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Gastrulação

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A gastrulação ocorre na terceira semana do 
desenvolvimento e é o evento responsável pelo 
surgimento dos três folhetos embrionários – ecto, 
meso e endoderma - que darão origem aos tecidos do 
embrião. Durante esse período, em virtude de sua 
extrema importância para localização dos futuros 
órgãos, o embrião está mais suscetível a 
malformações que podem prejudicar o 
desenvolvimento do feto. O evento inicial da 
gastrulação é a formação da linha primitiva, que surge 
pela migração das células do epiblasto da região 
caudal em direção a região cranial, nesta última 
ocorrerá a formação da membrana bucofaríngea que 
será a futura boca do embrião. A região em que surge 
a linha primitiva formará a região posterior do 
embrião, enquanto a oposta dará origem a região 
cefálica. A migração é interrompida quando as células 
chegam no ponto em que forma o nó primitivo, que é 
um importante centro organizador e indutor dos 
eixos do embrião, que se encontra adjacente a 
fosseta primitiva, por onde se começará a formação 
da notocorda. 
 
Logo, podemos destrinchar a gastrulação em 
algumas etapas: 
1) As células do epiblasto ingressam na linha primitiva 
deslocando o hipoblasto e formando o endoderma, 
que é um folheto ventral que dará origem ao intestino 
primitivo, ao trato digestório e respiratório; 
2) Mais uma camada de células migra se alojando 
entre o endoderma e as células restantes do 
epiblasto, formando o mesoderma, que constituirá o 
tecido sanguíneo, muscular, ósseo e cardíaco; 
3) O que resta se diferencia em ectoderma, que 
formará a pele, o sistema nervoso e as células 
pigmentadas. 
 
 
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Contudo, para que as células possam realizar a 
migração é necessário que haja a transição epitélio- 
mesenquimal. Isso é necessário, porque quando na 
forma epiblástica as células apresentam fenótipo 
epitelial estando bastante coesas, sendo assim, 
precisam sofrer algumas transformações para que 
possam migrar. Essas alterações incluem mudanças 
no padrão de expressão das moléculas de adesão, 
trocando E-caderinas e moléculas de junções 
oclusivas (como ZO-1), por integrinas e N-caderinas, 
a fim de se converterem a um padrão de célula capaz 
de interagir melhor com o ambiente e a MEC, e menos 
entre si, fazendo com que possam ‘’transitar’’. Dessa 
maneira, a movimentação das células acaba por 
quebras a simetria do embrião, que deixa de ser um 
disco bilaminar para se tornar uma massa trilaminar. 
 
 
A notocorda é gerada a partir das células epiblásticas 
que vão ficar entre o endoderma e o epiblasto, logo, é 
considerada parte do mesoderma. Ela faz parte do 
mesoderma axial e é formada pelas células no 
processo de migração cefálica, que constituem uma 
estrutura denominada de processo notocordal. No 
decorrer desse fenômeno, o processo notocordal se 
funde transitoriamente com o endoderma, e quando 
se desprende forma um cordão sólido que constitui a 
notocorda, por volta do 16° ao 20° dia de gestação. A 
notocorda institui a base para formação do esqueleto 
axial e das vértebras, bem como, induz a geração de 
padrões aos tecidos adjacentes. 
 
A gastrulação é um evento embrionário que só é 
possível pela combinação de múltiplos eventos como 
a expressão gênica diferencial, por meio da restrição 
progressiva da ativação de alguns genes, à medida que 
as células vão se comprometendo com um 
determinado tipo celular. Essa diferenciação é 
altamente regulada pelo tempo e o espaço. 
 
 
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A indução do tipo celular é determinada por meio da 
combinação de vários indutores, que em consonância 
com a memória celular, irão produzir uma resposta 
diferente ao mesmo tipo de estimulo. A principal 
fonte indutora de diferenciação são os morfógenos, 
que atuam por meio da proximidade ou da distância ao 
formarem um gradiente que pode ser amplamente 
distribuído ou distribuído parcialmente, se houver 
algum inibidor. Assim como a diferenciação, a linha 
primitiva depende de sinais que provém dos tecidos 
extraembrionários. Dessa forma, os tecidos 
extraembrionários secretam a proteína BMP que 
induzirá a expressão de Vg1 (da família do TGF-β e 
Wnt), estimulando a expressão de Wnt3 e Nodal na 
região caudal. A compartimentalização do sinal 
advém da repressão desses sinais nas regiões não-
caudais, por intermédio de inibidores como Cer2 e 
Lefty1. Caso não haja inibição de Wnt, que não é 
expressa na região cranial, a sua presença nesse local 
pode causar anencefalia. 
 
 
 
 
A linha primitiva, como dito anteriormente, regride. 
Se ela não realizar essa regressão, no intuito de 
formar o broto caudal que é importante para 
formação dos membros posteriores e das vértebras 
sacrais, há o fenômeno de displasia caudal em que as 
pernas acabam por nascerem coladas. Além disso, a 
assimetria gerada durante a gastrulação, está 
correlacionada a expressão da molécula Nodal, que 
possui um gradiente apenas no lado esquerdo. Isso 
ocorre, pois a molécula Lefty1 impede sua passagem 
para o lado direito, assim como o cílio do embrião ao 
bater sempre da direita para esquerda. Caso hajam 
alterações nesse processo de assimetria direita-
esquerda, podem ocorrer mutações e até mesmo a 
reversão total da leteralidade dos órgãos (situs 
inversus).

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