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CÉLULA 1. HISTÓRICO A invenção de lentes de aumento e a sua combinação no microscópio foi o diferencial para uma maior compre ensão dos constituintes dos organis mos. Em 1590, os irmãos Jansen in ventaram o microscópio e em 1611, Kepler apresentou o projeto de um microscópio composto. Por volta de 1665, o cientista inglês Robert Hooke, dedicou-se à observa ção da estrutura da cortiça, para ten tar descobrir o que fazia dela um ma terial tão leve e flutuante. Então, teve a ideia de cortá -la em fatias finas o bastante para que pudessem ser ob servadas ao microscópio. Através das lentes de aumento, ele constatou que a cortiça era formada por muitas cavi dades preenchidas com ar. Dois anos depois, Hooke publicou a obra Micro graphia, onde denominou as estrutu ras ocas de “células”. Na mesma época em que Hooke pu blicou a Micrographia, começaram a surgir outras obras sobre a observa ção microscópica, principalmente dos vegetais. Os cientistas usavam o ter mo célula para muitas outras estru turas, além usarem expressões como “poros microscópicos”, “bolhas”, “sá culos” e “utrículos”. Em 1673, o microscopista holandês Leeuwenhoeck observou as primei ras células animais: os glóbulos ver melhos de sangue. Por serem células animais muito menores, pensava-se na época que apenas o sangue era formado por estruturas microscó picas. Inicialmente, os glóbulos não foram considerados células, pois os cientistas não esperavam encontrar estruturas básicas em comum para animais e vegetais. Por algum tempo, os glóbulos continuaram a ser obser vados em várias partes dos animais, como nervos, músculos e pele, mas não se suspeitava que os tecidos fos sem formados totalmente por essas estruturas. Em 1674, Leeuwenhoeck relatou a descoberta do protozoário; em 1677, do espermatozoide humano e de ou tras diversas espécies; e em 1683 da bactéria, ao estudar o tártaro dentário. A partir de 1744, os cientistas come çaram a pesquisar uma substância viscosa encontrada no interior de vá rias microestruturas animais. Quator ze anos depois, a mesma substância foi reconhecida nas microestruturas vegetais, reafirmando a similaridade entre as células animais e vegetais. Em 1860, a substância recebeu o nome oficial de protoplasma, e pas sou a suspeitar-se que ela estaria presente em todos os seres vivos. Com a melhoria dos microscópios compostos, Robert Brown, em 1833, descobriu um elemento esférico no centro de uma célula, denominando- -o núcleo (do latim nuculeus, semen te de uma noz pequena, a núcula). A CÉLULA 4 Em 1838, Schleiden formulou o prin cípio de que todos os vegetais são constituídos de células. Em 1839, o zóologo alemão Theodor Schwann publicou a obra Investigações Micros cópicas sobre a Estrutura e Cresci mento dos Animais e das Plantas que passou a ser conhecida como a Teoria Celular. Na obra, Schwann afirma que não apenas os tecidos vegetais, mas também todos os tecidos animais são formados por células. Ele se baseou no fato da presença do núcleo em todos os tipos de células, e na obediência a um processo básico comum de for mação comandado pelo núcleo. Schwann identificou a célula como a base das funções vitais dos organis mos. Para ele, as células tinham dois tipos de atividades: uma plástica, res ponsável pelo crescimento, e outra metabólica, responsável pela trans formação das substâncias intercelu lares em elementos das células. Sua teoria foi bastante modificada pelas descobertas do século XX, mas seu trabalho foi marcante para a ciência ao provar que há uma unidade no mundo vivo e que ela reside na célula. SAIBA MAIS! O grande avanço no conhecimento da biologia celular foi a invenção dos microscópios ele trônicos em 1931, por dois engenheiros alemães – Ernst e Max Knoll -, o que possibilitou a visualização das organelas celulares em grandes detalhes. 1590 Invenção do microscópio (Irmãos Jansen) 1665 Análise da fatias de cortiça � Células (Robert Hooke) Descoberta do protozoário 1674 Descoberta do espermatozoide 1677 humano 1683 Descoberta da bactéria (Antoni van Leeuwenhoek) 1833 Descoberta do núcleo (Robert Brown) “Todos os vegetais são constituídos de células” (Matthias Schleiden) 1839 1838 “Todos os animais também são constituídos de células (Theodor Schwann) Figura 1. Histórico da teoria celular. A CÉLULA 5 2. INTRODUÇÃO As células constituem as unidades estruturais e funcionais básicas de todos os organismos multicelula res, além de compor os organismos unicelulares. As células que estão relacionadas en tre si, ou que são semelhantes umas às outras, assim como as células que funcionam de um determinado modo ou servem a um propósito comum, agrupam-se formando tecidos. Esses tecidos se agrupam formando os ór gãos que, por sua vez, estão unidos em sistemas de órgãos. Durante a evolução dos metazoá rios, as células foram, aos poucos, modificando-se e especializando-se, e passaram a exercer determinadas funções com maior rendimento. O processo de especialização deno mina-se diferenciação celular. Nele, observa-se uma sequência de modi ficações bioquímicas, morfológicas e funcionais que transformam uma cé lula primitiva indiferenciada, que exe cuta apenas as funções celulares bá sicas, essenciais para a sobrevivência da própria célula, em uma célula ca paz de realizar determinadas funções com grande eficiência. SAIBA MAIS! Em todos os tecidos, algumas células permanecem com grande potencial para se diferencia rem em células especializadas do tecido em que estão localizadas. Essas células não diferen ciadas, ou incompletamente diferenciadas, são denominadas células-tronco e sua principal função é se multiplicar por mitoses para substituir as células do tecido que morrem por enve lhecimento normal ou são destruídas por processos patológicos. Quando cultivadas in vitro no laboratório, as células-tronco podem ser induzidas a se diferenciar em tipos celulares de outros tecidos. Por isso, os pesquisadores estão tentando usar células-tronco de um tecido para corrigir lesões de outros. Embora o corpo humano seja com posto por mais de 200 diferentes ti pos de células, cada uma realizando uma função diferente, todas as cé lulas possuem certas características comuns e assim podem ser descritas em termos gerais. Cada célula está envolvida por uma membrana plas mática, possui organelas que permi tem exercer suas funções, sintetiza macromoléculas para o seu próprio uso ou para exportação, produz energia e é capaz de se comunicar com outras células. 3. CLASSIFICAÇÃO Apesar da grande variedade de ani mais, plantas, fungos, protistas e bactérias, existem somente dois tipos básicos de células: as procariontes e as eucariontes. A CÉLULA 6 Os procariontes (ou procariotos) sur giram muito antes dos eucariontes, há aproximadamente três bilhões de anos e constituem células que não apresentam envoltório nuclear deli mitando o material genético. Também não possuem organelas membrano sas e citoesqueleto, de modo que não ocorre o transporte de vesículas en volvida na entrada (endocitose) e na saída (exocitose) de substâncias. É o caso das bactérias e das algas azuis. Os procariontes são tipicamente es féricos, semelhantes a um bastão ou em forma de um saca-rolha e peque nos – apenas uns poucos micrômetros de comprimento, embora existam al gumas espécies gigantes, 100 vezes maiores do que isso. Elas frequente mente têm uma cobertura protetora resistente, chamada de parede celu lar, envolvendo a membrana plasmá tica, que envolve um único compar timento contendo o citoplasma e o DNA. Conforme a bactéria, a espes sura dessa parede é muito variável. Ela é constituída por um complexo de proteínas e glicosaminoglicanos. Além da parede celular, os procario tos podem apresentar também uma cápsula que permite a célula aderir a superfícies no ambiente. Algumas bactérias também têm es truturas especializadas encontradas na superfície da célula, que podem ajudá-las a se mover, aderir a superfí cies ou ainda trocar material genético com outras bactérias. São elas:• Flagelos: possuem formato de chi cote e atuam como motores rota tivos para ajudar as bactérias a se moverem, • Fímbrias: Aparecem sempre em grandes quantidades, são pareci das com pelos e auxiliam na fixa ção nas células hospedeiras e a outras superfícies • Pilis: Possuem forma de haste e diferentes funções. Por exemplo, alguns tipos de pili permitem que a bactéria transfira moléculas de DNA para outras bactérias, en quanto outros estão envolvidos com a locomoção da bactéria. No citoplasma das bactérias existem ribossomos ligados a moléculas de RNA mensageiro (mRNA), constituin do polirribossomos. Encontram-se, em geral, dois ou mais cromossomos idênticos, circulares, não associados a proteínas histonas, ocupando regi ões denominadas nucleoides e, mui tas vezes, presos a pontos diferentes da membrana plasmática. Em alguns casos, podem existir invaginações da membrana plasmática que penetram no citoplasma, no qual se enrolam, originando estruturas denominadas mesossomos. A CÉLULA 7 Figura 2. Estrutura da célula procariótica. Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/6-ano/vida-e-evolucao-6-ano/ celulas-procariontes-e-eucariontes/a/clulas-procariticas-e-eucariticas A maioria dos procariotos vive como um organismo unicelular, embora al guns se unam para formar cadeias, grupos ou estruturas multicelulares organizadas. Na forma e na estrutura, os procariotos podem parecer sim ples e limitados, mas em termos de química, eles são a classe mais diver sa e criativa de células. Essas criatu ras exploram uma enorme amplitude de hábitats, a partir de poças quen tes de lama vulcânica até o interior de outras células vivas, e excedem muito em número outros organismos vivos na Terra. Algumas são aeróbias, utili zando oxigênio para oxidar moléculas de alimento; outras são estritamente anaeróbias e morrem à mínima expo sição ao oxigênio. SAIBA MAIS! Os procariotos atuais, que incluem todos os diversos tipos de bactérias, são divididos em dois grupos – as arqueobactérias e as eubactérias – que divergiram precocemente na evolução. Algumas arqueobactérias vivem em ambientes extremos, que atualmente são raros, mas que poderiam ter sido predominantes na Terra primitiva. Enquanto isso, as eubactérias incluem as formas comuns das bactérias atuais – um grande grupo de organismos que vive em uma ampla variedade de ambientes, incluindo solo, água e outros organismos. A CÉLULA 8 Figura 3. Micrografia eletrônica de uma secção longitudinal da bactéria Escherichia coli (E. coli). Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Funda mentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p. MAPA MENTAL: CÉLULA PROCARIONTE Ausência de envoltório nuclear Ausência de organelas membranosas Ausência de citoesqueleto Polirribossomos Material genético circular Mesossomos Envolve a membrana plasmática Proteção CÉLULA PROCARIONT E Componentes Citoplasma Membrana plasmáticaParede celular Podem ser aeróbios ou anaeróbios Tipos de seres procariotos Eubactérias Arqueobactérias Vivem em ambientes extremos A CÉLULA 9 Já as células eucariontes possuem en voltório nuclear, formando um núcleo verdadeiro, o que protege o DNA do movimento do citoesqueleto. O cito plasma dos eucariontes, diferente da quele dos procariontes, é subdividido em compartimentos, aumentando a eficiência metabólica, o que permite que atinjam maior tamanho sem pre juízo das suas funções. Essas células são encontradas nos protozoários, fungos, plantas e animais. 4. COMPONENTES DAS CÉLULAS EUCARIONTES As células podem ser divididas em dois compartimentos principais: o ci toplasma e o núcleo. Em geral, o ci toplasma é toda a parte da célula localizada fora do núcleo. O citoplas ma contém organelas (“pequenos ór gãos”), um citoesqueleto – sistema de túbulos e filamentos que determina o formato da célula, sua habilidade de se mover e suas vias intracelulares – e inclusões – consistem em subpro dutos do metabolismo e formas de armazenamento de vários nutrientes – suspensas em um gel aquoso de nominada matriz citoplasmática ou citosol. A matriz consiste em uma variedade de solutos, incluindo íons orgânicos (Na+, K+, Ca2+) e molécu las orgânicas, tais como metabólitos intermediários, carboidratos, lipíde os, proteínas e RNA. São exemplos de organelas as mitocôndrias, o retículo endoplasmático, o complexo ou aparelho de Golgi, os lisossomos e os peroxissomos. O núcleo é a maior organela dentro da célula e contém o material genético, Célula animal juntamente com as enzimas neces sárias para a replicação do DNA e a transcrição do RNA. O citoplasma e o núcleo não apenas desempenham papéis funcionais distintos, mas tam bém trabalham em conjunto para manter a viabilidade celular. SE LIGA! Nos preparados histológicos comuns, corados pela hematoxilina-eosina, os diver sos componentes do citoplasma geralmente não são vistos, de modo que o citoplasma como um todo aparece róseo e o núcleo fortemente tingido em azul-escuro. A CÉLULA 12 As organelas incluem os sistemas de membrana das células e os compar timentos delimitados por membrana que realizam as funções metabólicas e síntese (que exigem energia) e de ge ração de energia da célula, bem como componentes estruturais não mem branosos. Todas as células eucarióti cas têm o mesmo conjunto básico de organelas intracelulares, que podem ser classificadas em dois grupos: (1) organelas membranosas, com mem branas plasmáticas que separam o ambiente interno da organela do cito plasma, e (2) organelas não membra nosas, desprovidas de membranas plasmáticas. Os espaços cercados pelas membranas das organelas constituem os microcompartimentos intracelulares, nos quais substratos, produtos e outras substâncias são segregados ou concentrados. Além disso, cada tipo de organela contém um conjunto de proteínas únicas; nas organelas membranosas, essas proteínas são incorporadas às suas membranas ou sequestradas dentro de seus lumens. Nas organelas não membranosas, as proteínas especí ficas organizam-se geralmente em polímeros que formam os elementos estruturais do citoesqueleto. A CÉLULA 13 MAPA MENTAL: CÉLULA EUCARIONTE 5. MEMBRANA PLASMÁTICA (OU MEMBRANA CELULAR) A membrana plasmática (também conhecida por membrana celular ou plasmalema) apresenta, em média, 7,5 a 10nm de espessura e é o com ponente mais externo do citoplasma, constituindo o limite entre o meio in tracelular e o ambiente extracelular. SAIBA MAIS! Ao microscópio óptico, as membranas plasmáticas não são visíveis. Já no microscópio eletrô nico, a membrana celular aparece como uma estrutura trilaminar – duas camadas eletroden sas (escuras) e uma camada eletronlúcida (clara) central, denominada unidade de membrana, assim chamada pois é comum a todas as membranas existentes nas célula. Aparentemente, esse aspecto trilaminar é devido à deposição de ósmio durante a preparação do corte sobre esses grupamentos hidrofílicos localizados nas superfícies das membranas. Figura 7. Eletromicrografia mostrando uma junção entre duas células que demonstram uma estrutura trilaminar de duas membranas plasmáticas. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. A CÉLULA 15 Suas funções básicas são: • Manutenção da integridade estru tural da célula • Controle da entrada e saída de substâncias na célula – permeabi lidade seletiva • Regulação de interações célula-célula • Reconhecimento, através de re ceptores, de antígenos e células estranhas, bem como de células alteradas • Interface entre o citoplasma e o meio externo • Estabelecimento de sistemas de transporte para moléculas específicas • Transdução de sinais físicos e quí micos extracelulares em eventos intracelulares Composição da membrana plasmática A interpretação atual da organização molecular da membrana plasmática é designada como modelo do mosaico fluido. A membrana consiste principalmente em moléculas de fosfolipí dios, colesterol e proteína. As molécu las de lipídeos formam uma bicamada com caráter anfipático. As cadeias de ácidos graxos das moléculas dos fos folipídeos estão de frente umas para as outras, formando a porção interna hidrofóbica da membrana. As super fícies da membrana são formadas por grupamentos da extremidade polar das moléculas de lipídeos, tornando, assim, as superfícies hidrofílicas. Os lipídeos são distribuídos assimetri camente entre os folhetos interno e externo da bicamada lipídica, e sua composição varia consideravelmen te entre as diferentes membranas biológicas. SE LIGA! Uma característica essencial da bicamada lipídica é sua fluidez. Esse fluxo molecular vital é essencial para a integridade e a função das membranas celulares. Ele permite que as proteínas da membrana se desloquem na bica mada, associando-se e dissociando-se por meio de interações moleculares das quais a célula depende. A natureza di nâmica das membranas celulares é tão necessária para seu funcionamento cor reto que o seu modelo estrutural é co mumente chamado de modelo do mo saico fluido. As proteínas, que representam apro ximadamente 50% do peso da mem brana plasmática (esse percentual va ria em outras membranas celulares), podem ser divididas em dois grupos: proteínas integrais, diretamente incor poradas na estrutura da membrana, e proteínas periféricas, fracamente as sociadas à membrana por interações iônicas. Algumas proteínas integrais, denominadas proteínas transmem branas, atravessam inteiramente a membrana, formando uma saliência A CÉLULA 16 tanto na face intracelular (citoplasmá tica) como na superfície externa da membrana. Determinadas proteínas transmembranas contêm moléculas longas e dobradas que atravessam a membrana diversas vezes. Por isso, essas proteínas podem ser divididas em proteínas de passagem única e proteínas de passagens múltiplas. A existência de proteína no conteú do da membrana plasmática foi con firmada por uma técnica denominada criofratura. Quando o tecido é pre parado para a microscopia eletrônica pelo processo de criofratura, as mem branas dividem-se ou se clivam ao longo do plano hidrofóbico expondo as duas faces internas da membrana, uma face E e uma face P. A face E, em sua parte posterior, tem o espaço extracelular, enquanto a face P é sus tentada pelo citoplasma. As numero sas partículas observadas nas faces E e P pelo microscópio eletrônico re presentam as proteínas integrais da membrana. Em geral, a face P exibe um maior número de partículas que a face E. Figura 8. Análise da membrana plasmática pela técnica de criofratura. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016. A CÉLULA 17 SAIBA MAIS! As proteínas periféricas podem ser facilmente extraídas por meio de soluções salinas, porém as proteínas integrais só podem ser extraídas após a destruição da estrutura da membrana, geralmente por detergentes. Além disso, na superfície extracelular da membrana plasmática, os carboi dratos podem estar ligados às pro teínas, formando glicoproteínas; ou aos lipídeos da bicamada, forman do glicolipídeos. Essas moléculas de superfície constituem uma camada na superfície da célula, denomina da glicocálice. O glicocálice tem 10 a 50nm de espessura e carga negativa HORA DA REVISÃO! por causa dos grupos sulfato e car boxila das cadeias glicídicas. Devido a essa carga elétrica, ele atrai cátions, como os íons Na+, aumentando a sua disponibilidade para o uso da célu la e criando um ambiente hidratado pela atração de água. Os proteoglica nos também contribuem para a sua constituição. Os proteoglicanos consistem em um eixo central proteico com glicosaminoglicanos co valentemente ligados, como as cerdas de uma escova. Os glicosaminoglicanos são açú cares não ramificados, compostos por duas unidades que se repetem: um aminoaçúcar (N – acetilglicosamina ou N – acetilgalactosamina), geralmente sulfatado (-OSO3) e um ácido urônico, que apresenta um grupo carboxila (-COO). Figura 9. Estrutura da Membrana Plasmática. Fonte: http://educacao.globo.com/biologia/assunto/fisiologia-celular/ membrana-plasmatica.html A CÉLULA 18 Todas as células eucariontes têm gli cocálice, o qual protege a célula de danos químicos e físicos e permite o reconhecimento e a adesão das cé lulas. Os oligossacarídeos do glico cálice podem atuar como antígenos, como o sistema ABO de grupos san guíneos nas hemácias. Em algumas células, como as do epitélio intestinal, as glicoproteínas do glicocálice têm propriedades enzimáticas. Figura 10. Eletromicrografia de corte da superfície de célula epitelial; ilustra o aspecto da unidade de membrana, com duas linhas escuras separadas por uma faixa clara. Na superfície da membrana, o depósito de material pouco denso é o glicocálice. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guana bara Koogan Ltda, 2013. Em razão de sua estrutura de anéis rígidos, o colesterol desempenha uma função distinta na estrutura das membranas. O colesterol insere-se no interior da bicamada lipídica com seus grupos hidroxila polares pró ximos aos grupos cabeça fosfolipí dica. Dependendo da temperatura, o colesterol interfere de maneiras diferentes na fluidez da membrana. Em altas temperaturas, o colesterol interfere no movimento de cadeias fosfolipídicas de ácidos graxos, o que acarreta uma diminuição na fluidez da camada externa da membrana, re duzindo assim a sua permeabilidade para pequenas moléculas. Em baixas A CÉLULA 19 temperaturas, no entanto, o coleste rol apresenta efeitos opostos: à me dida que interfere na interação entre HORA DA REVISÃO! cadeias de ácidos graxos, o coleste rol protege as membranas contra o congelamento e mantém a fluidez da membrana. O colesterol é um lipídeo esteroide presente exclusivamente em tecidos animais, carac terizada por uma molécula hidrofóbica formada por um núcleo esteroide e uma cadeia lateral hidrocarbonada. Sua estrutura é rígida, plana, com um grupo polar hidroxila no carbono 3. SE LIGA! Nas células vegetais, não há colesterol, mas há compostos semelhantes (esteroi des), que apresentam funções semelhantes. Mecanismos de transporte A composição interna da célula é mantida constante porque a mem brana celular é caracterizada por sua permeabilidade seletiva para peque nas moléculas. Desse modo, somente gases, pequenas moléculas apolares e polares sem cargas, como água, ureia, glicerol e etanol, conseguem atravessar a bicamada lipídica rapi damente por difusão simples, desli zando entre as moléculas de lipídeos a favor do gradiente de concentração, isto é, do meio mais concentrado (hi pertônico) para o menos concentrado (hipotônico). Moléculas carregadas, como íons, aminoácidos e nucleotídeos, e molé culas não carregadas maiores, como a glicose e a sacarose, precisam da intermediação de proteínas da mem brana para o transporte. Quando esse transporte é a favor do gradien te eletroquímico, não exigindo gasto de energia, é denominado difusão facilitada. Como a difusão simples e a difusão facilitada não envolvem o gasto de energia, são consideradas casos de transporte passivo. Figura 11. Movimento de moléculas através da membrana plasmática. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016. A CÉLULA 22 Enquanto isso, o transporte de subs tâncias pelas proteínas transportado ras contra o gradiente eletroquímico HORA DA REVISÃO! envolve o gasto de ATP e é deno minado transporte ativo. É o caso do transporte de Na+ e K+ pela Na+ - K+ ATPase (ou bomba de Na+ e K+). O gradiente eletroquímico é determinado pela combinação de duas forças: o gradiente de concentração e a voltagem através da membrana. Essa força motora líquida de um dado soluto determina a direção do transporte passivo através da membrana. Para alguns íons, a voltagem e o gradiente de concentração funcionam namesma direção, criando um gra diente eletroquímico relativamente alto. Esse é o caso do Na+, que é positivamente carre gado e ocorre em uma concentração mais alta do lado de fora das células do que em seu interior. Portanto, se tiver oportunidade, o Na+ tende a entrar nas células. Se, no entanto, a voltagem e os gradientes de concentração tiverem efeitos opostos, o gradiente eletro químico resultante pode ser pequeno. Esse é o caso do K+, um íon positivamente carre gado que está presente em uma concentração muito mais alta dentro das células do que em seu exterior. Diante disso, há pouco movimento líquido de K+ através da membrana. As proteínas transportadoras po dem realizar os seguintes tipos de transporte: uniporte, quando um úni co soluto é transportado de um lado da membrana para outro; simporte, quando o transporte de um soluto de pende do transporte de um segundo na mesma direção, e antiporte, quan do o transporte de um soluto leva ao transporte de um outro na direção oposta. A CÉLULA 23 Figura 12. Tipos de transporte. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. apenas um tipo de molécula. Re Em geral, existem duas classes de proteínas de transporte: • Proteínas carreadoras: São sempre proteínas de passagens múltiplas pela membrana, altamente sele tivas e transportam, geralmente, alizam o transporte de pequenas moléculas hidrossolúveis e podem realizar transporte passivo ou ati vo. Após a ligação de uma molé cula designada para transporte, a proteína carreadora sofre uma série de modificações de conformação e A CÉLULA 24 libera a molécula do outro lado da membrana. • Proteínas canal: Permitem a pas sagem de íons ou pequenas mo léculas polares e realizam apenas transporte passivo. Em geral, são proteínas transmembranas de passagens múltiplas que formam canais hidrofílicos (poros) através da membrana plasmática. Os ca nais são seletivos para íons e regu lados de acordo com as necessida des da célula. O transporte pelas proteínas canal pode ser regulado por potenciais de membrana (ca nais voltagem-dependentes), por neurotransmissores ou por estres se mecânico. Figura 13. Movimento de moléculas através da membrana plasmática. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016. A CÉLULA 25 SAIBA MAIS! A membrana plasmática é permeável à água, e, se a concentração total de solutos for baixa em um lado da membrana e alta no outro, a água tenderá a se mover através dela até que as concentrações de soluto sejam iguais. O movimento da água de uma região de baixa concen tração de soluto (alta concentração de água) para uma região de alta concentração de soluto (baixa concentração de água) é denominado osmose. As células contêm canais especializa dos de água (denominados aquaporinas) em suas membranas plasmáticas que facilitam esse fluxo. A força motora para o movimento da água é equivalente a uma diferença em pressão de água e é denominada pressão osmótica. Na ausência de qualquer pressão contrária, o movi mento osmótico da água para dentro de uma célula ocasionará seu intumescimento. A entrada na célula de macromolé culas e de partículas maiores ocor re em bloco, por meio de processos que envolvem modificações visíveis na membrana plasmática. Essa en trada de material em quantidade de nomina-se endocitose. Exocitose é o processo equivalente, porém, na direção oposta, de dentro para fora da célula. Todavia, do ponto de vista molecular, a endocitose e a exocito se são processos diversos e que de pendem da participação de proteínas diferentes. A CÉLULA 26 Endocitose Figura 14. Endocitose e exocitose são as formas mais importantes de transporte vesicular. Fonte:PAWLINA, Wojcie ch. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016. A endocitose pode ocorrer por meio de três mecanismos: • Fagocitose: Quando ocorre a captação de moléculas maiores, partículas ou microrganismos. Nesse processo, a partícula a ser ingerida é envolvida por proje ções da membrana plasmática conhecidas como pseudópodes. Com isso, forma-se um vacúolo intracelular com o material cap tado, o fagossomo. A CÉLULA 27 Figura 15. Fagocitose. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p. • Pinocitose: Processo utilizada pela célula para englobar porções de fluidos extracelulares e pequenas moléculas. Nesse caso, a mem direcionadas para o citoplasma, onde fundem-se com lisossomos para que ocorra a absorção dos nutrientes. brana sofre um processo de in vaginação, ocorrendo a formação de pequenas vesículas. Estas são A CÉLULA 28 • Endocitose mediada por recep tores: A superfície celular contém receptores para diversas molécu las, como hormônios proteicos e lipoproteínas de baixa densidade. A união do ligante com o recep tor na membrana ativa moléculas do citoesqueleto; caso os recep tores estejam afastados, eles são movimentados na bicamada lipídi ca, concentrando-se em pequena área da membrana. Essa área de membrana onde os receptores se concentram dão origem a uma ve sícula que penetra no citoplasma e se funde com os endossomos, um sistema de vesículas e túbulos localizados no citosol, nas proxi midades da superfície celular ou mais profundamente. Em conjunto, formam o compartimento endos somal. As moléculas contidas nos endossomos podem seguir mais de uma via. Os receptores sepa ram-se de seus ligantes em razão da acidez do endossomos (devido à presença de bombas de H+ em sua membrana) e podem retor nar à superfície celular para serem reutilizados. A CÉLULA 29 Figura 17. Eletromicrografia da endocitose em um capilar. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. Figura 18. Três tipos de endocitose. Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Endocitose A CÉLULA 30 Na exocitose, ocorre a fusão de vesí culas citoplasmáticas com a membra na plasmática e a expulsão do con teúdo da vesícula para fora da célula, sem que haja ruptura da superfície celular. Um exemplo típico é a ex pulsão das moléculas armazenadas nas vesículas das células secretoras, como ocorre nas glândulas saliva res e no pâncreas. A exocitose é um processo complexo, porque todas as membranas da célula têm carga ne gativa, em razão dos radicais fosfa to nos fosfolipídios. Por isso, quando estruturas cobertas por membrana se aproximam, elas se repelem, salvo quando existem interações molecu lares que determinam o processo de fusão. É o que acontece na exocitose, que é mediada por diversas proteínas específicas (proteínas fusogênicas). A CÉLULA 31 MAPA MENTAL: MECANISMO DE TRANSPORTE 6. CITOESQUELETO O citoesqueleto é uma rede complexa de microtúbulos, filamentos de actina (microfilamentos) e filamentos inter mediários. Essas proteínas estrutu rais influem na forma das células e, junto com as proteínas motoras, pos sibilitam os movimentos de organelas e vesículas citoplasmáticas. Também é responsável pela contração celular, pela movimentação da célula inteira, como no movimento ameboide e pela segregação dos cromossomos para as células-filhas e separação das cé lulas na divisão celular. Microtúbulos Os microtúbulos são tubos ocos, rí gidos e não ramificados de proteínas polimerizadas, que rapidamente po dem se juntar ou se dissociar. Em ge ral, os microtúbulos são encontrados no citoplasma, onde se originam do MTOC (do inglês, microtubule orga nizing center ou centro organizador de microtúbulos), também conhecido como centrossomo; crescem a par tir do MTOC localizado próximo ao núcleo e se estendem em direção à periferia da célula. Os microtúbulos também são encontrados nos cílios e nos flagelos; nos centríolos e no fuso mitótico (formado durante o processo de divisão celular para separaçãodos cromossomos para as células-filhas); e nos processos de alongamento da célula, como aqueles dos axônios em crescimento. Figura 19. Eletromicrografia de microtúbulos. Na figura à direita, as setas indicam os microtúbulos do fuso mitótico em uma célula em divisão. Na figura à esquerda, as setas indicam os microtúbulos no axônio de uma célula nervosa. Em ambas as células, os microtúbulos são vistos em perfil longitudinal. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016 A CÉLULA 33 Os microtúbulos medem 20 a 25nm de diâmetro e a subunidade que os constituem é um heterodímero for mado por moléculas das proteínas α e β tubulina. Os dímeros sofrem poli merização de acordo com um padrão término-terminal, cabeça com cauda, estando a molécula α de um dímero ligada à molécula β do dímero seguin te em um padrão repetido. Os conta tos longitudinais entre os dímeros os ligam, formando uma estrutura linear denominada protofilamento. Figura 20. Representação esquemática de microtúbulos. Fonte:Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p. A CÉLULA 34 São formados por expansão e cresci mento a partir do centrossomo, o qual é formado por uma substância protei ca amorfa que contém anéis de γ-tu bulina e pode apresentar centríolos em seu interior. Cada anel de γ-tubu lina funciona como um “ponto de par tida”, ou sítio de nucleação, de modo a proporcionar maior estabilidade na associação das tubulinas para a for mação dos protofilamentos em um processo rápido e eficiente. SE LIGA! Os microtúbulos necessitam dos centros de nucleação, pois é muito mais difícil dar início a um microtúbu lo a partir do zero do que adicionar os dímeros de tubulinas a uma estrutura de microtúbulo preexistente, o anel de γ-tubulina. Os microtúbulos apresentam uma dinâmica e rápida polimerização e despolimerização, característica co nhecida como instabilidade dinâmica. Nesse sentido, as tubulinas possuem um sítio para ligação ao GTP e em sua forma livre, os dímeros encontram- -se ligados ao GTP, porém apenas a subunidade β tem a capacidade de hidrolisá-lo (GTPase). Assim, depois que as tubulinas se associam, ocorre rá a hidrólise do GTP a GDP, promo vendo uma mudança conformacional que faz as tubulinas se dissociarem do filamento. Logo, para que ocorra o aumento no comprimento do mi crotúbulo, a velocidade de associa ção das subunidades deve ser maior que a velocidade com que elas se hidrolisam. Os microtúbulos constantemente se desfazem e se refazem pelas duas extremidades, porém, em uma delas, chamada extremidade mais (+), ge ralmente voltada para a membrana plasmática, a polimerização é muito mais acentuada do que a despolime rização, e o microtúbulo cresce por essa extremidade. Na outra extremi dade, denominada menos (-), voltada para o núcleo, o processo de despo limerização prevalece e impossibilita o crescimento do microtúbulo. A po limerização das tubulinas depende da concentração de Ca2+ no citosol e da participação das proteínas asso ciadas aos microtúbulos ou MAP (mi crotubule associated proteins). A CÉLULA 35 Figura 21. Eletromicrografia de corte de células fotossensitivas da retina. Observe a abundância de microtúbulos cor tados transversalmente (setas). Acima, à direita, parte do núcleo. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 SAIBA MAIS! A colchicina é um alcaloide antimitótico que interrompe a mitose na metáfase porque se liga à tubulina, e quando o complexo colchicina-tubulina se incorpora ao microtúbulo, impede a adição de mais tubulinas na extremidade (+) do microtúbulo. Os microtúbulos mitóticos se desmontam então porque a despolimerização continua na extremidade menos ( - ) e a tubuli na perdida não é substituída. Outros alcaloides que interferem nos microtúbulos mitóticos são o taxol, que acelera a formação de microtúbulos, mas, ao mesmo tempo, os estabiliza, pois utiliza toda a tubulina disponível no citosol, e a vimblastina, que atua despolimerizando os microtúbulos e, em seguida, formando complexos com a tubulina. Os alcaloides antimitóticos são usados nos estudos de biologia celular. Por exemplo, colchicina é usada para interromper a mitose na metáfase com a finalidade de preparar cariótipos e é útil também na quimiotera pia. Vimblastina, vincristina e taxol são utilizados principalmente para dificultar a proliferação das células tumorais. A CÉLULA 36 Os microtúbulos proporcionam o mo vimento de vesículas e organelas pelo citoplasma a partir da interação com proteínas motoras – família de cinesi nas e dineínas. Essas proteínas mo toras se associam aos microtúbulos, deslizando pelos mesmos por meio de uma mudança conformacional, impulsionada pela hidrólise do ATP (ATPase) . Essa mudança permitirá que elas se movam, percorrendo um ciclo de ligação, liberação e religação aos microtúbulos. Tanto as cinesinas quanto as dineínas são dímeros, com duas cabeças globulares de ligação ao ATP e uma cauda. As dineínas se movimentam no sentindo + → -, caracterizando a via endocítica, en quanto as cinesinas se movimentam no sentido - → +, correspondente à via secretora. Os centríolos são estruturas cilíndri cas, compostos principalmente por microtúbulos curtos e altamente or ganizados. Cada centríolo é compos to de nove conjuntos de três micro túbulos. Os microtúbulos ficam tão próximos que os adjacentes têm uma parte da parede em comum. As cé lulas que não estão em divisão têm um único par de centríolos, o qual se localiza próximo ao núcleo e ao com plexo de Golgi. Os cílios e os flagelos são prolonga SE LIGA! Durante a fase S do ciclo celu lar, que precede a mitose, cada centríolo se duplica, originando dois pares. Du rante a mitose, cada par se movimenta para cada polo da célula e se torna um centro organizador do fuso mitótico. mentos da membrana sustentados internamente por microtúbulos que estão ligados a uma região chamada de corpúsculo basal, que é semelhan te a um centríolo, exceto em sua extre midade mais profunda no citoplasma, A CÉLULA 38 que tem uma complexa organização central comparada a uma “roda de carroça”. A estrutura dos cílios e fla gelos é formada por 9 pares de pro tofilamentos ao redor de um par cen tral interligados, resultando no arranjo 9+2, conhecido como axonema. A di ferença entre eles está, geralmente, SE LIGA! No organismo dos mamíferos muitas células epiteliais são ciliadas, mas os flagelos são encontrados apenas nos espermatozoides. NA PRÁTICA! Síndrome dos cílios imóveis: originada por uma mutação que afeta as proteínas dos cílios e flagelos, o que leva à infertilidade masculina e a infecções crônicas das vias respira tórias, como sinusite, tanto no homem como na mulher (devido à ausência da atividade limpadora dos cílios nas vias respiratórias). A CÉLULA 40 Filamentos de actina (microfilamentos) Os filamentos de actina são resultan tes da polimerização da proteína acti na G (G – globular) e costumam apre sentar 5 a 9 nm de diâmetro. Estão por todo o citoplasma, mas são mais concentrados na periferia da célula, onde forma o córtex celular para sus tentação da membrana plasmática. Os microfilamentos são mais delga dos e flexíveis do que os microtúbu los, porém estão presentes em maior quantidade na forma de filamentos individuais de actina em comparação com os microtúbulos. Os filamentos de actina raramente ocorrem de forma isolada nas células: eles são geralmente encontrados em feixes interligados e em redes-estru turas que apresentam uma resistên cia muito superior se comparadas a filamentos individuais. Cada filamento é composto por uma cadeia espiralada de moléculas idên ticas de actina globular, todas “apon tando” para a mesma direção em re lação ao eixo da cadeia. Assim, do mesmo modo que um microtúbulo,um filamento de actina apresenta uma polaridade estrutural, com uma extremidade + e uma extremidade -. A CÉLULA 42 O processo dinâmico de polimeriza ção da actina, que ocorre principal mente na extremidade positiva do filamento de actina, exige que haja K+, Mg2+ e ATP. Após a incorpo ração de cada molécula de actina G no filamento, o ATP é hidrolisado a ADP devido à sua capacidade intrín seca de ATPase. A hidrólise do ATP enfraquece a ligação da proteína ao polímero, provocando dissociação e encurtamento dos filamentos. Nesse sentido, a polimerização dos microfi lamentos depende da disponibilidade de actina ligada a ATP no meio e da velocidade com que essas subunida des se associam. Os filamentos de actina são respon sáveis pela formação de projeções da membrana plasmática em proces sos de migração celular e fagocitose, além da estruturação das microvilo sidades presentes em células epite liais. Além disso, também são impor tantes no processo de determinação do formato celular e no processo de clivagem celular que ocorre durante a citocinese. SE LIGA! Cerca de metade da actina presente em uma célula está associada a fila mentos, a outra metade permanece sob a forma de monômeros no citosol. O que, então, evita a completa polimerização dos monômeros de actina em filamentos nas células? A resposta é que as células contêm pequenas proteínas, que se ligam aos monômeros de actina do citosol, impedindo que esses sejam adicionados às extremi dades dos filamentos. Essas proteínas desempenham um papel central na regulação da polimerização da actina pela manutenção desses monômeros como reserva até o momento necessário. A CÉLULA 43 Figura 26. Eletromicrografia de fibroblasto. MF: microfilamentos; MT: microtúbulos. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEI RO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 Filamentos intermediários Os filamentos intermediários pos suem um diâmetro de cerca de 8 a 10 nm, situando-se entre os filamentos de actina e os microtúbulos. Estes fi lamentos são importantes na susten tação e estruturação do envelope nu clear, na coesão entre células epiteliais ( junções célula-célula) e na resistência mecânica contra estresses físicos. Os filamentos intermediários são forma dos por uma grande e diversa família de proteínas fibrosas, incluindo: • Queratinas: Encontradas nas célu las dos tecidos epiteliais e em es truturas extracelulares. • Vimentina: Constitui, principal mente, os filamentos intermedi ários das células originadas do mesênquima. • Desmina: Encontrada nos filamen tos intermediários do tecido mus cular liso e nas linhas Z dos mús culos esquelético e cardíaco. • Proteína fibrilar ácida da glia: Ca racterísticas dos filamentos inter mediários dos astrócitos, células do sistema nervoso. • Proteínas dos neurofilamentos: Presentes nos filamentos interme diários das células nervosas. • Laminas: Constituem a lâmina nuclear, um revestimento forma do por filamentos intermediários para fortalecer a superfície inte rior da membrana nuclear inter na com uma organização de rede bidimensional. NA PRÁTICA! Epidermólise Bolhosa Simples: Caracterizada por uma mutação no gene que codifica a queratina, prejudicando a resistência à tração das células epiteliais, podendo levar a le sões graves. Progéria: Doença provocada por um defeito no gene que codifica as laminas, impedindo a formação da lâmina nuclear. Os indivíduos afetados costumam apresentar envelheci mento prematuro. A CÉLULA 45 7. ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS MITOCÔNDRIAS As mitocôndrias são organelas esfé ricas ou alongadas, medindo de 0,5 a 1,0 μm de largura até 10 μm de com primento. Sua distribuição na célula varia, tendendo a se acumular nos lo cais do citoplasma em que o gasto de energia é mais intenso, por exemplo, no polo apical das células ciliadas, na peça intermediária dos espermatozoi des e na base das células transporta doras de íons. A maioria das células animais possuem um grande núme ro de mitocôndrias porque, através do processo de fosforilação oxidati va, essa organela é responsável pela produção de ATP, uma forma estável de armazenamento de energia que pode ser usado pela célula para as A CÉLULA 46 suas várias atividades que necessi tam de energia. Não são encontradas nas hemácias e nas células terminais/ apicais do epitélio da pele. SE LIGA! Como as mitocôndrias geram ATP, elas são mais numerosas nas célu las que utilizam grandes quantidades de energia, como as células musculares es triadas e as células envolvidas no trans porte hidroeletrolítico. Por causa da grande quantida de de membranas, as mitocôndrias contribuem para a acidofilia do cito plasma. Devido ao conteúdo fosfolipí dico das membranas, essas organe las podem ser coradas em magenta com fucsina ácida ou em violeta-pre to pelo método de Regaud. Podem ainda ser identificadas pela presença da citocromo-oxidase através de rea ções histoquímicas ou pela coloração supravital com verde Janus. A cito cromo oxidase oxida esse corante, e as mitocôndrias coram-se em azul ou verde, enquanto o resto do citoplas ma permanece incolor. Figura 29. Fotomicrografia do revestimento interno do estômago. As células maiores mostram muitas mitocôndrias no citoplasma. Também podem ser vistos os núcleos, localizados no centro dessas células. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 A CÉLULA 47 Cada mitocôndria possui uma mem brana externa lisa e uma membra na interna pregueada. As pregas da membrana interna, conhecidas como cristas, aumentam muito a áreas de superfície da membrana. O núme ro de cristas que uma mitocôndria possui está diretamente relacionado à necessidade energética da célula; Espaço assim, uma mitocôndria de uma célula muscular cardíaca possui mais cristas do que uma mitocôndria de um oste ócito. O estreito espaço (10 a 20 nm de espessura) entre as membranas interna e externa é chamado de es paço intermembranoso, enquanto o grande espaço contido pela membra na interna é denominado de matriz. Cristas A membrana mitocondrial externa é caracterizada por um número eleva do de porinas, proteínas canal para a passagem de moléculas hidrossolú veis, o que possibilita que o conteú do do espaço intermembranoso seja semelhante ao do citosol. O espaço intermembranoso contém enzimas específicas que utilizam o ATP gera do na membrana interna. Já a mem brana mitocondrial interna é rica no fosfolipídio cardiolipina, que torna a membrana impermeável a íons. A membrana que forma as cristas con tém proteínas que desempenham três funções principais: realizar as reações de oxidação da cadeia respiratória de transporte de elétrons, sintetizar ATP e regular o transporte de metabólitos para dentro e para fora da matriz. Figura 31. Fotomicrografia eletrônica de uma célula pulmonar de mamífero revelando a ultraestrutural mitocondrial. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mitochondria,_mammalian_lung_-_TEM.jpg A matriz mitocondrial é circundada pela membrana mitocondrial interna e contém as enzimas solúveis do ci clo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e as enzimas envolvidas na β-oxidação dos ácidos graxos. Os principais pro dutos da matriz são o CO2 e o NADH reduzido, que constitui a fonte de elétrons para a cadeia de transporte de elétrons. As mitocôndrias contêm grânulos da matriz densos, que arma zenam Ca2+ e outros cátions, possi bilitando que as essas organelas acu mulem cátions contra um gradiente de A CÉLULA 49 concentração; por conseguinte, além da produção de ATP, as mitocôndrias também regulam a concentração de certos íons da matriz citoplasmática – um papel que elas compartilham com o retículo endoplasmático liso. HORA DA REVISAO! Fosforilação oxidativa. O processo res ponsável pela formação de ATP tem como percursor a acetil-CoA, formada através da β-oxidação dos ácidos graxos e da degradação da glicose. Ela é oxida da no ciclo do ácido cítrico para produ zir,além do dióxido de carbono (CO2), grandes quantidades de nicotinamida- -adenina-dinucleotídeo (NADH) e de flavina adeninadinucleotídeo (FADH2), que são cofatores reduzidos. Os elé trons captados por esses cofatores são transportados pela cadeia transporta dora de elétrons, presente na membrana mitocondrial interna, e reduzem a oxigê nio (O2) para formar água. A passagem desses elétrons pela cadeia transporta dora gera um diferencial de energia que é armazenado na forma de ATP. A matriz também contém DNA mito condrial, ribossomo e RNA (ribosso mal, mensageiro e transportador). O DNA das mitocôndrias se apresenta como filamentos duplos e circulares, semelhantes aos cromossomos das bactérias. Esses filamentos sintetiza dos na mitocôndria, e sua duplicação é independente do DNA do núcleo celular. Seus ribossomos são meno res do que os do citosol e semelhan tes aos das bactérias. As mitocôndrias sintetizam proteínas, porém, devido à pequena quantidade de DNA mito condrial, apenas algumas proteínas são produzidas localmente. A maio ria delas é sintetizada em polirribos somos livres no citosol e depois são transferidas para as mitocôndrias. A CÉLULA 50 Figura 32. Estrutura das mitocôndrias demonstrada pela microscopia eletrônica. C, cristas; M, matriz. Fonte: L.C.JUN QUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 A CÉLULA 51 As mitocôndrias apresentam algu mas características em comum com as bactérias e, por isso, muitos pes quisadores admitem que elas se ori ginaram de uma bactéria ancestral aeróbia que se adaptou a uma vida endossimbiótica em uma célula eu cariótica. Essa hipótese, conhecida como Hipótese de Margulis, recebeu apoio com a demonstração de que as mitocôndrias contêm o seu próprio genoma, são capazes de aumentar em número por divisão binária, sin tetizam algumas de suas proteínas estruturais e apresentam duas mem branas, o que sugerem que foram “engolfadas” pelas células eucarióti cas primitivas com as quais viveram inicialmente em simbiose. SAIBA MAIS! Da mesma forma que as mitocôndrias, acredita-se que os cloro plastos, organelas características das células vegetais, formaram-se a partir de um procarioto fotossintetizante que foi engolfado por uma célula eucariótica aeróbia. Ribossomos Os ribossomos são pequenas partí culas elétron-densas, medindo 20 a 30 nm de comprimento, compostas de quatro tipos de RNA ribossomal (rRNA) e cerca de 80 proteínas dife rentes. Há dois tipos de ribossomos: um tipo é encontrado nas células procariontes, cloroplastos e mitocôn drias; o outro tipo ocorre em todas as células eucariontes. Ambos os ti pos de ribossomos são constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes – uma subunidade maior e uma subunidade menor, ambas produzidas no nucléolo, e liberadas como entidades separadas no citosol, se unindo apenas quando a síntese proteica começa. A subunidade me nor tem um valor de sedimentação de 40S e é composta de 33 proteínas e um RNAr de 18S. O valor de sedi mentação da subunidade maior é de 60S, e ela consiste em 49 proteínas e três RNAr. As proteínas são todas sintetizadas no citoplasma, migram para o núcleo através dos poros nu cleares e se associam aos rRNA. Aminoácido Subunidade maior ribossomal RNAt Figura 34. Estrutura dos ribossomos. Fonte: Biology OpenStax A CÉLULA 54 Em razão dos numerosos grupamen tos fosfato do rRNA, os ribossomos são basófilos. Por isso, os locais do citoplasma que são ricos em ribos somos se coram intensamente pelos corantes básicos como a hematoxi lina, o azul de metileno e o azul de toluidina. SAIBA MAIS! Nas células nervosas, há grandes corpúsculos basófilos conheci dos como corpúsculos de Nissl que con sistem tanto em retículo endoplasmático rugoso quanto em grande número de ribossomos livre. Os ribossomos funcionam como local para a síntese de proteínas; a subuni dade menor tem um sítio de ligação para o RNAm, um sítio para a ligação do RNAt com o peptídeo em cres cimento, um sítio para a ligação do RNAt trazendo o aminoácido a ser acrescentado no polipeptídeo e um sítio onde o RNAt impede que seus aminoácidos saiam do ribossomos. Assim, o ribossomo contribui para a tradução das proteínas, decodificando o código contido no mRNA, indican do a sequência de aminoácidos que compõe a proteína a ser sintetizada. Os ribossomos podem ser encontra dos livres no citoplasma, onde sinte tizam proteínas do citosol, do núcleo, das mitocôndrias e dos perixossomos. Quando as proteínas são destinadas para as demais organelas, para o en voltório nuclear, a membrana celular ou o exterior, os ribossomos estão as sociados ao retículo endoplasmático. SE LIGA! Polirribossomos são grupos de ribossomos unidos por uma molécu la de RNA mensageiro, possibilitando a produção simultânea de muitas cópias de uma proteína específica. A CÉLULA 55 Retículo endoplasmático O retículo endoplasmático (RE) é o maior sistema de membranas da cé lula, compreendendo aproximada mente metade do volume total das membranas de uma célula. É for mado por uma rede de membranas interconectadas na forma de vesícu las e túbulos, cujo lúmem é conhecido como cisterna. Dois tipos de retículo endoplasmático são observados: liso (ou agranular) e rugoso (ou granular), os quais apresentam características morfológicas e funcionais distintas. Retículo endoplasmático rugoso (RER) O retículo endoplasmático rugoso está presente em praticamente to das as células do corpo, sendo mais abundante nas células especializadas na secreção de proteínas, como as células acinosas do pâncreas (enzi mas digestivas), fibroblastos (coláge no) e plasmócitos (imunoglobulinas). As cisternas saculares ou achatadas do RER são limitadas por uma mem brana que é contínua com a mem brana externa do envelope nuclear. A designação retículo endoplasmáti co “rugoso” decorre da presença de polirribossomos aderidos à superfície citosólica da membrana da organela, os quais também conferem basofilia ao RER, ao microscópio óptico. as proteínas integrais da membrana, SE LIGA! A porção do citoplasma que se cora com o corante básico, devi do à presença do RER, é denominada ergastoplasma. O retículo endoplasmático rugoso, em parceria com os polirribossomos, tem um importante papel na síntese e ex portação de proteínas, sintetizando montando moléculas proteicas com múltiplas cadeias polipeptídicas e separando do citosol proteínas des tinadas à exportação das de uso in tracelular. Outras funções são a glico silação inicial das glicoproteínas e a síntese de fosfolipídeos. A CÉLULA 59 SE LIGA! Toda a síntese de proteínas inicia-se em polirribossomos localizados no citosol e, depois, uma partícula específica inibe a continuação do alongamento da cadeia proteica até que o polirribossomo ligue-se a um receptor da membrana do RER. Em seguida, já com o polirribossomo associado à membrana do retículo, a síntese proteica continua. .jpg As proteínas sintetizadas podem ter dois destinos: como proteínas trans membranares ou proteínas hidrosso lúveis. As proteínas transmembrana res podem permanecer na membrana do retículo ou serem destinadas à membrana plasmática e à membrana de outras organelas. Por outro lado, proteínas hidrossolúveis, quando sin tetizadas, podem ser direcionadas para o complexo de Golgi ou encami nhadas ao lúmen de alguma organela e secretadas no meio extracelular. No lúmen do RER, podem ocorrer modi ficações pós-traducionais nas proteí nas sintetizadas, incluindo sulfatação, dobramento, hidroxilação, fosforila ção e glicosilação. A CÉLULA 60 Retículo endoplasmático liso (REL) O retículo endoplasmático liso, ou agranular, é caracterizado pela au sência de ribossomos aderidos à sua membrana e apresenta-se como uma rede de delgados túbulos que se anastomosam entre si. A membra na do retículo endoplasmático liso é contínua com a do retículo granulo so, embora existam diferenças entre as moléculas que constituem essas duas variedades de membrana.Figura 39. Eletromicrografia do retículo endoplasmático liso de uma célula do córtex da glândula suprarrenal humana. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007 A CÉLULA 61 O retículo endoplasmático liso contém enzimas para a síntese de lipídios, inclusive dos fosfolipídios da mem brana celular e dos hormônios este roides, o metabolismo do glicogênio e a detoxicação de certas drogas e substâncias nocivas, inclusive álcool. Ele está ainda envolvido na forma ção e na reciclagem da membrana e, em algumas células, no sequestro de Ca2+. SE LIGA! Nas células do fígado, o retí culo endoplasmático liso é abundante, sendo responsável pelos processos de conjugação, oxidação e metilação, dos quais lançam mão para inativar determi nados hormônios e neutralizar substân cias nocivas e tóxicas, como os barbitú ricos e outros fármacos. Nas células continuamente ativas para as funções citadas anterior mente, a abundância dessa organe la membranosa confere eosinofilia aos seus citoplasmas, como é o caso das células da glândula adrenal que produzem hormônios esteroides. Por outro lado, as células que não desem penham essas funções, apresentam uma escassez do retículo. SE LIGA! Nas células musculares, o REL é altamente especializado no ar mazenamento de íons cálcio, essenciais para a contração muscular, de modo que essa organela recebe o nome de retículo sarcoplasmático.] As moléculas de fosfolipídeos produ zidas no retículo endoplasmático liso são transferidas para outras membra nas: (1) por meio de vesículas que se destacam e são movidas por proteí nas motoras, ao longo dos microtúbu los; (2) por comunicação direta com o retículo endoplasmático rugoso; e (3) por meio das proteínas transportado ras de fosfolipídeos. A CÉLULA 62 864p. Complexo de golgi (ou aparelho de golgi) O complexo de Golgi, também cha mado de aparelho de Golgi, é um conjunto de vesículas achatadas e empilhadas, com as porções laterais dilatadas. Na maioria das células, o complexo de Golgi se localiza em uma determinada região do citoplas ma. Em certos tipos celulares, porém, como nas células nervosas, pode ser encontrado sob a forma de peque nos agrupamentos dispersos pelo citoplasma. Figura 41. Citoplasma de célula eucariótica apresentando complexo de Golgi. (G) com suas cisternas empilhadas, vesículas e mitocôndrias. Fonte: BARBOSA, Helene Santos; CÙRTE-REAL, Suzana. Biologia celular e ultraestrutura: capítulo 1. In: MOLINARO, Etelcia Moraes; CAPUTO, Luzia Fátima Gonçalves; AMENDOEIRA, Maria Regina Reis. Con ceitos e Métodos para a Formação de Profissionais em Laboratórios de Saúde: volume 2. Rio de Janeiro: Ioc, 2010. Essa organela é uma estrutura pola rizada, apresentando faces diferen tes. Sua superfície convexa ou face cis recebe as vesículas que saem do retículo endoplasmático contendo as proteínas recém-formadas, enquanto a superfície côncava ou face trans ori gina vesículas onde o material deixa o Golgi. As cisternas do Golgi apre sentam enzimas diferentes confor me a posição da cisterna, segundo o sentido cis-trans. Essas enzimas participam da glicosilação, sulfata ção, fosforilação e hidrólise parcial de proteínas sintetizadas no retículo en doplasmático granuloso. Em seguida, com as mudanças pós-traducionais completas, as proteínas são empaco tadas e elas são encaminhadas para vesículas de secreção, para lisosso mos ou para a membrana celular. A CÉLULA 65 SE LIGA! Além das proteínas, lipídeos também podem ser glicosilados e sulfa tados nessa organela. O complexo de Golgi não se cora nos cortes histológicos corados com he matoxilina-eosina, mas apresenta a capacidade de reduzir os sais de me tais, como, por exemplo, os sais de ósmio e de prata. Lisossomos Os lisossomos são pequenas orga nelas membranosas (0,05 a 0,5 µm de diâmetro) com mais de 40 enzi mas hidrolíticas, dentre elas, fosfata ses, proteases, nucleases, glicosida ses, lipases, fosfolipases e sulfatases – enzimas com função de digestão intracitoplasmática. Essas enzimas são ativas em pH ácido (por vol ta de pH = 5) e esse pH é mantido por H+ - ATPases presentes em sua membrana, que bombeiam íons H+ para o interior dos lisossomos. Essas organelas coram-se por técnicas ci toquímicas para a fosfatase ácida e apresentam aspecto granular nas mi crografias eletrônicas. A principal função dos lisossomos é a digestão intracelular, permitindo, assim que, a célula seja capaz de de gradar partículas, macromoléculas, microrganismos ou outras células pro venientes da endocitose. Além disso, os lisossomos agem na eliminação de organelas ou partes danificadas da Essas organelas são encontradas em todas as células, porém, são mais abundantes nas fagocitárias, como os macrófagos e os leucócitos neutrófi los, e o conteúdo enzimático varia de acordo com a célula. As enzimas dos lisossomos são sin tetizadas no retículo endoplasmático rugoso e transportadas para o com plexo de Golgi, no qual são modifica das e empacotadas nas vesículas que constituem os lisossomos primários. Partículas do meio extracelular são in troduzidas na célula por meio dos fa gossomos, vesículas que se formam pela fagocitose. A membrana dos A CÉLULA 70 lisossomos primários funde-se com a digestão intracelular tem lugar dentro dos fagossomos, misturando as enzi desse novo vacúolo, que é chamado mas com o material a ser digerido. A de lisossomo secundário. Figura 46. Eletromicrografia de um macrófago. Observe os prolongamentos citoplasmáticos abundantes (setas) e, no centro, um centríolo (C), circundado pela cisterna do complexo de Golgi (G). Numerosos lisossomos secundários (L) dispersos no citoplasma. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 Em alguns casos podem ficar no li sossomo restos de material não di gerido, formando-se assim um cor po residual, que pode ser eliminado como os neurônios e as células mus culares cardíacas, os corpos residuais se acumulam com o tempo, formando os grânulos de lipofuscina. do citoplasma. Em algumas células, Nas situações de autofagia, as orga nelas ou partes danificadas da célula são envolvidas por membrana do REL. Os lisossomos primários fundem-se com essas estruturas e digerem o material contido nelas. Forma-se as sim um lisossomo secundário que re cebe o nome de autofagossomo. A CÉLULA 72 SE LIGA! Em certos casos, os lisossomos são eliminados da célula e suas enzimas agem so bre o meio extracelular. Um exemplo é a destruição da matriz do tecido ósseo pela colagenase armazenada em lisossomos e secretada pelos osteoclastos durante o crescimento dos ossos. NA PRÁTICA! Na maioria das doenças lisossomais uma enzima está ausente ou inativa e a digestão de certas moléculas (glicogênio, cerebrosídeos, gangliosídeos, esfingomielina, glicosamino glicanos) não ocorre. O resultado é que a substância se acumula em diversas células e interfere no funcionamento normal delas. Um exemplo é a leucodistrofia metacromática, na qual, ocorre um acúmulo intracelular de cerebrosídeos sulfatados (um tipo de lipídeo) devido a uma deficiência na enzima sulfatase. Proteassomos São pequenas organelas, presentes no citoplasma ou no núcleo, compos tas de complexos de proteases que digerem as proteínas marcadas com ubiquitina. Assim, são removidas as enzimas após sua ação, proteínas defeituosas, proteínas em excesso e proteínas codificadas por vírus, que seriam usadas para produzir novos vírus. SE LIGA! A atividade dos proteassomos se faz sobre moléculas proteicas indi vidualizadas, enquanto os lisossomos atuam sobre material introduzido em quantidade na célula, e sobre organelas. O proteassomo tem a forma de bar ril, sendo constituído por quatro anéis sobrepostos. Nas extremidades, há uma partícula reguladora com ATPa se, capaz de reconhecer as proteínas ligadas à ubiquitina; ela se liga a um resíduo de lisina da proteína a ser de gradada, e outrasmoléculas de ubi quitina se prendem à primeira. Esse complexo proteico é reconhecido pela partícula reguladora. A proteína a ser removida é desenrolada pela ATPase, com gasto de energia, e introduzida no proteassomo, onde é degradada em peptídeos de oito aminoácidos, os quais são digeridos por enzimas do citoplasma ou têm outros destinos, como participar da resposta imune. As moléculas de ubiquitina são libe radas pelas partículas reguladoras para serem usadas novamente. Figura 49. (A) Uma visão em corte da estrutura do cilindro central do proteassomo, determinada a partir de crista lografia por raios X, com os sítios ativos das proteases indicados por pontos vermelhos. (B) A estrutura completa do proteassomo. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p. A CÉLULA 75 MAPA MENTAL: PROTEASSOMOS Formados por complexos de proteases Digestão de proteínas ubiquitinadas Presentes no PROTEASSOMOS citoplasma ou no núcleo Função Presença de uma partícula reguladora com ATPase Forma de barril Reconhecimento das proteínas ubiquitinadas Peroxissomos Os peroxissomos são organelas en volvidas por apenas uma membrana e não contêm DNA e nem ribosso mos; todas as suas proteínas devem ser importadas do citosol. São encon trados em quase todos os tipos celu lares, mas são mais comuns nas cé lulas do fígado e do rim. Apresentam em seu interior um conteúdo granulo so fino e são geralmente arredonda das, medindo cerca de 0,5 a 1,2 μm de diâmetro. De modo similar às mi tocôndrias, os peroxissomos aumen tam em tamanho e sofrem divisão binária para formar novos peroxisso mos; entretanto, eles não possuem seu próprio material genético e nem ribossomos. A CÉLULA 76 Figura 50. Eletromicrografia de corte de célula hepática. O citoplasma contém muito glicogênio, que se apresenta como agregados irregulares de partículas eletrodensas (setas). São observados no campo alguns peroxissomos, for mações arredondadas com uma região central densa aos elétrons, e também mitocôndrias (M). Fonte: L.C.JUNQUEI RA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 Receberam esse nome porque oxi dam substratos orgânicos específi cos, retirando átomos de hidrogênio e combinando-os com oxigênio mo lecular (O2). Essa reação produz pe róxido de hidrogênio (H2O2), uma substância oxidante prejudicial à cé lula, que é imediatamente eliminada pela enzima catalase, também conti da nos peroxissomos. A catalase uti liza oxigênio do peróxido de hidrogê nio (transformando-o em H2O ) para oxidar diversos substratos orgânicos. Essa enzima também decompõe o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio, segundo a reação: 2 H2O2 + catalase→ 2 H2O + O2 SE LIGA! A atividade da catalase é im portante, pois assim muitas moléculas tóxicas, incluindo medicamentos, são oxidadas, principalmente nos peroxisso mos do fígado e dos rins. Aproximada mente 50% do álcool etílico ingerido é transformado em aldeído acético pelos peroxissomos desses órgãos. A CÉLULA 77 Além da catalase, possuem enzimas da β-oxidação dos ácidos graxos de cadeias longas e muito longas, como a acil-coenzima oxidase, que encurtam as cadeias até o tamanho médio para NA PRÁTICA! serem oxidadas nas mitocôndrias. Há também enzimas que oxidam ami noácidos, como a D-aminoácido-oxi dase, e que participam da síntese do colesterol e dos ácidos biliares. Muitos distúrbios se devem a defeitos nas proteínas dos peroxissomos, pois essa orga nela participa de diversas vias metabólicas. Talvez o distúrbio peroxissômico mais co mum seja a adrenoleucodistrofia ligada ao cromossomo X. Nessa síndrome há defeito em uma proteína integral da membrana do peroxissomo, que participa do transporte de ácidos graxos de cadeia longa para dentro dessa organela, onde sofreriam β-oxidação. O acúmulo desses ácidos graxos nos líquidos do organismo destrói a mielina do tecido nervoso, causando sintomas neuro lógicos graves. A deficiência em enzimas dos pero xissomos causa a síndrome Zellweger, que é fatal, com lesões musculares muito graves, lesões no fígado e nos rins e desorganização do sistema nervoso central e periférico. Figura 51. Peroxissomos em hepatócitos. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007 Citosol (ou Matriz Citoplasmática) O citosol é um gel aquoso concen trado, que consiste em moléculas de diferentes tamanhos e formatos, abrangendo o conteúdo do citoplas ma, entre as organelas. É composto pelos elementos do citoesqueleto, por proteínas motoras e por molécu las menores como glicose, vitaminas, aminoácidos e enzimas. A matriz ci toplasmática é responsável por for necer substrato para a organização de moléculas enzimáticas que fun cionam melhor quando ordenadas em sequência, e não dispostas ao acaso, quando dependeriam de coli sões esporádicas com os respectivos substratos. A CÉLULA 79 Figura 52. (A) Existe uma variedade de compartimentos envolvidos por membrana nas células eucarióticas. (B) O restante da célula, em azul, excluindo todas essas organelas, é chamado de citosol. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
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