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TECIDO NERVOSO - CÉLULAS
NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL
CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL
(SISTEMA NERVOSO)
O Sistema Nervoso é composto por diversas células interligadas em todo o
or ganismo, formando uma extensa rede de comunicação neuronal. Esse
sistema é responsável por detectar, analisar e interpretar as informações
geradas pelos estímulos sensoriais tanto no ambiente externo, quanto no
ambiente interno, para gerar respostas dos órgãos efetores e, assim,
organizar e coordenar as di versas funções do organismo.
1. ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
Sistema Nervoso
Além disso, pequenas massas celu
lares nas margens laterais da placa
neural, que não são incorporadas ao
tubo neural, formam as cristas neu
rais, que dão origem a diversas
outras estruturas (ex.: gânglios
autônomos, células de Schwann,
componentes sensoriais do SNP
etc.)
3. COMPONENTES DO
TECIDO NERVOSO
Neurônios Células da glia ou neuroglia
No SNC, o tecido nervoso pode ser
encontrado em duas porções distin
tas: a substância cinzenta, formada
pelos corpos celulares dos
neurônios e células da glia e a
substância bran ca, constituída por
prolongamentos de neurônios e
células da glia.
SE LIGA! O nome “substância bran
ca” advém da presença elevada de
mielina, um componente esbran
quiçado que envolve determinados
prolongamentos de neurônios.
3.1. NEURÔNIOS
São responsáveis pela recepção,
transmissão e processamento de es
tímulos, por meio de circuitos neuro
nais que interligam as diversas estru
turas do sistema nervoso, na forma
de impulsos nervosos. São respon
sáveis por liberar
neurotransmissores e outras
moléculas informacionais.
SE LIGA: O neurônio é a unidade
funcional do sistema nervoso. São
responsáveis por receber
estímulos de outras células e
conduzir impul
sos elétricos para outras partes do
sistema nervoso. Através de seus
prolongamentos, os neurônios for
mam circuitos neuronais, que dife
rem em tamanho e complexidade.
3.1.1. Estrutura dos Neurônios
Cada neurônio pode ter uma
morfolo gia distinta e complexa, mas
a maioria deles contém três
componentes:
Dendritos são numerosos prolon
gamentos que recebem os estímu
los do ambiente, de células epiteliais
sensoriais ou de outros neurônios e,
consequentemente, enviam
impulsos nervosos para o corpo
celular. São organizados de modo a
receberem múltiplos estímulos
vindos, simulta neamente, de outras
estruturas.
CONCEITO: Dendritos são prolon
gamentos citoplasmáticos que re
cebem estímulos de outros neurô
nios ou do ambiente externo.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 5 A base do dendrito
parte do corpo
celular e contém o conjunto típico
de organelas, exceto complexo de
Gol gi de Golgi. Avançando em
direção à extremidade distal do
dendrito, algu mas organelas
tornam-se escassas ou ausentes.
Costumam apresentar diversas
ramifi cações denominadas árvores
dendríticas que ampliam sua
superfície de contato.
Geralmente estão localizados junto
do corpo celular neuronal e apresen
tam maior diâmetro que os axônios,
não sendo mielinizados
Figura 1. Neurônio e seus componentes. Disponível
em
https://www.infoescola.com/sistema-nervoso/neuroni
os
[2] Corpo Celular (ou pericário ou
soma)
Abrange o núcleo e o citoplasma
que o envolve e tem a função de
receber e integrar estímulos, tanto
excitatórios, quanto inibitórios. Na
maioria dos ca
sos, o núcleo é esférico e pouco co
rado, apresenta um nucléolo grande
e central e um citoplasma
perinuclear circundante.
CONCEITO: O corpo celular é a
parte do neurônio que apresenta
características de uma célula pro
dutora de proteína.
SE LIGA! A coloração fraca do nú
cleo se deve a presença de uma
cromatina fi namente dispersa, evi
denciando a alta atividade
sintética dessas células.
O citoplasma é rico em retículo en
doplasmático rugoso (RER) e em ri
bossomos livres que, em conjunto,
formam os corpúsculos de Nissl,
concentrados basófi los no
citoplasma observados ao
microscópio óptico. O complexo de
Golgi (CG) é exclusivo do soma,
sobretudo em torno do núcleo. Há
uma quantidade moderada de mi
tocôndrias, abundantes fi lamentos
intermediários ou neurofi lamentos,
além de lisossomos, microtúbulos,
vesículas de transporte e inclusão ci
toplasmática.
O núcleo, o grande nucléolo, o com
plexo de Golgi e os corpúsculos de
Nissl indicam que há uma grande ne
cessidade de atividade anabólica ne
cessária para manter esse neurônio.
HORA DA REVISÃO! A basofi lia
caracteriza estruturas ácidas que
apresentam afi nidade por coran
tes básicos, sendo o mais comum
a Hematoxilina, que costuma se
apresentar com coloração roxa nas
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 6 lâminas histológicas.
Enquanto isso,
a acidofi lia caracteriza estruturas
básicas que possuem afi nidade
por corantes ácidos, sendo o mais
comum a Eosina, que costuma se
apresentar na coloração rósea.
Des
se modo, a combinação Hematoxi
lina + Eosina (HE) é a mais encon
trada nas lâminas.
A lipofuscina é um pigmento de cor
parda que pode ser encontrado nos
corpos de neurônios, apresenta lipí
deos, se acumula com o envelheci
mento e é formado por resíduos da
digestão dos lisossomos.
SE LIGA: No encéfalo, é possível
observar a existência de células
tronco neurais capazes de se dife
renciar e repor células nervosas da
nifi cadas.
Os neurônios não são capazes de re
plicar, mas seus componentes se re
novam regularmente, havendo uma
necessidade de sempre repor enzi
mas, neurotransmissores, compo
nentes de membrana e outras mo
léculas. Logo, existe um alto nível de
síntese neuronal.
Figura 2 – Desenho do corpo celular com base em micrografi as eletrônicas. Disponível em L.C.JUNQUEIRA;
CARNEI RO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 7
[3] Axônio
É um prolongamento único, especia
lizado na condução e transmissão
dos impulsos nervosos para outros
células. Cada neurônio possui ape
nas um axônio. Conforme o tipo de
neurônio, pode apresentar compri
mento e diâmetro variáveis, mas cos
tuma ser mais longo que os
dendritos da célula. Origina-se no
corpo celular a partir do cone de
implantação ou cone axônico
(Figura 2). É através deste cone que
microtúbulos, neuro filamentos,
mitocôndrias e vesículas passam
para o axônio.
CONCEITO: Axônios são prolonga
mentos efetores capazes de trans
mitir estímulos a outros neurônios
ou a células efetoras. Transmitem
a in
formação do corpo celular para
outro neurônio ou uma célula
efetora.
VOCÊ SABIA? Os axônios das cé
lulas motoras que inervam os mús
culos do pé apresentam cerca de 1
metro de comprimento.
Os axônios podem ser mielinizados,
ou seja, apresentam uma bainha en
voltória de mielina. Nesses casos, o
espaço entre o cone de implantação
e o início da bainha de mielina cor
responde ao segmento inicial. Este
recebe estímulos excitatórios, e ini
bitórios que podem gerar ou não um
potencial de ação que se propaga na
forma de impulso nervoso ao longo
do axônio.
Seu citoplasma ou axoplasma apre
senta pequenas cisternas de retículo
endoplasmático liso (REL) e longas
mitocôndrias que atribuem acidofilia
ao axônio, além microtúbulos e mi
crofilamentos em abundância
devido ao elevado fluxo de
moléculas ao lon go do axônio. A
atividade sintética do pericário (ou
corpo celular) que man tem o
axônio, visto que este não pos sui
retículo endoplasmático granuloso e
polirribososmos. A porção final do
axônio corresponde ao telodendro
ao qual, em geral, é muito
ramificado e apresenta os terminais
axônicos ou botões terminais que
se aproximam de outras células
para formar uma si napse, região de
transmissão do im pulso nervoso
entre células.
3.1.2. Classificação Morfológica
dos Neurônios
De acordo com a morfologia, os
neurônios podem ser classificados
nos seguintes tipos:
SE LIGA: os neurônios podem ser
classificados a partir do número de
PROLONGAMENTOS que emer
gem do corpo celular.
[1] Multipolares
Corresponde ao tipo mais comum
(Figura 1). Apresentam múltiplos
TECIDO NERVOSO- CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 8
dendritos que partem do corpo celular e um único axônio. Estão espalhados
por todo o sistema nervoso, sobretudo como neurônios motores.
[2] Bipolares
Apresentam apenas dois prolongamentos que partem corpo celular, um
dendri to e um axônio. Localizam – se nos gânglios vestibular e coclear, na
retina e no epitélio olfatória da cavidade nasal.
[3] Pseudounipolares (ou unipolares)
Possuem um prolongamento que parte do corpo celular e se ramifi ca em um
ramo central (penetra no SNC) e um periférico (segue para o resto do corpo).
Ambos apresentam estrutura de axônio e são capazes de transmitir impulsos
nervosos, apesar de a porção distal do ramo periférico possuir pequenas
termi
nações dendríticas com função de recepção. Desse modo, o impulso é
transmiti do do ramo periférico para o central sem envolver o corpo celular.
Localizam- se nos gânglios espinais da raiz dorsal e em alguns gânglios
cranianos.
Figura 3. Classifi cação neurológica dos neurônios. Disponível em L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia
Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 9
3.1.3. Classificação Funcional dos
Neurônios
Os neurônios podem ser
classificados em três grupos de
acordo com sua função:
[1] Sensitivos (aferentes)
Recebem estímulos sensoriais do
de milímetros/dia) e corrente lenta
(poucos milímetros/dia). Há ainda ou
tro movimento de moléculas, desta
vez no sentido retrógrado, que leva
substâncias para serem utilizadas no
corpo celular.
Corpo celular→ Terminal axônico
o
d
a
r
g
ó
r
ambiente e do próprio organismo e os
e
t
n
enviam na forma de impulsos nervo
A
e
sos ao SNC.
t
r
o
p
s
n
a
r
T
[2] Motores (eferentes)
Após o processamento das informa
ções recebidas no SNC, esses neurô
o
nios conduzem impulsos aos órgãos
d
a
r
efetores (músculos e glândulas).
g
ó
r
t
e
R
e
t
[3] Interneurônios
r
o
p
s
n
Funcionam como integradores exclu
a
r
T
sivamente no SNC estabelecendo re
des complexas de circuitos entre ou
tros neurônios.
3.1.4. Transporte Axonal
Corresponde ao transporte de molé
culas e organelas entre o soma e os
terminais axônicos.
Há um movimento de moléculas ao
longo do axônio no sentido anteró
grado (saem do corpo celular). Essa
migração ocorre em dois tipos de ve
locidades: corrente rápida (centenas
Translocação de vesículas,
macromoléculas e enzimas
Síntese de neurotransmissores
Participação das cinesinas
Terminal axônico→ Corpo celular
Translocação de materiais
endocitados , proteínas e resíduos
Síntese de estruturas proteicas e degradação
Participação das dineínas
HORA DA REVISÃO As cinesinas e dineínas
são proteínas motoras que se associam aos
microtúbulos, deslizando pelos mesmo a partir
de uma mudança conformacional im
pulsionada pela hidrólise de ATP. As dineínas
caracterizam a via en docítica – transporte
retrógrado -, enquanto as cinesinas estão rela
cionadas à via secretora – trans porte
anterógrado.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 10
Além da distribuição de materiais, o
transporte também serve para per
mitir e garantir manutenção do cito
esqueleto do axônio.
SAIBA MAIS! O transporte axonal
retrógrado é usado por alguns
vírus para difundirem – se de um
neurô
nio para outro e para o transporte
de toxinas da periferia ao SNC.
Podemos citar como exemplo o ví
rus da raiva, que penetra nos ner
vos, é transportada para o corpo
celular e provoca um quadro de en
cefalite grave.
3.2. CÉLULAS DA GLIA
As células da glia ou a neuroglia são
responsáveis por fornecer proteção,
sustentação e suporte metabólico
aos neurônios. Costumam existir em
quantidades 10 vezes maiores em
relação ao número de neurônios em
nosso corpo, mas devido aos seus
pequenos tamanhos, ocupam aproxi
madamente a metade do volume do
tecido nervoso. Em lâminas coradas
em HE, elas não são bem evidencia
das, sendo possível apenas a visuali
zação de seus núcleos. Não são
capa zes de receber ou transmitir
impulsos
nervosos. São 4 tipos de neuroglia
central: astrócitos, oligodendrócitos,
micróglia, células ependimárias.
3.2.1. Astrócitos
São as maiores células da neuroglia.
Forma uma rede de células dentro
do SNC e se comunicam com
neurônios para modular e sustentar
muitas de suas atividades.
Apresentam formato estrelado e
podem ser de dois tipos:
PROTOPLASMÁTICOS
Presentes na substância cinzen
ta do SNC (parte mais externa do
encéfalo), apresentam maior nú
mero de prolongamentos que são
curtos e muito ramificados.
FIBROSOS
Presentes na substância branca
do SNC (parte mais interna do
encé falo), apresentam
prolongamentos menos
numerosos, mais longos e retos.
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Astrócitos Protoplasmáticos Astrócitos Fibrosos
Figura 4 – Desenho esquemático de astrócitos (protoplasmático à esquerda e fi broso à direita). Disponível em
PAWLI NA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
Os astrócitos se comunicam uns
com os outros por meio de junções
comu nicantes, estabelecendo uma
rede por onde informações podem
transi tar de um local para outro,
alcançando grandes distâncias no
SNC.
Suas principais funções são:
• Captura de íons, neurotransmis
sores e resíduos do metabolismo
neuronal liberados no espaço ex
tracelular por meio da emissão de
pés terminais;
• Ligação dos neurônios aos capila
res sanguíneos e auxílio na manu
tenção da barreira hematoencefá
lica;
• Liberação de glicose para o meta
bolismo energético no córtex
cere bral;
• Tecido cicatricial celular em áreas
danifi cadas do SNC.
• Fornecer cobertura para áreas des
nudas dos axônios mielinizados,
nos nós de Ranvier e nas
sinapses
• Modular as atividades neuronais
através do tamponamento da con
centração de potássio no espaço
extracelular encefálico.
SAIBA MAIS: A gliose é um pro
cesso no qual os espaços deixados
pelos neurônios mortos por
doença ou acidente no SNC são
preenchi dos pela proliferação
(hiperplasia) e pela hipertrofi a
(aumento de volu
me) dos astrócitos.
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3.2.2. Oligodendrócitos e as células
de Schwann
Os oligodendrócitos são células que
atuam no isolamento elétrico por
meio da formação da bainha de mie
lina no SNC a partir de seus prolon
gamentos, estando presentes tan to
na substância branca, quanto na
cinzenta. São semelhantes aos as
trócitos, porém menores e com pro
longamentos escassos e de poucas
ramificações. Nas lâminas histológi
cas, constituem as células que se co
ram mais intensamente.
Apresentam um citoplasma elétron
– denso, com um núcleo pequeno,
retículo endo plasmático rugoso
abundante, mui tos ribossomos
livres e mitocôndrias, além de um
complexo de Golgi bem
desenvolvido.
As células de Schwann desempe
nham a mesma função dos oligo
dendrócitos, isolamento elétrico, po
rém no SNP. Além disso, enquanto
um único oligodendrócito é capaz
de envolver diversos neurônios com
seus prolongamentos, uma célula de
Schwann envolve apenas um neurô
nio, podendo formar tanto
coberturas mielínicas quanto as
amielínicas dos axônios. Essas
células são achatadas bem como
seus núcleos e apresen
tam um pequeno aparelho de Golgi
e poucas mitocôndrias nos
citoplasmas. A microscopia
eletrônica demonstrou que a
mielina é a membrana plasmá
tica da célula de Schwann, organiza
da numa bainha que se enrola várias
vezes ao redor do axônio.
Ao longo de todo a extensão do axô
nio, interrupções com intervalos
regu lares ocorrem na bainha de
mielina, expondo o axônio; estas
interrupções são denominadas
nodos ou nódulos de Ranvier. Cada
nodo indica um in tervalo entre a
bainha de mielina de duas células
de Schwann ou oligo dendrócitos
diferentes localizados ao longo do
axônio.
No caso dos axônios amielínicos, há
uma única camada da membrana
plasmática e o citoplasma da célu la
de Schwann. Embora uma única
célula de Schwann possa mielinizar
somente um axônio, vários axôniosamielínicos podem estar envolvidos
por uma célula de Schwann.
3.2.3. Células da Micróglia
A micróglia é constituída por células
fagocíticas que fazem parte do sis
tema fagocitário mononuclear e re
presentam cerca de 5% de todas as
células gliais no SNC de um adulto,
mas, em regiões de lesão ou
afetadas por doenças, apresentam
elevada proliferação. Atuam na
defesa contra microrganismos
invasores e células neoplásicas,
removem bactérias, cé lulas
defeituosas e restos de células que
sofreram apoptose e mediam re
ações neuroimunes. Originam-se de
células progenitoras dos
granulócitos
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 13
e monócitos, que adentram no SNC
através da circulação.
São as menores células neurogliais,
intensamente coradas, possuem nú
cleos pequenos e alongados, além
de prolongamentos curtos e irregu
lares, os quais, assim como o corpo
celular, são revestidos por numero
sas espículas.
SE LIGA! O sistema fagocítico mo
nonuclear inclui células derivadas
primariamente de monócitos. Suas
principais funções são fagocitose,
secreção, processamento de antí
geno e apresentação de antígenos
a outras células do sistema imune.
SAIBA MAIS! Muitas células da mi
cróglia estão presentes no cérebro
de pacientes com a síndrome da
imunodeficiência adquirida (AIDS)
e vírus da imunodeficiência
humana 1 (HIV-1). Nesse sentido,
o vírus HIV – 1 ataca as células
microgliais, as quais então
produzem substâncias que são
tóxicas aos neurônios.
3.2.4. Células Ependimárias
Constituem células epiteliais coluna
res baixas a cuboides que revestem
os ventrículos encefálicos
(cavidades no cérebro para onde o
plexo coróide se projeta) e o canal
central da medu
la espinal. Em alguns locais as
células ependimárias são ciliadas,
facilitando a movimentação do
líquido cefalorra quidiano (LCR). Os
cílios e microvilo sidades presentes
na superfície api cal da célula são
responsáveis pela absorção do
líquido cerebroespinhal. O
citoplasma dessas células contém
abundantes mitocôndrias e feixes de
filamentos intermediários. Estão uni
das firmemente por complexos
juncio nais que se localizam nas
superfícies apicais e não possuem
lâmina basal.
SE LIGA! O plexo coroide é consti
tuído por células ependimárias mo
dificadas responsáveis pela produ
ção e manutenção da composição
química do LCR a partir de
materiais derivados dos capilares
sanguíneos adjacentes]
Se liga! Existe um tipo diferente de
células ependimária que são deno
minadas tanicitos. Estão mais loca
lizadas no terceiro ventrículo. Não
se sabe ao certo qual a sua função
porém, sabe-se que elas
participam do transporte de
substâncias do lí
quor para o sangue da circulação
porta hipotalâmica. São sensíveis a
glicose e por isso podem estar en
volvidos no equilíbrio energético e
monitoramento de metabólitos cir
culantes presentes no líquor.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 14
CONCEITO: Células ependimárias são células que formam o revestimento das cavida
des do SNC preenchidas com líquido.
Figura 5 – Fotomicrografi a das células microgliais. Disponível em http://anatpat.unicamp.br/lamneuro2.html
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 15
Formação da bainha
de mielina
SNC Isolamento elétrico SNP
Cada um pode envolver vários
axônios
Oligodendrócito
Células da microglia
Sistema fagocitário
mononuclear
Células de Schwann
CÉLULAS DA GLIA OU
NEUROGLIA
Astrócitos
Maiores células
Células epiteliais
colunares baixas
Revestimento dos
ventrículos e do canal
central da medula
Células ependimárias
Movimentação do líquor
Liberação de glicose
Defesa
Fibrosos Cicatrização celular
Remoção de resíduos
Reações
neuroimunes
Menores células
Ligação dos neurônios aos
capilares
Captura de substâncias do
espaço extracelular
Protoplasmáticos
4. GERAÇÃO E TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO
A geração e transmissão do impulso nervoso baseia-se na diferença de
concen trações de íons sódio (Na+), potássio (K+) e cloro (Cl-) em diferentes
momentos, criando potenciais de membrana.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 16
Em repouso ou polarizado, o
neurônio apresenta um potencial
de repouso da membrana gerado
pela saída de íons K+ e entrada de
Na+. Essa per
meabilidade da membrana para en
trada ou saída de íons é estabeleci
da pelo gradiente eletroquímico, ou
seja, pela diferença da quantidade
de íons e pela diferença entre cargas
positivas e negativas existente fora
e dentro da célula. Assim, em
repouso, a membrana apresenta um
potencial com valores negativos
que eviden ciam uma maior
concentração de car gas positivas
fora da célula propiciada pela ação
dos canais de vazamento de K+ e
da bomba de Na+/K+.
SE LIGA! Para a propagação do
impulso nervoso, é necessária a
geração de um potencial de ação
que altere o potencial de
membrana para valores positivos.
Desse modo, quando há um
estímulo (mecânico, químico ou
físico) no neurônio, a membrana
se torna altamente per
meável para a entrada de Na+ em
grande quantidade. Rapidamente,
a concentração de cargas positivas
dentro da célula aumenta – despo
larização - de modo que o
potencial de membrana do
neurônio alcance valores elevados.
O potencial de ação gerado em
qualquer ponto da membrana
excitável estimula as re
giões adjacentes, propagando o po
tencial por toda a membrana.
Após um rápido momento de despo
larização, os canais de Na+ começam
a se fechar e os canais de K+ abrem-
-se em maior quantidade do que o
normal, permitindo que o potencial
de membrana reduza,
reestabelecendo o repouso –
repolarização.
Figura 6. Impulso nervoso se propagando pelo
neurô nio. Disponível em
https://www.sobiologia.com.br/con
teudos/Histologia/epitelio29.php
A propagação do impulso nervo so
tem diferentes velocidades ao
comparar as fi bras mielínicas com
as amielínicas. Isso ocorre pois, en
quanto nas fi bras amielínicas o im
pulso deve se propagar por toda a
extensão do axônio, em fi bras mie
línicas, as trocas iônicas são permi
tidas apenas nos nodos de Ranvier,
haja vista que a bainha de mielina é
um isolante elétrico. Com isso, nas fi
-
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 17
bras com bainha de mielina a velocidade de condução é de 5 a 50 vezes
maior e há uma economia de energia signifi cativa. Esse processo de
propagação nas fi bras mielínicas é denominado de condução saltatória ou
descontínua.
Figura 7. Representação das bombas de Na+ e K+ . Disponível em GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado
de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
mitido para a próxima célula na for
SE LIGA! A transmissão do
impulso nervoso segue o princípio
do tudo ou nada, de modo que
uma vez que, quando o potencial
de ação foi gera
do em algum lugar da membrana
da fi bra, o processo de
despolarização trafega por toda a
membrana, se as condições forem
adequadas ou não se propaga de
qualquer modo, se as condições
não forem adequadas.
5. SINAPSES
As sinapses são regiões de contato
entre os neurônios ou entre os neurô
nios e outras células efetoras, como
músculos e glândulas. Nesses locais,
o impulso nervoso, um sinal elétrico,
vindo da célula pré-sináptica é trans
ma de um sinal químico, que
estimula a geração e propagação
do impulso nervoso nessa célula
pós-sináptica. A maioria das
sinapses transmite a informação
por meio da liberação de
neurotransmissores, substâncias quí
micas que estimulam a geração de
potenciais de ação alterando a per
meabilidade da membrana pós-si
náptica. O espaço entre as duas cé
lulas envolvidas na sinapse constitui
a fenda sináptica.
Para a liberação dos neurotransmis
sores na fenda sináptica, é
necessária a abertura de canais de
cálcio, esti mulada pela
despolarização da mem brana no
terminal axônico. A entrada
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 18
de cálcio promove o deslocamento
das vesículas sinápticas contendo
neurotransmissores para a membra
na pré-sináptica e sua consequente
abertura para a liberação das molé
culas na fenda sináptica. Em
seguida, essas substânciasagem
em recepto
res na membrana pós-sináptica que
promovem alterações na permeabi
lidade da membrana e permitem a
despolarização da célula pós-sináp
tica, propagando o impulso nervoso.
Sendo assim, essa sinapse é denomi
nada excitatória.
Figura 8. Princlpaís aspectos funclonaís das duas partes da sinapse: o terminal axôníco, pré-sináptico, e a
membrana do neurônio pós-sináptico. Disponível em L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto
e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013.
Os neurotransmissores também po
dem atuar provocando uma hiperpo
larização da membrana, impedindo
a propagação do impulso nervoso.
Es sas sinapses são chamadas de
ini bitórias. Assim, as sinapses
podem excitar ou inibir a
transmissão do im pulso, regulando
a atividade neural.
Além das sinapses químicas media
das pelos neurotransmissores, exis
tem as sinapses elétricas. Nesses
casos, as células nervosas unem-se
por junções comunicantes que possi
bilitam a passagem de íons de uma
célula para a outra, promovendo
uma conexão elétrica e a
transmissão de
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 19
impulsos. As sinapses elétricas são
raras em mamíferos.
As sinapses podem ser axossomá
ticas, entre um axônio com o corpo
celular, axodendríticas, com um den
drito e axoaxônica entre dois
axônios.
6. SISTEMA NERVOSO
CENTRAL (SNC)
O SNC, constituído pelo encéfalo e
pela medula espinal, é caracteriza
da por regiões de substância branca
e substância cinzenta. As áreas de
substância branca são compostas
por axônios mielinizados, células da
glia e algumas fi bras amielínicas, en
quanto a substância cinzenta con
tém os corpos de neurônios, dendri
tos, a porção inicial não mielinizada
dos axônios (segmento inicial) e cé
lulas da glia. Na superfície do
cérebro e do cerebelo há um
predomínio de
substância cinzenta, constituindo o
córtex cerebral e o córtex cerebelar
respectivamente, enquanto a subs
tância branca ocupa as áreas
centrais.
Em cortes transversais da medula
espinal, é possível visualizar que a
substância cinzenta se concentra na
região mais interna, ocupando um
espaço com a forma da letra H, en
quanto a substância branca localiza-
-se mais externamente. No centro
da barra horizontal do H, identifi
ca-se o canal central da medula,
revestido por células ependimárias.
Nos traços ver ticais do H,
formam-se os cornos an teriores,
que contêm neurônios mo tores e
cujos axônios dão origem às raízes
ventrais dos nervos espinais, e os
cornos posteriores, que recebem as
fi bras dos neurônios situados nos
gânglios das raízes dorsais dos ner
vos espinais (fi bras sensoriais).
Figura 9. Corte transversal da medula espinhal. Disponível em
https://midia.atp.usp.br/impressos/redefor/EnsinoBiolo gia/Fisio_2011_2012/Fisiologia_v2_semana02.pdf
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 20
6.1. Meninges
As meninges são camadas de tecido
conjuntivo que revestem e protegem
os elementos do SNC, sendo elas:
6.1.1. Dura-máter
É a meninge mais externa, consti
tuída por tecido conjuntivo denso
modelado com abundantes fibras
colágenas tornando-a espessa e re
sistente. Na caixa craniana, ela é
contínua com o periósteo dos ossos
do crânio. A dura-máter que envol
ve a medula espinal é contínua com
o epineuro dos nervos espinais e é
separada do periósteo das vértebras
pelo espaço peridural, que contém
veias, tecido conjuntivo frouxo e te
cido adiposo. Entre a dura-máter e a
aracnoide, há um espaço virtual cha
mado de espaço subdural, que não
existe em condições normais. Sua
superfície interna e na dura máter
do canal vertebral, são revestidas
por epitélio simples pavimentoso de
ori gem mesenquimatosa.
6.1.2. Aracnoide
Constitui a camada intermediária e
é formada por tecido conjuntivo
den so sem vasos sanguíneos.
Justaposta à dura-máter, é
separada da pia-má ter pelo espaço
subaracnóideo onde um
emaranhado de trabéculas une as
duas meninges. Esse espaço contém
o LCR, mecanismo de proteção con
tra choques mecânicos e comunica-
-se com os ventrículos cerebrais.
6.1.3. Pia-máter
A pia-máter é a meninge mais inter
na, mais delicada e é constituída de
tecido conjuntivo frouxo, além de ser
altamente vascularizada. Está direta
mente associada com o tecido nervo
so do encéfalo e da medula espinal,
mas sem estabelecer contato direto.
Entre a pia-máter e as células nervo
sas, há prolongamentos de astróci
tos que unem-se firmemente à face
interna dessa meninge, formando a
membrana pio-glial. Os vasos san
guíneos penetram o tecido nervoso
por meio de túneis revestidos por
pia-máter, os espaços perivascula
res, que terminam pela fusão da pia
com a adventícia do vaso. No SNC,
os capilares sanguíneos são
totalmente envolvidos
pelos prolongamentos
de astrócitos, forman
do a barreira hemato
encefálica.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 21
Figura 11. Representação da barreira hematoencefálica.
Disponível em PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia:
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan
Ltda, 2016.
6.2. Plexos Coroides e Líquido Ce
Figura 10. Estrutura das meninges. Disponível em
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
SE LIGA! A Barreira Hematoen
cefálica constitui uma camada de
células endoteliais unidas por jun
ções oclusivas que apresentam lâ
minas basais contínuas e espessas
e associadas a prolongamentos de
astrócitos. Sua principal função é a
proteção do tecido nervoso, ao di fi
cultar a passagem de determina
das substâncias do sangue para o
tecido como uma barreira seletiva.
É caracterizada pela menor perme
abilidade dos capilares sanguíne
os aos tecidos nervosos devido a
maior aderência intercelular.
falorraquidiano (ou Líquor)
Os plexos coroides são dobras de
pia-máter, ricas em capilares fenes
trados e dilatados, que provocam sa
liência para o interior dos
ventrículos. São constituídos pelo
tecido con juntivo da pia-máter
revestido por epitélio simples e
cúbico – epitélio ependimário. Sua
principal função é a secreção de
LCR a partir do trans porte ativo de
Na+ e Cl- do plasma acompanhado
de água.
O líquor ocupa as cavidades dos ven
trículos, o canal central da medula, o
espaço subaracnóideo e os espaços
perivasculares e é importante para o
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 22 metabolismo do SNC,
além de pro
teção do tecido nervoso contra trau
matismos.
SE LIGA: A quantidade de líquor
presente no adulto corresponde a
140 ml aproximadamente. É um lí
quido claro, com baixa densidade
(1,004 a 1,008). Contém raras célu
las descamadas e cerca de 2 a 5
lin fócitos por mililitro. É produzido
de forma contínua e é absorvido
pelas vilosidades aracnoides,
passando posteriormente para os
seios veno sos cerebrais, já que no
SNC não há vasos linfáticos.
Figura 12. Fotomicrografi a do plexo coroide em HE,
contendo tecido conjuntivo frouxo, capilares sanguíne
os (CS) e epitélio cúbico simples (seta). Disponível em
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica:
Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan Ltda, 2013.
SAIBA MAIS! A hidrocefalia é uma
patologia relacionada ao aumento
da quantidade e da pressão do lí
quor, causando uma dilatação dos
ventrículos e compressão do
tecido nervoso contra a estrutura
óssea. Pode ser causada por
aumento na produção ou defi
ciência na absor
ção – hidrocefalias comunicantes –
ou por obstruções no trajeto de cir
culação do líquor ao longo do SNC
– hidrocefalias não comunicantes.
6.3. Córtex Cerebral
O córtex cerebral constitui o local
de chegada dos impulsos sensitivos
para integração e interpretação das
informações e saída dos impulsos
motores. Nessa região, há um pre
domínio de substância cinzenta, que
está organizada em seis camadas, a
primeira e mais superfi cial está logo
abaixo da pia-máter, enquanto a sex
ta e mais profunda, é limitada pela
substância branca do encéfalo. Suas
camadas são:
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 23
PIA - MÁTER
I CAMADA MOLECULAR
Poucos neurônios,fi bras de direção horizontal
e células da neuroglia
II
III IV
V
VI
CAMADA GRANULAR
EXTERNA CAMADA
PIRAMIDAL EXTERNA
CAMADA GRANULAR INTERNA
CAMADA PIRAMIDAL INTERNA
CAMADA MULTIFORME
Predomínio de células
granulosas Grandes células
piramidais
Predomínio de células
granulosas Maior celularidade do
córtex cerebral Mais
desenvolvida em áreas sensitivas
Presença das maiores células
piramidais Menor celularidade do
córtex cerebral Mais
desenvolvida em áreas motoras
Presença de células de vários
formatos
6.4. Córtex Cerebelar
SUBSTÂNCIA BRANCA
OBS.: Em todas as camadas, há
presença de células neurogliais.
Também há predomínio de substância cinzenta e é dividido em três camadas:
Células estreladas, dendritos de células de
Purkinje, células em cesto e axônios amielínicos
advindos da camada granulosa
Grandes neurônios piriformes cujos dendritos
se ramifi cam na camada molecular e os axônios
mielínicos se projetam para a substância branca
Numerosas células granulares, as menores do
corpo humano, organizadas de modo compacto
Figura 13. Corte histológico do cerebelo. Disponível em: http://anatpat.unicamp.br/bineucerebelonlhe.html
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 24
7. SISTEMA NERVOSO
PERIFÉRICO (SNP)
Os componentes do sistema
nervoso periférico são os nervos
periféricos e gânglios nervosos.
7.1. Nervos periféricos
São feixes de fi bras nervosas (axô
nios) envolvidos por camadas de
teci do conjuntivo. Devido ao seu
conteú do em mielina e colágeno,
costumam
ser esbranquiçados nas lâminas his
tológicas. Os nervos que contêm
ape nas fi bras aferentes são
chamados de sensoriais e os que
são formados por fi bras eferentes
são os nervos moto res. No entanto,
a maioria dos nervos tem ambos os
tipos de fi bras, sendo, portanto,
nervos mistos.
7.1.1. Bainhas envoltórias de teci
do conjuntivo
[1] Epineuro
Camada mais externa, composta
por tecido conjuntivo denso não
modela do, rico em fi bras colágenas
e contém espessas fi bras elásticas
envolvendo totalmente o nervo.
Suas fi bras estão orientadas para
impedir o dano por distensão
excessiva do feixe.
[2] Perineuro
Corresponde à camada
intermediária e cobre cada feixe de
fi bras do ner vo. Contém fi bras
colágenas espar sas orientadas
longitudinalmente e entrelaçadas
com fi bras elásticas en
tre camadas de células epiteliais. As
células da bainha perineural se
unem através de junções oclusivas,
consti tuindo uma barreira contra
macromo léculas e funcionando
como mecanis mo de defesa.
[3] Endoneuro
Constitui a camada mais interna e
envolve fi bras nervosas individuais.
Contém tecido conjuntivo frouxo
com uma camada delgada de fi
bras reti
culares, fi broblastos dispersos, ma
crófagos, capilares e mastócitos
peri vasculares.
Figura 14. Corte transversal de um nervo periférico
corado em Hematoxilina – Eosina; Epn: Epineuro; Pn:
Perineuro: A: Axônio; M: Mielina: F: Fibroblastos;
C/Cap: Capilar; NI: Neurilema (Envoltório formado
pela Célula de Schwann); Setas: Septo perineural;
Imagem dispo nível em PAWLINA, Wojciech. Ross
Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2016.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 25
7.1.2. Fibras Nervosas
São constituídas por um axônio e
suas bainhas envoltórias. Nas fibras
periféricas, a célula envoltória é a cé
lula de Schwann, enquanto no SNC
é o oligodendrócito. Axônios de pe
queno diâmetro são envolvidos por
uma única dobra da célula envoltó
ria, constituindo as fibras nervosas
amielínicas. Quanto mais calibroso o
axônio, maior o número de envoltó
rios provenientes da célula de
revesti mento, formando a bainha
de mielina nas fibras nervosas
mielínicas.
SE LIGA! A mielina é um comple
xo lipoproteico branco constituída
por diversas camadas de membra
na celular modificada que é parcial
mente removido pelas técnicas his
tológicas.
7.2. Gânglios Nervosos
Caracterizam-se por agregados de
corpos celulares de neurônios lo
calizados fora do SNC e podem ser
classificados em sensitivos (aferen
tes) ou autônomos (eferentes), con
forme a direção do impulso nervoso.
7.2.1. Gânglios Sensitivos
Recebem fibras aferentes, que
levam impulsos para o SNC. Alguns
são as sociados aos nervos
cranianos (gân glios cranianos) e
outros se localizam nas raízes
dorsais dos nervos espi nais
(gânglios espinais). Os neurônios
desses gânglios são pseudounipo
lares e transmitem ao SNC as infor
mações captadas pelas terminações
sensoriais de seus prolongamentos
periféricos. Os gânglios espinais são
aglomerados de grandes corpos neu
ronais, com muitos corpúsculos de
Nissl, e circundados por células da
glia – células satélites.
7.2.2. Gânglios Autônomos
Estão presentes no Sistema
Nervoso Autônomo como
formações bulbosas ao longo dos
nervos, localizando-se alguns no
interior de determinados órgãos,
formando os gânglios intra
murais. Geralmente os neurônios
são multipolares e mostram um
aspecto estrelado nos cortes
histológicos.
8. SISTEMA NERVOSO
AUTÔNOMO
O Sistema Nervoso
Autônomo (SNA)
tem como função
ajustar ativida
des do organis
mo para manter
a homeostase,
através do con
trole da musculatu
ra lisa, secreção de glândulas e
modulação do ritmo cardíaco. É um
sistema que sofre influência im
portante da atividade consciente do
sistema nervoso central (SNC).
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 26
No aspecto anatômico, o SNA é for
mado por aglomerados de células
nervosas localizadas no SNC , por
fibras que saem do sistema nervoso
central através de nervos cranianos
O SNA é ainda dividido em
simpático e parassimpático:
SNA
e espinais, e pelos
gânglios nervosos
situados no curso dessas
fibras.
Para compreender o
SNA, é impor tante ter
em mente que a sua rede
é formada por dois
neurônios:
Primeiro neurônio de ca
Simpático
Núcleos nervosos localizados na
coluna torácica e lombar
Parassimpático
Núcleos nervosos localizados no
encéfalo e porção sacral
1
deia autônoma:
localizado no
SNC; seu axônio
(de nominado
pré-ganglio nar)
faz sinapse com o
se gundo
neurônio.
Fibras pós ganglionares:
norepinefrina
Fibras pré e pós
ganglionares:
acetilcolina
2
Segundo neurônio de
ca deia autônoma:
localizado no gânglio
do sistema au tônomo
ou no interior de
algum órgão; seu
axônio (denominado
pós-gan glionar) vai
em direção ao
neurônio efetor→
media dor químico das
células
pré-ganglionares é a
ace tilcolina.
SE LIGA: Os órgãos
inervados pelo sistema
nervoso autônomo rece bem
fibras do sistema simpático
e do parassimpático.
Geralmente, quando um
órgão inervado pelo
simpático e este tem ação
excitató ria, o parassimpático
tem ação inibi tória e
vice-versa.
No coração, o simpático é
respon sável por acelerar o
ritmo cardíaco, já o
parassimpático é
responsável por diminuir o
ritmo.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 27 MAPA MENTAL RESUMO
Células de Schwann
Corpo celular
Dendritos
Principais
estruturas
Astrócitos
Axônio
Pseudounipolares
Bipolares
Multipolares
Células da
micróglia
Células
ependimárias
Envoltório de tecido
conjuntivo
Células da glia Neurônios
Oligodendrócitos
CÉLULAS
Epineuro, endoneuro
e perineuro
Substância
Classificação
morfológica
Classificação funcional
6 camadas
Aferentes
Eferentes
3 camadas
Feixe de fibras
nervosas
Gânglios
nervosos
Nervos
periféricos SNP
TECIDO
NERVOSO
branca
Córtex
cerebral
Encéfalo
Córtex
cerebelar
Substância
cinzenta
Sensitivos
Autônomos
Simpático
Divisão
SNA
Parassimpático
Divisão
SNC
Medula espinhal
Meninges
Região + externa
Substância branca
craniossacral
toracolombar
Dura-máter Aracnoide Pia-máter
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 28
Figura 15. Esquema representado o SNA e suas divisões: Sistema parassimpático e sistema simpático. As fi bras
nervosas pré-ganglionares estão representadas por linhas cheias e as pós-ganglionares, por linhas interrompidas.
As linhas azuis são fi bras parassimpáticas, e as vermelhas são fi bras simpáticas. Disponível em
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan
Ltda, 2013.
TECIDO NERVOSO - CÉLULAS NERVOSAS E HISTOLOGIA GERAL 29
REFERÊNCIAS
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koo gan Ltda, 2016
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2007
HALL, John E.. Tratado de Fisiologia Médica: Guyton e Hall. 13. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2017. 1176 p
MACHADO, Angelo; HAERTEL, Lucia Machado. Neuroanatomia Funcional. 3. ed.