalmuda sua
confor mação para uma nova
configuração. Este ativado não mais
se liga à opsina e, então, é liberado
do pigmento em um processo
denominado descoramento.
Os sinais elétricos nas células ocor
rem como resultado do movimento
de íons entre os compartimentos
intra celular e extracelular. Os
bastonetes possuem três tipos
principais de ca nais catiônicos:
canais dependentes de
nucleotídeo cíclico (CNG), que
permitem que e entrem no
bastonete; canais de , que
permitem que o saia do bastonete;
e canais de depen dentes de
voltagem no terminal si náptico,
que participam na regulação da
exocitose do neurotransmissor.
Quando um bastonete está no escu
ro e a rodopsina não está ativa, a
con centração de GMP cíclico
(GMPc) no bastonete é alta e
ambos os canais CNG e de estão
abertos. O influxo de íons sódio e
de é maior do que o efluxo de , de
modo que o bastonete
permanece despolarizado com uma
média de potencial de membrana
de – 40mV (em vez do mais frequen
te − 70mV). Neste potencial de mem
brana levemente despolarizado, os
canais de dependentes de voltagem
estão abertos e há liberação tônica
(contínua) do neurotransmissor glu
tamato da porção sináptica do basto
nete para a célula bipolar vizinha.
Quando a luz ativa a rodopsina, uma
cascata de segundo mensageiro é
iniciada a partir da proteína G trans
ducina. A cascata de segundo men
sageiro da transducina diminui a
concentração de GMPc, o que fecha
os canais CNG. Consequentemente,
o influxo de cátions diminui ou
cessa.
Com o menor influxo de cátions e o
efluxo sustentado de , o interior do
bastonete se hiperpolariza, e a libe
ração de glutamato para os
neurônios bipolares diminui. A luz
intensa fecha todos os canais CNG
e bloqueia a libe ração de
neurotransmissor. A luz fraca
provoca uma resposta graduada pro
porcional à intensidade da luz. Após
a ativação, o retinal difunde-se para
fora do bastonete e é transportado
para o epitélio pigmentado. Neste
local, ele é convertido a sua forma
inativa antes de voltar para o
bastonete e se recom binar à opsina.
A recuperação da ro dopsina do
descoramento pode levar algum
tempo, sendo o principal motivo da
adaptação lenta dos olhos quan do
saímos de um ambiente com luz
intensa para o escuro.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 19
Vários neurônios bipolares, por sua
vez, inervam uma única célula gan
glionar, de modo que a informação
de centenas de milhões de
fotorrecepto res da retina é
condensada em apenas um milhão
de axônios que deixam o olho em
cada nervo óptico. A conver gência
é mínima na fóvea, onde al guns
fotorreceptores têm uma relação
1:1 com os neurônios bipolares, e
má xima nas porções externas da
retina.
Quando a luz provoca o descoramen
to da rodopsina, o retinal é liberado
e
a transducina inicia a cascata de se
gundo mensageiro, que hiperpolari
za o bastonete, o qual libera menos
glutamato nos neurônios bipolares.
As células bipolares fazem sinapse
com as células ganglionares, os
próximos neurônios na via. Cada
célula ganglio nar recebe informação
de uma área particular da retina.
Essas áreas, deno minadas campos
visuais, são simila res aos campos
receptivos do sistema
somatossensorial.
Figura 13. Fototransdução em bastonetes. Os bastonetes possuem o pigmento visual rodopsina. Quando ativada
pela luz, a rodopsina se separa em opsina e retinal. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.350).
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 20 MAPA – MECANISMO DE
FOTOTRANSDUÇÃO
Escuro
RODOPSINA
Luz
Opsina + Retinal ligadas GMPc elevado
Canais CNG e K^+ abertos
Potencial de membrana em repouso = -40mV
Liberação contínua
de Glutamato
Opsina Retinal Proteína G (transducina)
Diminui influxo de cátions
Hiperpolariza membrana
mV= -70
Liberação de glutamato diminui
10. PROCESSAMENTO PÓS
RETINA
Assim que os potenciais de ação
emergem do corpo das células gan
glionares, eles percorrem os
nervos ópticos até o SNC, onde
são pro cessados. O nervo óptico
penetra no encéfalo no quiasma
óptico e, nes te ponto, algumas
fibras nervosas
Células bipolares fazem sinapse
com as células ganglionares
provenientes de cada olho cruzam
para o outro lado para serem pro
cessadas no encéfalo.
A porção central do campo visu al,
onde os lados esquerdo e direi to
do campo visual de cada olho se
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 21
sobrepõem, é
a zona
binocular. Os
dois olhos
têm visões
ligeiramente
diferentes dos
objetos nessa
região,
e o cérebro processa e integra estas
duas visões para criar representações
tridimensionais dos objetos. Nossa
percepção de profundidade – isto
é, se um objeto está na frente ou
atrás de outro – depende da
visão binocular. Os objetos
situados no campo visual
de apenas um olho estão
na zona monocular e
são vistos em duas
dimensões.
Assim que os axô
nios deixam o
quiasma óptico, al
gumas fibras pro
jetam-se para o
mesencéfalo, onde
elas participam do
controle do movi
mento dos olhos ou,
juntamente com informações soma
tossensoriais e auditivas, da coorde
nação do equilíbrio e do
movimento.
Contudo, a maioria dos axônios se
projeta para o corpo geniculado la
teral do tálamo, onde as fibras vi
suais fazem sinapses com neurônios
que vão para o córtex visual no
lobo occipital. O corpo (núcleo)
geniculado lateral é organizado em
camadas que correspondem às
diferentes partes do campo visual,
de modo que as in formações de
objetos adjacentes são processadas
juntas. Esta organização
Figura 14. Vias da visão e o reflexo pupilar.
Fonte: SILVERTHORN (2017, p.342)
topográfica é mantida no córtex visu
al, com as seis camadas de
neurônios agrupadas em colunas
verticais. Den tro de cada porção do
campo visual, a informação é
classificada adicional mente por cor,
forma e movimento.
As informações monoculares dos
dois olhos se juntam no córtex para
nos dar uma visão binocular do meio
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 22
que nos cerca. As
informações
das combinações de
células
ganglionares on/off são
tradu
zidas em sensibilidade à
orien
tação de barras nas vias
mais
simples, ou em cor,
movimento
e estrutura detalhada
nas vias
mais complexas. Cada
um des
ses atributos do estímulo
visual
é processado em uma via
se
parada, criando uma
rede cuja
complexidade se está
apenas
começando a esclarecer.
NA PRÁTICA: O Acidente Vascular Cerebral pode se manifestar com al
terações do campo visual muitas vezes. Por isso, a observação do campo
visual é de extrema importância na prática clínica e torna possível loca
lizar o nível da lesão da via óptica e ajudar na investigação topográfica
da lesão cerebral. A representação esquemática a seguir demonstra os
locais mais comumente afetados e suas respectivas alterações no campo
visual.
11. SISTEMA OLFATÓRIO
Stephen D., 22 anos, estudante de
medicina, sob efeito de drogas (co
caína, cloridrato de fenociclidina
[PCP], principalmente anfetaminas).
Sonho vivido uma noite, sonhou que
era cachorro, em um mundo de odo
res inimaginavelmente rico e signi
ficativo. (”O cheiro alegre da água...
o cheiro desafiador de uma rocha”.)
Ao acordar, ele se viu em um mun
do exatamente como aquele. (...) foi
a hipertrofia do olfato que verdadei
ramente transformou seu mundo:
“Sonhei que era cachorro — foi um
sonho olfativo — e acordei para um
mundo infinitamente aromático, um
mundo no qual todas as outras sen
sações, intensificadas como esta
vam, empalideciam diante dos chei
ros”. E tudo isso veio acompanhado
de uma espécie de emoção vibrante,
ansiosa, e uma estranha nostalgia,
como que por um mundo perdido,
meio esquecido, meio lembrado.
“Entrei numa loja de perfumes”, con
tinuou ele. “Eu nunca tinha sido mui
to bom para distinguir cheiros antes,
mas dessa vez diferenciei cada um
instantaneamente — e para mim
cada um era único, evocativo, todo
um mundo.” Ele descobriu que podia
distinguir todos os seus amigos — e
pacientes — pelo cheiro. Sacks, O.
O homem que confundiu sua mulher
com um chapéu. 1ª Ed SP Cia das Le
tras, 1997.
Imagine acordar uma manhã e des
cobrir um novo mundo ao seu redor,um mundo cheio de odores que
você nunca sonhou que existissem,
odo res que dizem mais sobre o
ambiente que o rodeia do que você
já imaginou olhando para ele. Isso
foi exatamen te o que ocorreu a um
jovem paciente do Dr. Oliver Sacks
(história narrada no livro O Homem
que confundiu sua mulher com um
chapéu e outros ca sos clínicos). Ou
então, imagine que você está
andando de skate sem ca pacete em
uma calçada e cai, batendo a
cabeça. Quando retorna à consciên
cia, o mundo não tem mais odor:
você não sente o cheiro da grama,
nem de perfume ou do lixo. Até a
sua comida perdeu muito do gosto,
e agora você só come para
sobreviver porque não tem prazer
em comer.
O mecanismo neural responsável
pela olfação é realizado por uma
cadeia de neurônios que começa no
nariz. Este, por conseguinte, é
considerado o órgão receptor da
olfação (embora participe também
de outras funções importantes,
como a respiração e a fala). A
anatomia do nariz humano, bem
como a dos mamíferos em geral, é
bem adaptada para a canalização
do ar inspirado e o seu
direcionamen to à traqueia e aos
pulmões. As pa
redes internas do nariz são cober
tas por uma mucosa, na qual estão
incrustados os neurônios quimior
receptores da olfação. A estrutura
da mucosa nasal é simples consiste
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 26
em uma única camada celular com
posta por neurônios receptores ol
fatórios, células de suporte seme
lhantes a gliócitos e as chamadas
células basais, que são precursoras
de novos gliócitos. Em meio a esses
elementos existem glândulas produ
toras de muco.
SAIBA MAIS!
A infecção pelo vírus Sars-CoV-2 responsável pela pandemia de Covid-19 em 2020 fez
com que algumas pessoas tivessem perda do olfato (anosmia), sintoma que apareceu
mesmo em pacientes que apresentaram a forma leve da doença. O que acontece com o
Sars-CoV-2 é que ele possui uma instalação especial para penetrar essas células. O vírus
Sars-CoV-2 utiliza basicamente duas proteínas da superfície das células para entrar
nelas: ACE2 (enzima conversora da angiotensina-2) e TMPRSS2 (protease
transmembrana serina 2). Ao anali
sarem a expressão genética dessas células, os cientistas descobriram que as células de
su porte semelhantes a gliócitos, presente nas fossas nasais, apresentam alta expressão
dos genes ACE2 e TMPRSS2. Desta forma, suspeita que por essa afinidade o vírus
invada e da nifique as células de sustentação e, consequentemente, afeta neurônios
sensoriais olfativos.
HORA DA REVISÃO!
Gliócitos, células gliais ou neurogliais, são células que mantém os
neurô nios unidos, dando assim sustentação física ao sistema nervoso.
São as células responsáveis pela nutrição, defesa e auxílio dos
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 27
O muco é continuamente secretado
pelas glândulas e também pelas cé
lulas epiteliais, e torna-se totalmen
te renovado a cada 10 minutos. É
viscoso, formado principalmente por
mucopolissacarídeos, e contém en
zimas e anticorpos que conferem
uma proteção inicial contra
moléculas nocivas e
microrganismos que pene tram pelo
nariz. O muco tem gran de
importância funcional para a ol
fação, pois é nele que se dissolvem
as moléculas odorantes, antes de
entrar em contato com a membrana
dos neurônios receptores. Recente
mente se descobriu que o muco con
tém também proteínas ligadoras de
odorantes, especialmente produzi
das pela mucosa nasal, cuja função
é “capturar” os odorantes
lipossolúveis (que se dissolvem com
dificuldade no meio aquoso do
muco), facilitando o seu contato
com a membrana dos
quimiorreceptores.
A população de quimiorreceptores é
totalmente renovada em cada 6 a 8
semanas, através da proliferação e
diferenciação das células basais. Os
quimiorreceptores “velhos” desapa
recem e novos neurônios assumem
o seu lugar. Esse é um exemplo
notá vel que contraria o dogma de
que os neurônios são incapazes de
proliferar depois de terminado o
desenvolvi mento ontogenético.
Os quimiorreceptores olfatórios são
neurônios bipolares cujo dendrito
aponta em direção à cavidade nasal
terminando em uma intumescência
bulbosa que emite de 6 a 12 cílios
muito finos. Os cílios ficam imersos
no muco nasal, formando uma
densa rede enovelada na superfície
da mu
cosa. É justamente na membrana
dos cílios que se encontram
concentradas as moléculas
receptoras responsáveis pela
transdução quimioneural, que são
chamados receptores olfatórios.
Do outro polo do neurônio receptor
emerge um axônio direcionado para
cima, que penetra na cavidade cra
niana através dos orifícios da placa
crivosa do osso etmoide. Por toda a
mucosa nasal, o conjunto dos
axônios dos quimiorreceptores vai
formando filetes nervosos que se
distribuem em forma de leque,
convergindo dor salmente para o
etmoide. Os axônios dos
quimiorreceptores são na realida de
as fibras de primeira ordem do
sistema olfatório. Os filetes
nervosos que eles formam
constituem o primei ro nervo
craniano, o nervo olfatório. Esse é
um nervo diferente, pois não
constitui um cilindro compacto como
os demais, mas sim um leque de fi
letes separados que vão terminar no
bulbo olfatório no encéfalo.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 28
Figura
18. Bulbo olfatório. Fonte: SILVERTHORN (2017, p. 326).
Em roedores, uma estrutura olfatória
acessória na cavidade nasal, o órgão
vomeronasal (OVN), é conhecida por
estar envolvida em respostas com
portamentais a feromônios sexuais.
Estudos anatômicos e genéticos su
gerem que não há um OVN
funcional em seres humanos,
porém os expe rimentos realizados
com compostos que se acredita
atuarem como fero mônios
humanos sugerem que os se res
humanos possam se comunicar por
sinais químicos.
O bulbo olfatório fica posicionado
estrategicamente dentro do crânio,
bem no ponto onde as fibras pri
márias atravessam a placa crivosa.
O bulbo tem a forma de um gânglio
situado na base do encéfalo e nele
estão situados os neurônios de se
gunda ordem da via olfatória, bem
como interneurônios que realizam
os primeiros estágios de processa
mento da informação transduzida
pelos receptores e levada ao encéfa
lo. Os neurônios de segunda ordem
da via olfatória são as células
mitrais e as células tufosas,
chamadas de células m/t. Elas
recebem sinapses axodendríticas
das fibras olfatórias primárias
dentro de estruturas his tológicas
especializadas chamadas
glomérulos (Ver figura 17).
12. TRANSDUÇÃO
OLFATÓRIA
Quando um odorante se liga a um
receptor molecular ocorre uma mo
dificação alostérica neste, que ativa
a Golf pela face interna da
membrana do cílio. A Golf liga-se a
uma molé cula de GTP³, e uma de
suas subuni dades destaca-se do
receptor e ativa
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 29
uma cadeia de segundos mensagei
ros. Na grande maioria dos
quimiorre ceptores, o segundo
mensageiro é o AMP cíclico
(AMPc), sintetizado pela enzima
adenilil ciclase sob ativação da Golf.
O AMPc ativa enzimas fos
forilantes (cinases) que provocam a
abertura de canais inespecíficos de
cátions, despolarizando a
membrana e assim provocando um
potencial receptor que se espalha
por toda a célula, até o cone de
implantação do axônio olfatório. A
entrada de para o interior dos cílios
provoca a abertu ra de canais de
dependentes de . Como a
concentração desse ânion no
interior dos cílios é maior que a
con centração externa, resulta a
saída de e uma despolarização
ain
por pequeníssimas concentrações
de odorantes. Estima-se que os
seres humanos são capazes de
perceber odorantes em
concentrações de pou
cas moléculas por trilhão de molécu
las de ar.
MAPA – TRANSDUÇÃO OLFATÓRIA
ODORANTE
Ativa
Receptor no
da maior. Esse é um
mecanis mo
multiplicador do efeito
dos
Golf
neurônio olfatório
odorantes, que
explica a grande
sensibilida de que
temos para
cheiros
produzidos
Ativa
AMPc ( a
despolarização e
aumenta a
sensibilidade
para o cheiro
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 30
odorantes podem ativar o mesmo
neurónio. A estimulação da mucosa
com um odorante constituído por um
só tipo molecular, assim,provoca a
ativação de um conjunto de quimior
receptores que, em função da con
centração do odorante, dispara em
direção ao bulbo olfatório uma certa
frequência de potenciais de ação.
As células m/t são ativadas, mesmo
que a concentração de odorante na
cavidade nasal seja mínima, porque
é grande a convergência de fibras ol
fatórias que terminam em cada glo
mérulo (calcula-se uma proporção de
500-1.000 fibras para cada célula
m/t). Não é muito o que se conhece
sobre o processamento da informa
ção olfatória no bulbo, embora os cir
cuitos básicos aí existentes já tenham
sido identificados. No entanto, parece
que é no bulbo que a percepção ol
fatória começa a se tomar mais es
pecífica, ou seja, capaz de identificar
cada cheiro individualmente.
Se pouco se sabe sobre o processa
mento olfatório no bulbo, menos ain
Figura 19. Sequência de etapas da transdução que
ocorre na membrana do quimiorreceptor a partir da
captação do odorante (A}, seguida da síntese de
segun dos mensageiros como o AMPc (8 e C}, e
finalmente a abertura de canais iônicos (O e E) que
resulta no poten cial receptor. Fonte: LENT, R (2010,
p.349).
Embora cada quimiorreceptor
possua apenas uma ou poucas
moléculas receptoras, estas não
apresentam grande especificidade,
ou seja, vários
da se conhece sobre as operações
neurais realizadas nos estágios sub
sequentes. De qualquer modo, duas
hipóteses são consideradas para ex
plicar a nossa capacidade de discri
minar cheiros:
• “Linhas exclusivas”: Cada cheiro
percorreria um caminho neural de
terminado, diferente dos demais
cheiros. Essa hipótese é apoiada
pela existência de uma certa topo
grafia de ativação dos glomérulos
do bulbo olfatório, mas é desau
torizada pela baixa especificidade
de muitos neurónios olfatórios em
todos os níveis
• “Padrões de ativação”: Envolve
diferentes populações de neurô
nios a cada cheiro. A particular
combinação da atividade dos qui
miorreceptores para cada cheiro
seria detectada por neurónios de
ordem superior situados em um
dos estágios da via olfatória. Essa
hipótese não requer
especificidade dos neurónios
olfatórios, porque a identificação
dos cheiros depen deria da
combinação dos neuró nios
ativos, e não de cada neurónio
individualmente.
13. VIAS OLFATÓRIAS
A partir do bulbo olfatório, a informa
ção segue direto para o córtex ce
rebral, inervando uma extensa área
chamada córtex olfatório primário
ou córtex piriforme. Nesse aspecto,
o sistema olfatório é diferente dos
demais sistemas sensoriais, pois a
informação chega ao córtex sem
passar pelo tálamo.
SE LIGA! É verdade que o córtex piri
forme é um tipo mais antigo e simples
de córtex, chamado por isso mesmo,
genericamente, paleocórtex. E é verda
de também que o paleocórtex olfatório
se comunica com o tálamo, e este com
o lobo frontal do neocórtex, restabele
cendo-se então o esquema “normal”
de conectividade sensorial. De
qualquer modo, acredita-se que essa
via indireta ao neocórtex é a
responsável pela per cepção olfatória,
ou seja, pelos aspectos conscientes da
experiência sensorial olfatória.
Os longos axônios das células m/t,
reunidos no trato olfatório lateral,
não projetam apenas para o córtex
piri forme. Muitos terminam em
outras regiões prosencefálicas,
como o nú cleo olfatório anterior, o
tubérculo olfatório, a área
entorrinal e o com plexo
amigdaloide. Esse conjunto de
regiões aloja neurônios de terceira
or dem que projetam para o
hipotálamo e o hipocampo,
conectando o siste ma olfatório com
o chamado sistema límbico.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 32
relacionadas ao cheiro
SE LIGA! Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao
hipo campo, partes do sistema límbico envolvidas na emoção e na memória.
Um aspecto surpreendente da olfação é a sua ligação com a memória, a
gustação e a emoção. Um perfume especial ou o aroma de um alimento
pode desencadear memórias e criar uma onda de nostalgia em relação ao
tempo, espaço ou pessoa com quem o aroma está associado. De algum
modo que não compreendemos, o processamento dos odores no sistema
límbico cria memórias olfatórias profundamente escondidas.
33 FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO MAPA MENTAL
- FISIOLOGIA OLFATÓRIA
Fibras de primeira ordem do sistema olfatório
Neurônios bipolares
cujo dendrito aponta em direção à cavidade nasal
Formam
Quimiorreceptores
Olfatórios
Nervo olfatório
Gera impulso nervoso responsável pela
captação do cheiro
Abertura dos
canais de Na+
Formada por células
Epitélio olfatório SISTEMA
Ativação da cascata de
segundo mensageiros Entrada de Ca++ para dentro da célula
quimiorreceptoras
Decifra moléculas químicas dos odores
OLFATÓRIO Fototransdução
Provoca saída de Cl
do interior do neurônio
Potencializa a despolarização e
Cavidades nasais Informação do olfato
aumenta a sensibilidade para o cheiro
Ajuda a filtrar, aquecer e umidificar o ar
Possui muco
Dissolvem as
moléculas odorantes, antes de entrar
em contato com a membrana dos neurônios receptores
Difere dos demais sistemas
sensoriais, pois a informação chega ao córtex sem passar pelo
tálamo.
Axônios vão direto para o córtex olfatório primário ou córtex
piriforme
Outras fibras nervosas fazem sinapses em regiões
prosencefálicas, como como o núcleo olfatório anterior, o
tubérculo olfatório, a área entorrinal e o complexo amigdaloide
Processamento
consciente dos odores
Conectam o sistema olfatório com o
chamado sistema límbico
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 34
REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
CAMPBELL WW. DeJong – O Exame Neurológico. 7ª. Edição, Editora Guanabara
Koogan, 2014.
JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013.
LENT,R. Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais de neurociências, 2° edição.
Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 35