Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 1. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. Elas começam com um estímulo, na for ma de energia física, que atua em um receptor sensorial. O receptor é um transdutor, o qual converte o estí mulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança no po tencial de membrana. Se o estímulo produz uma mudança que atinge o li miar, são gerados potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até o sistema nervoso cen tral (SNC), onde os sinais de entra da são integrados. Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde ge ram a percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente. Os sistemas sensoriais mais comple xos do corpo humano são formados por órgãos sensoriais multicelulares, como o olho para a visão e o nariz para o olfato. HORA DA REVISÃO! Os neurônios são células nervosas res ponsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. Além disso, influenciam diversas atividades do organismo e liberam os neurotrans missores e outras moléculas informacio nais. Os neurônios são formados pelo corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do qual partem prolonga mentos. Em geral, o volume total dos prolongamentos de um neurônio é maior do que o volume do corpo celular. Os neurônios apresentam morfologia complexa, porém quase todos se aore sentam da seguinte forma: Dendritos, prolongamentos numero sos, especializados na função de rece ber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios Corpo celular ou pericário, que é o cen tro trófico da célula e também capaz de receber estímulos. Axônio, prolongamento único, espe cializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, muscula res, glandulares). Figura 1. Neurônio. Fonte: Junqueira &Carneiro (2013, p.151) Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em complexida de, desde terminações ramificadas de um neurônio sensorial único até células complexas extremamente FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 4 organizadas, como os fotorrecepto res. Os receptores mais simples são terminações nervosas não encapsu ladas (“livres”). Os receptores são di vididos em quatro grupos principais, com base no tipo de estímulo a que são mais sensíveis. Os quimiorre ceptores respondem a ligantes quí micos que se ligam ao receptor (p. ex., olfação e gustação). Os mecanorre ceptores respondem a diversas for mas de energia mecânica, incluindo pressão, vibração, gravidade, acele ração e som (p. ex., audição). Os ter morreceptores respondem à tempe ratura, e os fotorreceptores da visão respondem ao estímulo luminoso. TIPO DE RECEPTOR EXEMPLOS DE ESTÍMULOS Quimiorreceptore s Oxigênio, pH, diversas moléculas orgânicas, como a glicose. Mecanorreceptore s Pressão (barorreceptores), esti ramento da célula (osmorrecep tores), vibração, aceleração, som. fotorreceptores Fótons de luz Termorreceptores Graus variados de calor Tabela 1. Tipos de receptores. Como os receptores convertem os di versos estímulos físicos, como a luz ou o calor, em sinais elétricos? O pri meiro passo é a transdução, a con versão da energia do estímulo em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso. Em muitos re ceptores, a abertura ou fechamento de canais iônicos converte a energia mecânica, química, térmica ou lumi nosa diretamente em uma mudança no potencial de membrana. Esse pro cesso de mudança no potencial de membrana se relaciona com alguns mecanismos de transdução sensorial através da transdução do sinal e sis temas de segundos mensageiros. A informação sensorial de grande par te do corpo entra na medula espinal e segue por vias ascendentes até o en céfalo. Algumas informações senso riais vão diretamente para o tronco encefálico pelos nervos cranianos. Cada uma das principais divisões do encéfalo processa um ou mais tipos de informação sensorial. Por exemplo, o mesencéfalo recebe informação vi sual e o bulbo recebe aferências ge radas a partir dos sons e do gosto. As informações do equilíbrio são pro cessadas principalmente no cerebelo. Estas vias, junto àquelas que levam informações do sistema somatos sensorial, projetam-se ao tálamo, o qual atua como uma estação de re transmissão e processamento antes que a informação seja repassada ao cérebro. O sistema olfatório é o único que não possui retransmissão senso rial feita pelo tálamo. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 5 Figura 2. Algumas vias sensoriais. Fonte: Silverthorn (2017, p.314) que são músculos esqueléticos que 2. SISTEMA FOTORRECEPTOR Globo ocular Os olhos são órgãos fotossensíveis complexos que alcançaram alto grau de evolução, Possibilitando uma aná lise minuciosa quanto à forma dos objetos, sua cor e a intensidade de luz refletida. A anatomia externa do olho é mostrada na FIGURA 3. Assim como os elementos sensoriais da ore lha, o olho é protegido por uma cavi dade óssea, a órbita, formada pelos ossos cranianos da face. As estru turas acessórias associadas ao olho incluem seis músculos extrínsecos, se fixam à superfície externa do bulbo do olho (globo ocular) e controlamos movimentos oculares. Os nervos cranianos III, IV e VI inervam esses músculos. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 6 Figura 3. Anatomia externa do olho. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.340) Cada olho apresenta basicamente uma câmara escura, uma camada de células receptoras sensoriais, um sis tema de lentes para focalizar a ima gem e um sistema de células para ini ciar o processamento dos estímulos e enviá-los ao córtex cerebral. O olho (FIGURA 3) é constituído por três tú nicas dispostas concentricamente: • Camada externa: formada pela esclera (ou esclerótica) e pela • Camada média ou túnica vascu lar: constituída pela coroide, pelo corpo ciliar e pela íris; • Camada interna ou retina que se comunica com o cérebro pelo ner vo óptico; na realidade, a retina e o nervo óptico são partes do siste ma nervoso central, tanto por suas estruturas como por suas funções e origens embriológicas, apesar de se localizarem fora do crânio. córnea; FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 7 Figura 4. Estruturas internas do olho humano. (Adap tada de um original de Pau l Peck e reproduzida, com autorização, de Anotomyof thefye, Laboratório Lederle.) • Câmara posterior: entre a íris e o Além desses envoltórios, o olho apre senta o cristalino ou lente, uma es trutura biconvexa transparente que é mantida em posição graças a um li gamento circular, a zônula ciliar, que se insere sobre um espessamento da camada média, o corpo ciliar. Em frente ao cristalino há uma expansão pigmentada e opaca da camada mé dia, que o recobre em parte, a íris. O olho tem três compartimentos: • Câmara anterior: situada entre a íris e a córnea; cristalino; • Espaço vítreo: situado atrás do cristalino e circundado pela retina. Na câmara anterior e na posterior exis te um líquido que contém proteínas: o humor aquoso. O espaço vítreo, que é limitado pela retina e pelo cristalino, apresenta-se cheio de uma substância viscosa e gelatinosa, o humor vítreo. O humor aquoso é um líquido com baixa concentração de proteínas, simi lar ao plasma, que sustenta a córnea FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 8 e a lente. Ele também leva nutriente e remove resíduos da camada epitelial da córnea, que não tem suprimento sanguíneo. Já o humor vítreo é uma matriz clara gelatinosa que preenche o corpo vítreo ajudando a manter a for ma bulbo do olho. SE LIGA! A doença dos olhos glauco ma, caracterizada pela degeneração do nervo óptico, é a principal causa de ce gueira em todo o mundo. Muitas pesso as associam o glaucoma com aumento da pressão intraocular (dentro do bulbo do olho), contudo, os cientistas descobri ram que o aumento da pressão é apenas um fator de risco para a doença. Um nú mero significativo de pessoascom glau coma tem pressão intraocular normal, e nem todos que têm pressão intraocular elevada desenvolvem glaucoma. Muitos casos de pressão elevada no olho es tão associados ao excesso de humor aquoso, um líquido que é secretado pelo epitélio ciliar próximo à lente. Em geral, o líquido é drenado para fora, pelo seio venoso da esclera (canal de Schlemm), na câmara anterior do bulbo do olho, mas se esse fluxo é bloqueado, o humor aquoso acumula, causando aumento da pressão dentro do olho. Os tratamen tos para diminuir a pressão intraocular incluem o uso de fármacos que inibem a produção de humor aquoso e cirurgia para reabrir o seio venoso da esclera. 3. CAMADA EXTERNA OU TÚNICA FIBROSA Apresenta-se opaca e esbranquiçada nos seus cinco sextos) posteriores. Essa região é denominada esclera. É formada por tecido conjuntivo rico em fibras colágenas que se entrecru zam e seguem, de modo geral, dire ções paralelas à superfície do olho. A superfície externa da esclera apre senta-se envolta por uma camada de tecido conjuntivo denso – a cápsula de Tenon – à qual se prende por um sistema muito frouxo de finas fibras colágenas que correm dentro de um espaço chamado espaço de Tenon. Graças a essa disposição, o globo ocular pode sofrer movimentos de ro tação em todas as direções. No seu sexto anterior, a túnica fibrosa apresenta-se transparente e recebe o nome de córnea. Distinguem-se cinco regiões: epitélio corneano anterior, membrana de bowman, estroma, membrana de descemet e epitélio posterior ou endotélio da córnea. Figura 5. Desenho tridimensional da córnea. Fonte: JUN QUEIRA &CARNEIRO (2013, P.450) FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 9 desse epitélio apresentam microvilos NA PRÁTICA: O reflexo corneano é evocado tocando-se de leve a córnea com um chumaço de algodão ou lenço de papel. Ele é usado para avaliar a fun ção dos nervos cranianos (NC) trigê meo e facial. Em resposta ao estímulo corneano, deve haver um piscar do olho ipsilateral e do olho contralateral. A alça aferente do reflexo é mediada pelo NC Trigêmeo e a alça eferente pelo NC Fa cial. O reflexo de piscar é um teste ele trofisiológico em que um estímulo elé trico é aplicado ao nervo trigêmeo e é registrada uma resposta dos músculos faciais. Ele pode fornecer informações adicionais sobre o V NC, o VII NC e as conexões entre eles. Figura 6. EVOCANDO REFLEXO CORNEANO. Fonte: DeJong (2005, p.170). O epitélio corneano anterior é estratifi cado pavimentoso não queratinizado, constituído por cinco a seis camadas celulares. Esse epitélio contém nu merosas terminações nervosas livres, o que explica a grande sensibilidade da córnea. Em 7 dias todas as células do epitélio anterior da córnea são re novadas. As células mais superficiais mergulhados em um fluido protetor que contém lipídios e glicoproteínas. Observam-se com frequência, leu cócitos, principalmente linfócitos, mi grando no estroma corneano, que é avascular. O epitélio posterior ou en dotélio da córnea é do tipo pavimen toso simples. 4. LIMBO É zona de transição da córnea, que é transparente, para a esclera. O co lágeno da córnea, de homogêneo e transparente, transforma-se em fi broso e opaco. Nesta zona altamente vascularizada, existem vasos sanguí neos que assumem papel importante nos processos inflamatórios da cór nea. A córnea é uma estrutura avas cular e sua nutrição se dá pela difusão de metabólitos dos vasos sanguíne os e do fluido da câmara anterior do olho. Nota- se também no estroma um canal de contorno irregular, re vestido por endotélio, que circunda a transição esclerocorneal (limbo), de nominado canal de Schlemm. Nes se canal, o humor aquoso produzido nos processos ciliares é drenado para o sistema venoso. Isso é possível em razão de um sistema de espaços em labirinto, os espaços de Fontana, que vão do endotélio da córnea ao canal de Schlemm. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 10 5. CAMADA MÉDIA OU TÚNICA VASCULAR A túnica média (vascular) é consti tuída por três regiões que, vistas da parte posterior para a anterior, são coroide, corpo ciliar e a íris. A coroi de é uma camada rica em vasos san guíneos, daí ser chamada também de túnica vascular. Entre os vasos ob serva-se um tecido conjuntivo frouxo, que é rico em células, fibras coláge nas e elásticas. É frequente a presen ça de células contendo melanina, que conferem cor escura a essa camada. A porção mais interna da coroide é muito rica em capilares sanguíneos, o que lhe valeu o nome de corioca pilar. Desempenha papel importante na nutrição da retina, e lesões da co riocapilar podem levar a alterações da retina. O corpo ciliar é uma dilatação da co roide na altura do cristalino. Tem as pecto de um anel espesso, contínuo, revestindo a superfície interna da esclera. O componente básico des sa região é tecido conjuntivo (rico em fibras elásticas, células pigmentares e capilares fenestrados), no interior do qual se encontra o músculo ci liar. Esse músculo é constituído por três feixes de fibras musculares lisas que se inserem de um lado na escle ra e, do outro, em diferentes regiões do corpo ciliar. Um desses feixes tem a função de distender a coroide, en quanto o outro, quando contraído, re laxa a tensão do cristalino. Essas con trações musculares são importantes no mecanismo de acomodação vi sual para focalizar objetos situados em diferentes distâncias. Os processos ciliares são extensões de uma das faces do corpo ciliar. São formados por um eixo conjuntivo re coberto por camada dupla de célu las epiteliais. A camada externa, sem pigmento, recebe o nome de epitélio ciliar. O humor aquoso é produzido nos processos ciliares com a partici pação do epitélio ciliar. Esse humor flui para a câmara posterior do olho em direção ao cristalino, passa entre o cristalino e a íris e chega à câmara anterior, onde a direção do seu fluxo muda de 180°, dirigindo-se ao ângulo formado pela íris com a zona de tran sição esclerocorneal ou limbo. Nesse ângulo, o humor aquoso penetra os espaços labirínticos (espaços de Fon tana) e finalmente alcança um único canal irregular, o canal de Schlemm (Figura 4), revestido por células endo teliais. Este, por sua vez, comunica-se com pequenas veias da esclera, para as quais o humor aquoso é drena do. O processo é contínuo e explica a renovação constante do conteúdo aquoso das câmaras do olho. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 11 A íris é um prolongamento da coroi de que cobre parte do cristalino. A íris tem um orifício circular central, a pu pila. A face anterior da íris é revesti da por epitélio pavimentoso simples, continuação do endotélio da córnea. Segue-se um tecido conjuntivo pou co vascularizado, com poucas fibras e grande quantidade de fibroblastos e células pigmentares, seguido, por sua vez, de uma camada rica em vasos Figura 7. Corte dos processos ciliares, que mostra o epitélio, com a camada Interna pigmentada e a externa sem pigmento. A camada epitelial bicelular se apoia em tecido conjuntivo frouxo. (Pararosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.). Fonte: JUNQUEIRA &CAR NEIRO (2013, P.451). NA PRÁTICA: O reflexo de acomoda ção é uma manobra semiológica muito utilizada na prática da oftalmologia e neurologia. Ele é evocado fazendo-se o paciente relaxar a acomodação olhando a distância e depois deslocar o olhar para algum objeto próximo. O melhor objeto próximo é um dos dedos ou o polegar do próprio paciente. A resposta consiste em espessamento do cristalino (aco modação), convergência dos olhos e miose. O principal estímulo a acomoda ção é turvação da visão. Sem a resposta de proximidade, a tentativa de focalizar um objeto próximo acarretaria visão tur va ou diplopia franca. Com técnicas es peciais, pode-se testar separadamente cada componente da resposta. Testes junto ao leito rotineiros evocam todos os três componentes. Acomodação ocorre porque a contração do músculo ciliar re laxa as fibras zonulares, permitindo que o cristalino se tornemais convexo devi do a sua elasticidade intrínseca. sanguíneos, imersos em um tecido conjuntivo frouxo. A abundância de células com mela nina em várias porções do olho tem como função principal impedir a en trada de raios luminosos, exceto os que vão formar a imagem na retina (o globo ocular é uma câmara escura). Os melanócitos da íris influenciam a cor dos olhos, na realidade a cor da íris. Quando a pessoa tem poucas cé lulas pigmentares na íris, a luz refleti da aparece-nos como azul, devido à absorção do seu componente verme lho durante o trajeto iridiano. À medi da que maiores quantidades de mela nina se acumulam no trajeto, a cor da íris vai passando a cinza, a verde e a castanho. Um pouco antes de alcan çar a pupila, esses feixes se bifurcam, formando um Y de haste alongada. Os ramos dessa bifurcação se entre laçam, formando um anel muscular com fibras circulares, ao qual se deu o nome de esfíncter da pupila. As has tes alongadas do Y formam o múscu lo dilatador da pupila, que tem uma FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 12 ação oposta à do esfíncter. O esfínc ter tem inervação parassimpática, e o dilatador da pupila é inervado pelo simpático. NA PRÁTICA: Testar os reflexos pupi lares também faz parte do exame neu rológico padrão, além de estar presente na avaliação inicial de pacientes graves na emergência. A luz que chega à retina de um olho ativa o reflexo. Os sinais são levados através do nervo óptico para o tálamo e, então, para o mesencéfalo, onde neurônios eferentes contraem as pupilas de ambos os olhos. Isso ocorre devido à decussação no quiasma e à de cussação na comissura posterior, onde as fibras pupilares misturam-se bastan te, e o reflexo é bilateral, direto (no olho que incide a luz) e consensual (no olho contralateral). 6. CRISTALINO O cristalino tem a forma de uma lente biconvexa e apresenta grande elasti cidade, que diminui progressivamen te com a idade. O cristalino é consti tuído por três partes: • Fibras do cristalino - apresen tam-se sob a forma de elementos prismáticos finos e longos. São células altamente diferenciadas, derivadas das células originais do cristalino embrionário. Finalmente perdem seus núcleos e alongam- -se consideravelmente, podendo alcançar as dimensões de 8 mm de comprimento por 10 μm de es pessura. O citoplasma tem poucas organelas e cora-se levemente. As fibras do cristalino são unidas por desmossomos e geralmente se orientam em direção paralela à su perfície do cristalino. • Cápsula do cristalino - apresen ta-se como um revestimento ace lular homogêneo, hialino e mais espesso na face anterior do crista lino. É urna formação muito elásti ca, constituída principalmente por colágeno tipo IV e glicoproteínas. • Epitélio subcapsular - é formado por uma camada única de células epiteliais cuboides, encontradas apenas na porção anterior do cris talino. É a partir desse epitélio que se originam as fibras responsáveis pelo aumento gradual do cristalino durante o processo de crescimen to do globo ocular. Figura 8. Corte da porção anterior do cristalino. O epitélio subcapsular secreta a cápsula do cristalino, que está corada em vermelho. Essa cápsula é uma mem brana basal muito espessa, que contém colágeno tipo IV e laminina. Abaixo do epitélio subcapsular se notam as fibras do cristalino, que são células muito alongadas e que perderam seus núcleos e suas organelas, toman do-se estruturas delgadas, alongadas e transparentes. Fonte: JUNQUEIRA &CARNEIRO (2013, P.454). FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 13 7. CORPO VÍTREO O corpo vítreo ocupa a cavidade do olho que se situa atrás do cristalino. Tem aspecto de gel claro, transparen te com raras fibrilas de colágeno. Seu componente principal é a água (cerca de 99%) e os glicosaminoglicanos al tamente hidrófilos, em especial o áci do hialurônico. O corpo vítreo contém poucas células, que participam da síntese do material extracelular. FIGURA 9. Vista dorsal de uma secção do olho direito. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.347) Quando olhamos através da pupi la com um oftalmoscópio, vemos a retina com pequenas artérias e veias entrecruzadas, que se irradiam a par tir de um ponto, o disco óptico. O dis co óptico é o local onde os neurônios da via visual formam o nervo óptico (nervo craniano II) e, então, saem do 8. CAMADA INTERNA OU RETINA Após a luz passar pela abertura da pupila, ela chega à lente, que possui duas superfícies curvadas (conve xas). Juntas, a córnea e a lente des viam a direção dos raios de luz que entram, para que eles sejam focaliza dos na retina, o revestimento do olho sensível à luz que possui os fotorre ceptores. Após atravessar várias ca madas da retina os raios luminosos alcançam os fotorreceptores, inician do o processo visual. olho. Lateral ao disco óptico está um pequeno ponto mais escurecido, a fó vea. A fóvea e o tecido a sua volta, a mácula lútea, são as regiões da retina com a visão mais acurada. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 14 Figura 10. Vista da parede posterior do olho assim como ela é vista com o oftalmoscópio através da pupila. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.341) Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Existem dois tipos principais de fotorreceptores no olho: bastonetes e cones. Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão notur na, em que os objetos são vistos em preto e branco, em vez de em cores. Os bastonetes são mais numerosos que os cones, em uma proporção de 20:1, exceto na fóvea central, onde se encontra apenas cones. Os cones são os responsáveis pela visão de alta acuidade e pela vi são colorida durante o dia, quando a quantidade de luz é alta. A fóvea, que é a região de maior acuidade visual, possui alta densidade de cones. Os dois tipos de fotorreceptores pos suem a mesma estrutura básica: • Segmento externo, cuja extremi dade está em contato com o epité lio pigmentado da retina. • Segmento interno, onde se en contra o núcleo da célula e as or ganelas responsáveis pela forma ção de ATP e pela síntese proteica. • Segmento basal, com um termi nal sináptico que libera glutamato para as células bipolares. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 15 Figura 11. Fotorreceptores: bastonetes e cones. Fonte: Silverthon (2017 p. 348) Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. Esses pigmentos vi suais são transdutores que conver tem a energia luminosa em uma mu dança no potencial de membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pig mento visual, a rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos, os quais são intimamente relaciona dos à rodopsina. Os pigmentos visuais dos co nes são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida. A luz branca é uma combinação de cores, como você pode observar quando separa a luz branca passando-a atra vés de um prisma. O olho contém co nes para as luzes vermelha, verde e azul. Cada tipo de cone é estimu lado por uma faixa de comprimentos de onda, porém, é mais sensível a um comprimento de onda específico. O vermelho, o verde e o azul são as três cores primárias que formam as cores da luz visível, assim como o vermelho, o azul e o amarelo são as três cores FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 16 primárias que formam as diferentes cores das tintas. Figura 12. Espectro de luz. Fonte: silverthorn (2017, p.349) 9. FOTOTRANSDUÇÃO O processo de fototransdução é simi lar para a rodopsina (nos bastonetes) e para os três pigmentos coloridos (nos cones). A rodopsina é composta por duas moléculas: a opsina, uma prote ína inserida na membrana dos discos do bastonete, e o retinal, uma molécu la derivada da vitamina A, que é a por ção do pigmento que absorve luz. Na ausência de luz, o retinal está ligado ao sítio de ligação na opsina. Quando ati vado, mesmo que por apenas um único fóton de luz, o retinalmuda sua confor mação para uma nova configuração. Este ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do pigmento em um processo denominado descoramento. Os sinais elétricos nas células ocor rem como resultado do movimento de íons entre os compartimentos intra celular e extracelular. Os bastonetes possuem três tipos principais de ca nais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem que e entrem no bastonete; canais de , que permitem que o saia do bastonete; e canais de depen dentes de voltagem no terminal si náptico, que participam na regulação da exocitose do neurotransmissor. Quando um bastonete está no escu ro e a rodopsina não está ativa, a con centração de GMP cíclico (GMPc) no bastonete é alta e ambos os canais CNG e de estão abertos. O influxo de íons sódio e de é maior do que o efluxo de , de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de membrana de – 40mV (em vez do mais frequen te − 70mV). Neste potencial de mem brana levemente despolarizado, os canais de dependentes de voltagem estão abertos e há liberação tônica (contínua) do neurotransmissor glu tamato da porção sináptica do basto nete para a célula bipolar vizinha. Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro é iniciada a partir da proteína G trans ducina. A cascata de segundo men sageiro da transducina diminui a concentração de GMPc, o que fecha os canais CNG. Consequentemente, o influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo sustentado de , o interior do bastonete se hiperpolariza, e a libe ração de glutamato para os neurônios bipolares diminui. A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a libe ração de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada pro porcional à intensidade da luz. Após a ativação, o retinal difunde-se para fora do bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de voltar para o bastonete e se recom binar à opsina. A recuperação da ro dopsina do descoramento pode levar algum tempo, sendo o principal motivo da adaptação lenta dos olhos quan do saímos de um ambiente com luz intensa para o escuro. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 19 Vários neurônios bipolares, por sua vez, inervam uma única célula gan glionar, de modo que a informação de centenas de milhões de fotorrecepto res da retina é condensada em apenas um milhão de axônios que deixam o olho em cada nervo óptico. A conver gência é mínima na fóvea, onde al guns fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os neurônios bipolares, e má xima nas porções externas da retina. Quando a luz provoca o descoramen to da rodopsina, o retinal é liberado e a transducina inicia a cascata de se gundo mensageiro, que hiperpolari za o bastonete, o qual libera menos glutamato nos neurônios bipolares. As células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares, os próximos neurônios na via. Cada célula ganglio nar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, deno minadas campos visuais, são simila res aos campos receptivos do sistema somatossensorial. Figura 13. Fototransdução em bastonetes. Os bastonetes possuem o pigmento visual rodopsina. Quando ativada pela luz, a rodopsina se separa em opsina e retinal. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.350). FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 20 MAPA – MECANISMO DE FOTOTRANSDUÇÃO Escuro RODOPSINA Luz Opsina + Retinal ligadas GMPc elevado Canais CNG e K^+ abertos Potencial de membrana em repouso = -40mV Liberação contínua de Glutamato Opsina Retinal Proteína G (transducina) Diminui influxo de cátions Hiperpolariza membrana mV= -70 Liberação de glutamato diminui 10. PROCESSAMENTO PÓS RETINA Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das células gan glionares, eles percorrem os nervos ópticos até o SNC, onde são pro cessados. O nervo óptico penetra no encéfalo no quiasma óptico e, nes te ponto, algumas fibras nervosas Células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares provenientes de cada olho cruzam para o outro lado para serem pro cessadas no encéfalo. A porção central do campo visu al, onde os lados esquerdo e direi to do campo visual de cada olho se FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 21 sobrepõem, é a zona binocular. Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos objetos nessa região, e o cérebro processa e integra estas duas visões para criar representações tridimensionais dos objetos. Nossa percepção de profundidade – isto é, se um objeto está na frente ou atrás de outro – depende da visão binocular. Os objetos situados no campo visual de apenas um olho estão na zona monocular e são vistos em duas dimensões. Assim que os axô nios deixam o quiasma óptico, al gumas fibras pro jetam-se para o mesencéfalo, onde elas participam do controle do movi mento dos olhos ou, juntamente com informações soma tossensoriais e auditivas, da coorde nação do equilíbrio e do movimento. Contudo, a maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado la teral do tálamo, onde as fibras vi suais fazem sinapses com neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital. O corpo (núcleo) geniculado lateral é organizado em camadas que correspondem às diferentes partes do campo visual, de modo que as in formações de objetos adjacentes são processadas juntas. Esta organização Figura 14. Vias da visão e o reflexo pupilar. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.342) topográfica é mantida no córtex visu al, com as seis camadas de neurônios agrupadas em colunas verticais. Den tro de cada porção do campo visual, a informação é classificada adicional mente por cor, forma e movimento. As informações monoculares dos dois olhos se juntam no córtex para nos dar uma visão binocular do meio FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 22 que nos cerca. As informações das combinações de células ganglionares on/off são tradu zidas em sensibilidade à orien tação de barras nas vias mais simples, ou em cor, movimento e estrutura detalhada nas vias mais complexas. Cada um des ses atributos do estímulo visual é processado em uma via se parada, criando uma rede cuja complexidade se está apenas começando a esclarecer. NA PRÁTICA: O Acidente Vascular Cerebral pode se manifestar com al terações do campo visual muitas vezes. Por isso, a observação do campo visual é de extrema importância na prática clínica e torna possível loca lizar o nível da lesão da via óptica e ajudar na investigação topográfica da lesão cerebral. A representação esquemática a seguir demonstra os locais mais comumente afetados e suas respectivas alterações no campo visual. 11. SISTEMA OLFATÓRIO Stephen D., 22 anos, estudante de medicina, sob efeito de drogas (co caína, cloridrato de fenociclidina [PCP], principalmente anfetaminas). Sonho vivido uma noite, sonhou que era cachorro, em um mundo de odo res inimaginavelmente rico e signi ficativo. (”O cheiro alegre da água... o cheiro desafiador de uma rocha”.) Ao acordar, ele se viu em um mun do exatamente como aquele. (...) foi a hipertrofia do olfato que verdadei ramente transformou seu mundo: “Sonhei que era cachorro — foi um sonho olfativo — e acordei para um mundo infinitamente aromático, um mundo no qual todas as outras sen sações, intensificadas como esta vam, empalideciam diante dos chei ros”. E tudo isso veio acompanhado de uma espécie de emoção vibrante, ansiosa, e uma estranha nostalgia, como que por um mundo perdido, meio esquecido, meio lembrado. “Entrei numa loja de perfumes”, con tinuou ele. “Eu nunca tinha sido mui to bom para distinguir cheiros antes, mas dessa vez diferenciei cada um instantaneamente — e para mim cada um era único, evocativo, todo um mundo.” Ele descobriu que podia distinguir todos os seus amigos — e pacientes — pelo cheiro. Sacks, O. O homem que confundiu sua mulher com um chapéu. 1ª Ed SP Cia das Le tras, 1997. Imagine acordar uma manhã e des cobrir um novo mundo ao seu redor,um mundo cheio de odores que você nunca sonhou que existissem, odo res que dizem mais sobre o ambiente que o rodeia do que você já imaginou olhando para ele. Isso foi exatamen te o que ocorreu a um jovem paciente do Dr. Oliver Sacks (história narrada no livro O Homem que confundiu sua mulher com um chapéu e outros ca sos clínicos). Ou então, imagine que você está andando de skate sem ca pacete em uma calçada e cai, batendo a cabeça. Quando retorna à consciên cia, o mundo não tem mais odor: você não sente o cheiro da grama, nem de perfume ou do lixo. Até a sua comida perdeu muito do gosto, e agora você só come para sobreviver porque não tem prazer em comer. O mecanismo neural responsável pela olfação é realizado por uma cadeia de neurônios que começa no nariz. Este, por conseguinte, é considerado o órgão receptor da olfação (embora participe também de outras funções importantes, como a respiração e a fala). A anatomia do nariz humano, bem como a dos mamíferos em geral, é bem adaptada para a canalização do ar inspirado e o seu direcionamen to à traqueia e aos pulmões. As pa redes internas do nariz são cober tas por uma mucosa, na qual estão incrustados os neurônios quimior receptores da olfação. A estrutura da mucosa nasal é simples consiste FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 26 em uma única camada celular com posta por neurônios receptores ol fatórios, células de suporte seme lhantes a gliócitos e as chamadas células basais, que são precursoras de novos gliócitos. Em meio a esses elementos existem glândulas produ toras de muco. SAIBA MAIS! A infecção pelo vírus Sars-CoV-2 responsável pela pandemia de Covid-19 em 2020 fez com que algumas pessoas tivessem perda do olfato (anosmia), sintoma que apareceu mesmo em pacientes que apresentaram a forma leve da doença. O que acontece com o Sars-CoV-2 é que ele possui uma instalação especial para penetrar essas células. O vírus Sars-CoV-2 utiliza basicamente duas proteínas da superfície das células para entrar nelas: ACE2 (enzima conversora da angiotensina-2) e TMPRSS2 (protease transmembrana serina 2). Ao anali sarem a expressão genética dessas células, os cientistas descobriram que as células de su porte semelhantes a gliócitos, presente nas fossas nasais, apresentam alta expressão dos genes ACE2 e TMPRSS2. Desta forma, suspeita que por essa afinidade o vírus invada e da nifique as células de sustentação e, consequentemente, afeta neurônios sensoriais olfativos. HORA DA REVISÃO! Gliócitos, células gliais ou neurogliais, são células que mantém os neurô nios unidos, dando assim sustentação física ao sistema nervoso. São as células responsáveis pela nutrição, defesa e auxílio dos FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 27 O muco é continuamente secretado pelas glândulas e também pelas cé lulas epiteliais, e torna-se totalmen te renovado a cada 10 minutos. É viscoso, formado principalmente por mucopolissacarídeos, e contém en zimas e anticorpos que conferem uma proteção inicial contra moléculas nocivas e microrganismos que pene tram pelo nariz. O muco tem gran de importância funcional para a ol fação, pois é nele que se dissolvem as moléculas odorantes, antes de entrar em contato com a membrana dos neurônios receptores. Recente mente se descobriu que o muco con tém também proteínas ligadoras de odorantes, especialmente produzi das pela mucosa nasal, cuja função é “capturar” os odorantes lipossolúveis (que se dissolvem com dificuldade no meio aquoso do muco), facilitando o seu contato com a membrana dos quimiorreceptores. A população de quimiorreceptores é totalmente renovada em cada 6 a 8 semanas, através da proliferação e diferenciação das células basais. Os quimiorreceptores “velhos” desapa recem e novos neurônios assumem o seu lugar. Esse é um exemplo notá vel que contraria o dogma de que os neurônios são incapazes de proliferar depois de terminado o desenvolvi mento ontogenético. Os quimiorreceptores olfatórios são neurônios bipolares cujo dendrito aponta em direção à cavidade nasal terminando em uma intumescência bulbosa que emite de 6 a 12 cílios muito finos. Os cílios ficam imersos no muco nasal, formando uma densa rede enovelada na superfície da mu cosa. É justamente na membrana dos cílios que se encontram concentradas as moléculas receptoras responsáveis pela transdução quimioneural, que são chamados receptores olfatórios. Do outro polo do neurônio receptor emerge um axônio direcionado para cima, que penetra na cavidade cra niana através dos orifícios da placa crivosa do osso etmoide. Por toda a mucosa nasal, o conjunto dos axônios dos quimiorreceptores vai formando filetes nervosos que se distribuem em forma de leque, convergindo dor salmente para o etmoide. Os axônios dos quimiorreceptores são na realida de as fibras de primeira ordem do sistema olfatório. Os filetes nervosos que eles formam constituem o primei ro nervo craniano, o nervo olfatório. Esse é um nervo diferente, pois não constitui um cilindro compacto como os demais, mas sim um leque de fi letes separados que vão terminar no bulbo olfatório no encéfalo. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 28 Figura 18. Bulbo olfatório. Fonte: SILVERTHORN (2017, p. 326). Em roedores, uma estrutura olfatória acessória na cavidade nasal, o órgão vomeronasal (OVN), é conhecida por estar envolvida em respostas com portamentais a feromônios sexuais. Estudos anatômicos e genéticos su gerem que não há um OVN funcional em seres humanos, porém os expe rimentos realizados com compostos que se acredita atuarem como fero mônios humanos sugerem que os se res humanos possam se comunicar por sinais químicos. O bulbo olfatório fica posicionado estrategicamente dentro do crânio, bem no ponto onde as fibras pri márias atravessam a placa crivosa. O bulbo tem a forma de um gânglio situado na base do encéfalo e nele estão situados os neurônios de se gunda ordem da via olfatória, bem como interneurônios que realizam os primeiros estágios de processa mento da informação transduzida pelos receptores e levada ao encéfa lo. Os neurônios de segunda ordem da via olfatória são as células mitrais e as células tufosas, chamadas de células m/t. Elas recebem sinapses axodendríticas das fibras olfatórias primárias dentro de estruturas his tológicas especializadas chamadas glomérulos (Ver figura 17). 12. TRANSDUÇÃO OLFATÓRIA Quando um odorante se liga a um receptor molecular ocorre uma mo dificação alostérica neste, que ativa a Golf pela face interna da membrana do cílio. A Golf liga-se a uma molé cula de GTP³, e uma de suas subuni dades destaca-se do receptor e ativa FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 29 uma cadeia de segundos mensagei ros. Na grande maioria dos quimiorre ceptores, o segundo mensageiro é o AMP cíclico (AMPc), sintetizado pela enzima adenilil ciclase sob ativação da Golf. O AMPc ativa enzimas fos forilantes (cinases) que provocam a abertura de canais inespecíficos de cátions, despolarizando a membrana e assim provocando um potencial receptor que se espalha por toda a célula, até o cone de implantação do axônio olfatório. A entrada de para o interior dos cílios provoca a abertu ra de canais de dependentes de . Como a concentração desse ânion no interior dos cílios é maior que a con centração externa, resulta a saída de e uma despolarização ain por pequeníssimas concentrações de odorantes. Estima-se que os seres humanos são capazes de perceber odorantes em concentrações de pou cas moléculas por trilhão de molécu las de ar. MAPA – TRANSDUÇÃO OLFATÓRIA ODORANTE Ativa Receptor no da maior. Esse é um mecanis mo multiplicador do efeito dos Golf neurônio olfatório odorantes, que explica a grande sensibilida de que temos para cheiros produzidos Ativa AMPc ( a despolarização e aumenta a sensibilidade para o cheiro FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 30 odorantes podem ativar o mesmo neurónio. A estimulação da mucosa com um odorante constituído por um só tipo molecular, assim,provoca a ativação de um conjunto de quimior receptores que, em função da con centração do odorante, dispara em direção ao bulbo olfatório uma certa frequência de potenciais de ação. As células m/t são ativadas, mesmo que a concentração de odorante na cavidade nasal seja mínima, porque é grande a convergência de fibras ol fatórias que terminam em cada glo mérulo (calcula-se uma proporção de 500-1.000 fibras para cada célula m/t). Não é muito o que se conhece sobre o processamento da informa ção olfatória no bulbo, embora os cir cuitos básicos aí existentes já tenham sido identificados. No entanto, parece que é no bulbo que a percepção ol fatória começa a se tomar mais es pecífica, ou seja, capaz de identificar cada cheiro individualmente. Se pouco se sabe sobre o processa mento olfatório no bulbo, menos ain Figura 19. Sequência de etapas da transdução que ocorre na membrana do quimiorreceptor a partir da captação do odorante (A}, seguida da síntese de segun dos mensageiros como o AMPc (8 e C}, e finalmente a abertura de canais iônicos (O e E) que resulta no poten cial receptor. Fonte: LENT, R (2010, p.349). Embora cada quimiorreceptor possua apenas uma ou poucas moléculas receptoras, estas não apresentam grande especificidade, ou seja, vários da se conhece sobre as operações neurais realizadas nos estágios sub sequentes. De qualquer modo, duas hipóteses são consideradas para ex plicar a nossa capacidade de discri minar cheiros: • “Linhas exclusivas”: Cada cheiro percorreria um caminho neural de terminado, diferente dos demais cheiros. Essa hipótese é apoiada pela existência de uma certa topo grafia de ativação dos glomérulos do bulbo olfatório, mas é desau torizada pela baixa especificidade de muitos neurónios olfatórios em todos os níveis • “Padrões de ativação”: Envolve diferentes populações de neurô nios a cada cheiro. A particular combinação da atividade dos qui miorreceptores para cada cheiro seria detectada por neurónios de ordem superior situados em um dos estágios da via olfatória. Essa hipótese não requer especificidade dos neurónios olfatórios, porque a identificação dos cheiros depen deria da combinação dos neuró nios ativos, e não de cada neurónio individualmente. 13. VIAS OLFATÓRIAS A partir do bulbo olfatório, a informa ção segue direto para o córtex ce rebral, inervando uma extensa área chamada córtex olfatório primário ou córtex piriforme. Nesse aspecto, o sistema olfatório é diferente dos demais sistemas sensoriais, pois a informação chega ao córtex sem passar pelo tálamo. SE LIGA! É verdade que o córtex piri forme é um tipo mais antigo e simples de córtex, chamado por isso mesmo, genericamente, paleocórtex. E é verda de também que o paleocórtex olfatório se comunica com o tálamo, e este com o lobo frontal do neocórtex, restabele cendo-se então o esquema “normal” de conectividade sensorial. De qualquer modo, acredita-se que essa via indireta ao neocórtex é a responsável pela per cepção olfatória, ou seja, pelos aspectos conscientes da experiência sensorial olfatória. Os longos axônios das células m/t, reunidos no trato olfatório lateral, não projetam apenas para o córtex piri forme. Muitos terminam em outras regiões prosencefálicas, como o nú cleo olfatório anterior, o tubérculo olfatório, a área entorrinal e o com plexo amigdaloide. Esse conjunto de regiões aloja neurônios de terceira or dem que projetam para o hipotálamo e o hipocampo, conectando o siste ma olfatório com o chamado sistema límbico. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 32 relacionadas ao cheiro SE LIGA! Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipo campo, partes do sistema límbico envolvidas na emoção e na memória. Um aspecto surpreendente da olfação é a sua ligação com a memória, a gustação e a emoção. Um perfume especial ou o aroma de um alimento pode desencadear memórias e criar uma onda de nostalgia em relação ao tempo, espaço ou pessoa com quem o aroma está associado. De algum modo que não compreendemos, o processamento dos odores no sistema límbico cria memórias olfatórias profundamente escondidas. 33 FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO MAPA MENTAL - FISIOLOGIA OLFATÓRIA Fibras de primeira ordem do sistema olfatório Neurônios bipolares cujo dendrito aponta em direção à cavidade nasal Formam Quimiorreceptores Olfatórios Nervo olfatório Gera impulso nervoso responsável pela captação do cheiro Abertura dos canais de Na+ Formada por células Epitélio olfatório SISTEMA Ativação da cascata de segundo mensageiros Entrada de Ca++ para dentro da célula quimiorreceptoras Decifra moléculas químicas dos odores OLFATÓRIO Fototransdução Provoca saída de Cl do interior do neurônio Potencializa a despolarização e Cavidades nasais Informação do olfato aumenta a sensibilidade para o cheiro Ajuda a filtrar, aquecer e umidificar o ar Possui muco Dissolvem as moléculas odorantes, antes de entrar em contato com a membrana dos neurônios receptores Difere dos demais sistemas sensoriais, pois a informação chega ao córtex sem passar pelo tálamo. Axônios vão direto para o córtex olfatório primário ou córtex piriforme Outras fibras nervosas fazem sinapses em regiões prosencefálicas, como como o núcleo olfatório anterior, o tubérculo olfatório, a área entorrinal e o complexo amigdaloide Processamento consciente dos odores Conectam o sistema olfatório com o chamado sistema límbico FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 34 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAMPBELL WW. DeJong – O Exame Neurológico. 7ª. Edição, Editora Guanabara Koogan, 2014. JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. LENT,R. Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais de neurociências, 2° edição. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 35
Compartilhar