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CELULA

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CÉLULA
1. HISTÓRICO
A invenção de lentes de aumento e
a sua combinação no microscópio
foi o diferencial para uma maior
compre ensão dos constituintes dos
organis mos. Em 1590, os irmãos
Jansen in ventaram o microscópio e
em 1611, Kepler apresentou o
projeto de um microscópio
composto.
Por volta de 1665, o cientista inglês
Robert Hooke, dedicou-se à observa
ção da estrutura da cortiça, para ten
tar descobrir o que fazia dela um ma
terial tão leve e flutuante. Então,
teve a ideia de cortá -la em fatias
finas o bastante para que
pudessem ser ob servadas ao
microscópio. Através das lentes de
aumento, ele constatou que a
cortiça era formada por muitas cavi
dades preenchidas com ar. Dois
anos depois, Hooke publicou a obra
Micro graphia, onde denominou as
estrutu ras ocas de “células”.
Na mesma época em que Hooke pu
blicou a Micrographia, começaram a
surgir outras obras sobre a observa
ção microscópica, principalmente
dos vegetais. Os cientistas usavam
o ter mo célula para muitas outras
estru turas, além usarem expressões
como “poros microscópicos”,
“bolhas”, “sá culos” e “utrículos”.
Em 1673, o microscopista holandês
Leeuwenhoeck observou as primei
ras células animais: os glóbulos ver
melhos de sangue. Por serem
células animais muito menores,
pensava-se
na época que apenas o sangue era
formado por estruturas microscó
picas. Inicialmente, os glóbulos não
foram considerados células, pois os
cientistas não esperavam encontrar
estruturas básicas em comum para
animais e vegetais. Por algum
tempo, os glóbulos continuaram a
ser obser vados em várias partes
dos animais, como nervos,
músculos e pele, mas não se
suspeitava que os tecidos fos sem
formados totalmente por essas
estruturas.
Em 1674, Leeuwenhoeck relatou a
descoberta do protozoário; em
1677, do espermatozoide humano e
de ou tras diversas espécies; e em
1683 da bactéria, ao estudar o
tártaro dentário.
A partir de 1744, os cientistas come
çaram a pesquisar uma substância
viscosa encontrada no interior de vá
rias microestruturas animais. Quator
ze anos depois, a mesma substância
foi reconhecida nas microestruturas
vegetais, reafirmando a similaridade
entre as células animais e vegetais.
Em 1860, a substância recebeu o
nome oficial de protoplasma, e pas
sou a suspeitar-se que ela estaria
presente em todos os seres vivos.
Com a melhoria dos microscópios
compostos, Robert Brown, em
1833, descobriu um elemento
esférico no centro de uma célula,
denominando-
-o núcleo (do latim nuculeus,
semen te de uma noz pequena, a
núcula).
A CÉLULA 4
Em 1838, Schleiden formulou o prin
cípio de que todos os vegetais são
constituídos de células. Em 1839, o
zóologo alemão Theodor Schwann
publicou a obra Investigações
Micros cópicas sobre a Estrutura e
Cresci mento dos Animais e das
Plantas que passou a ser conhecida
como a Teoria Celular. Na obra,
Schwann afirma que não apenas os
tecidos vegetais, mas também
todos os tecidos animais são
formados por células. Ele se baseou
no fato da presença do núcleo em
todos os tipos de células, e na
obediência a
um processo básico comum de for
mação comandado pelo núcleo.
Schwann identificou a célula como a
base das funções vitais dos organis
mos. Para ele, as células tinham dois
tipos de atividades: uma plástica, res
ponsável pelo crescimento, e outra
metabólica, responsável pela trans
formação das substâncias intercelu
lares em elementos das células. Sua
teoria foi bastante modificada pelas
descobertas do século XX, mas seu
trabalho foi marcante para a ciência
ao provar que há uma unidade no
mundo vivo e que ela reside na
célula.
SAIBA MAIS!
O grande avanço no conhecimento da biologia celular foi a invenção dos microscópios ele
trônicos em 1931, por dois engenheiros alemães – Ernst e Max Knoll -, o que possibilitou
a visualização das organelas celulares em grandes detalhes.
1590 Invenção do microscópio
(Irmãos Jansen)
1665 Análise da fatias de cortiça � Células
(Robert Hooke)
Descoberta do protozoário
1674
Descoberta do espermatozoide
1677
humano
1683
Descoberta da bactéria
(Antoni van Leeuwenhoek)
1833 Descoberta do núcleo
(Robert Brown)
“Todos os vegetais são
constituídos de células”
(Matthias Schleiden)
1839
1838
“Todos os animais também
são constituídos de células
(Theodor Schwann)
Figura 1. Histórico da teoria celular.
A CÉLULA 5
2. INTRODUÇÃO
As células constituem as unidades
estruturais e funcionais básicas de
todos os organismos multicelula res,
além de compor os organismos
unicelulares.
As células que estão relacionadas
en tre si, ou que são semelhantes
umas às outras, assim como as
células que funcionam de um
determinado modo ou servem a um
propósito comum, agrupam-se
formando tecidos. Esses tecidos se
agrupam formando os ór gãos que,
por sua vez, estão unidos em
sistemas de órgãos.
Durante a evolução dos metazoá
rios, as células foram, aos poucos,
modificando-se e especializando-se,
e passaram a exercer determinadas
funções com maior rendimento. O
processo de especialização deno
mina-se diferenciação celular. Nele,
observa-se uma sequência de modi
ficações bioquímicas, morfológicas e
funcionais que transformam uma cé
lula primitiva indiferenciada, que exe
cuta apenas as funções celulares bá
sicas, essenciais para a
sobrevivência da própria célula, em
uma célula ca paz de realizar
determinadas funções com grande
eficiência.
SAIBA MAIS!
Em todos os tecidos, algumas células permanecem com grande potencial para se
diferencia rem em células especializadas do tecido em que estão localizadas. Essas
células não diferen ciadas, ou incompletamente diferenciadas, são denominadas
células-tronco e sua principal função é se multiplicar por mitoses para substituir as
células do tecido que morrem por enve lhecimento normal ou são destruídas por
processos patológicos. Quando cultivadas in vitro no laboratório, as células-tronco
podem ser induzidas a se diferenciar em tipos celulares de outros tecidos. Por isso, os
pesquisadores estão tentando usar células-tronco de um tecido para corrigir lesões de
outros.
Embora o corpo humano seja com
posto por mais de 200 diferentes ti
pos de células, cada uma realizando
uma função diferente, todas as cé
lulas possuem certas características
comuns e assim podem ser
descritas em termos gerais. Cada
célula está envolvida por uma
membrana plas mática, possui
organelas que permi tem exercer
suas funções, sintetiza
macromoléculas para o seu próprio
uso ou para exportação, produz
energia e é capaz de se comunicar
com outras células.
3. CLASSIFICAÇÃO
Apesar da grande variedade de ani
mais, plantas, fungos, protistas e
bactérias, existem somente dois
tipos básicos de células: as
procariontes e as eucariontes.
A CÉLULA 6
Os procariontes (ou procariotos) sur
giram muito antes dos eucariontes,
há aproximadamente três bilhões de
anos e constituem células que não
apresentam envoltório nuclear deli
mitando o material genético.
Também não possuem organelas
membrano sas e citoesqueleto, de
modo que não ocorre o transporte
de vesículas en volvida na entrada
(endocitose) e na saída (exocitose)
de substâncias. É o caso das
bactérias e das algas azuis.
Os procariontes são tipicamente es
féricos, semelhantes a um bastão ou
em forma de um saca-rolha e peque
nos – apenas uns poucos
micrômetros de comprimento,
embora existam al gumas espécies
gigantes, 100 vezes maiores do que
isso. Elas frequente mente têm uma
cobertura protetora resistente,
chamada de parede celu lar,
envolvendo a membrana plasmá
tica, que envolve um único compar
timento contendo o citoplasma e o
DNA. Conforme a bactéria, a espes
sura dessa parede é muito variável.
Ela é constituída por um complexo
de proteínas e glicosaminoglicanos.
Além da parede celular, os procario
tos podem apresentar também uma
cápsula que permite a célula aderir a
superfícies no ambiente.
Algumas bactérias também têm es
truturas especializadas encontradas
na superfície da célula, que podem
ajudá-las a se mover, aderir a
superfí cies ou ainda trocar material
genético com outras bactérias. São
elas:• Flagelos: possuem formato de chi
cote e atuam como motores rota
tivos para ajudar as bactérias a se
moverem,
• Fímbrias: Aparecem sempre em
grandes quantidades, são pareci
das com pelos e auxiliam na fixa
ção nas células hospedeiras e a
outras superfícies
• Pilis: Possuem forma de haste e
diferentes funções. Por exemplo,
alguns tipos de pili permitem que
a bactéria transfira moléculas de
DNA para outras bactérias, en
quanto outros estão envolvidos
com a locomoção da bactéria.
No citoplasma das bactérias existem
ribossomos ligados a moléculas de
RNA mensageiro (mRNA), constituin
do polirribossomos. Encontram-se,
em geral, dois ou mais
cromossomos idênticos, circulares,
não associados a proteínas
histonas, ocupando regi ões
denominadas nucleoides e, mui tas
vezes, presos a pontos diferentes
da membrana plasmática. Em alguns
casos, podem existir invaginações
da membrana plasmática que
penetram no citoplasma, no qual se
enrolam, originando estruturas
denominadas mesossomos.
A CÉLULA 7
Figura 2. Estrutura da célula procariótica. Fonte:
https://pt.khanacademy.org/science/6-ano/vida-e-evolucao-6-ano/
celulas-procariontes-e-eucariontes/a/clulas-procariticas-e-eucariticas
A maioria dos procariotos vive como
um organismo unicelular, embora al
guns se unam para formar cadeias,
grupos ou estruturas multicelulares
organizadas. Na forma e na
estrutura, os procariotos podem
parecer sim ples e limitados, mas
em termos de química, eles são a
classe mais diver sa e criativa de
células. Essas criatu ras exploram
uma enorme amplitude
de hábitats, a partir de poças quen
tes de lama vulcânica até o interior
de outras células vivas, e excedem
muito em número outros
organismos vivos na Terra.
Algumas são aeróbias, utili zando
oxigênio para oxidar moléculas de
alimento; outras são estritamente
anaeróbias e morrem à mínima expo
sição ao oxigênio.
SAIBA MAIS!
Os procariotos atuais, que incluem todos os diversos tipos de bactérias, são divididos em
dois grupos – as arqueobactérias e as eubactérias – que divergiram precocemente na
evolução. Algumas arqueobactérias vivem em ambientes extremos, que atualmente são
raros, mas que poderiam ter sido predominantes na Terra primitiva. Enquanto isso, as
eubactérias incluem as formas comuns das bactérias atuais – um grande grupo de
organismos que vive em uma ampla variedade de ambientes, incluindo solo, água e
outros organismos.
A CÉLULA 8
Figura 3.
Micrografia eletrônica de uma secção longitudinal da bactéria Escherichia coli (E. coli). Fonte: Bruce Alberts, Dennis
Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Funda
mentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
MAPA MENTAL: CÉLULA PROCARIONTE
Ausência de
envoltório nuclear
Ausência de organelas
membranosas
Ausência de citoesqueleto
Polirribossomos
Material
genético circular
Mesossomos
Envolve a membrana
plasmática
Proteção
CÉLULA
PROCARIONT
E
Componentes
Citoplasma
Membrana
plasmáticaParede
celular
Podem ser
aeróbios ou anaeróbios
Tipos de seres
procariotos
Eubactérias
Arqueobactérias
Vivem em ambientes
extremos
A CÉLULA 9
Já as células eucariontes possuem
en voltório nuclear, formando um
núcleo verdadeiro, o que protege o
DNA do movimento do
citoesqueleto. O cito plasma dos
eucariontes, diferente da quele dos
procariontes, é subdividido
em compartimentos, aumentando a
eficiência metabólica, o que permite
que atinjam maior tamanho sem pre
juízo das suas funções. Essas células
são encontradas nos protozoários,
fungos, plantas e animais.
4. COMPONENTES DAS
CÉLULAS EUCARIONTES
As células podem ser divididas em
dois compartimentos principais: o ci
toplasma e o núcleo. Em geral, o ci
toplasma é toda a parte da célula
localizada fora do núcleo. O citoplas
ma contém organelas (“pequenos ór
gãos”), um citoesqueleto – sistema
de túbulos e filamentos que
determina o formato da célula, sua
habilidade de
se mover e suas vias intracelulares –
e inclusões – consistem em subpro
dutos do metabolismo e formas de
armazenamento de vários nutrientes
– suspensas em um gel aquoso de
nominada matriz citoplasmática ou
citosol. A matriz consiste em uma
variedade de solutos, incluindo íons
orgânicos (Na+, K+, Ca2+) e molécu
las orgânicas, tais como metabólitos
intermediários, carboidratos, lipíde
os, proteínas e RNA. São exemplos
de organelas as mitocôndrias, o
retículo endoplasmático, o complexo
ou aparelho de Golgi, os lisossomos
e os peroxissomos.
O núcleo é a maior organela dentro
da célula e contém o material
genético,
Célula animal
juntamente com as enzimas neces
sárias para a replicação do DNA e a
transcrição do RNA. O citoplasma e
o núcleo não apenas desempenham
papéis funcionais distintos, mas tam
bém trabalham em conjunto para
manter a viabilidade celular.
SE LIGA! Nos preparados histológicos
comuns, corados pela
hematoxilina-eosina, os diver sos
componentes do citoplasma
geralmente não são vistos, de modo
que o citoplasma como um todo
aparece róseo e o núcleo fortemente
tingido em azul-escuro.
A CÉLULA 12
As organelas incluem os sistemas
de membrana das células e os
compar timentos delimitados por
membrana que realizam as funções
metabólicas e síntese (que exigem
energia) e de ge ração de energia da
célula, bem como componentes
estruturais não mem branosos.
Todas as células eucarióti cas têm o
mesmo conjunto básico de
organelas intracelulares, que podem
ser classificadas em dois grupos: (1)
organelas membranosas, com mem
branas plasmáticas que separam o
ambiente interno da organela do
cito plasma, e (2) organelas não
membra nosas, desprovidas de
membranas plasmáticas. Os
espaços cercados
pelas membranas das organelas
constituem os microcompartimentos
intracelulares, nos quais substratos,
produtos e outras substâncias são
segregados ou concentrados. Além
disso, cada tipo de organela contém
um conjunto de proteínas únicas;
nas organelas membranosas, essas
proteínas são incorporadas às suas
membranas ou sequestradas dentro
de seus lumens. Nas organelas não
membranosas, as proteínas especí
ficas organizam-se geralmente em
polímeros que formam os elementos
estruturais do citoesqueleto.
A CÉLULA 13 MAPA MENTAL: CÉLULA EUCARIONTE
5. MEMBRANA
PLASMÁTICA (OU
MEMBRANA CELULAR)
A membrana plasmática (também
conhecida por membrana celular ou
plasmalema) apresenta, em média,
7,5 a 10nm de espessura e é o com
ponente mais externo do
citoplasma, constituindo o limite
entre o meio in tracelular e o
ambiente extracelular.
SAIBA MAIS!
Ao microscópio óptico, as membranas plasmáticas não são visíveis. Já no microscópio
eletrô nico, a membrana celular aparece como uma estrutura trilaminar – duas camadas
eletroden sas (escuras) e uma camada eletronlúcida (clara) central, denominada unidade
de membrana, assim chamada pois é comum a todas as membranas existentes nas
célula. Aparentemente, esse aspecto trilaminar é devido à deposição de ósmio durante a
preparação do corte sobre esses grupamentos hidrofílicos localizados nas superfícies das
membranas.
Figura 7. Eletromicrografia mostrando uma junção entre duas células que demonstram uma estrutura trilaminar de
duas membranas plasmáticas. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
A CÉLULA 15
Suas funções básicas são:
• Manutenção da integridade estru
tural da célula
• Controle da entrada e saída de
substâncias na célula – permeabi
lidade seletiva
• Regulação de interações
célula-célula
• Reconhecimento, através de re
ceptores, de antígenos e células
estranhas, bem como de células
alteradas
• Interface entre o citoplasma e o
meio externo
• Estabelecimento de sistemas de
transporte para moléculas
específicas
• Transdução de sinais físicos e quí
micos extracelulares em eventos
intracelulares
Composição da membrana
plasmática
A interpretação atual da
organização molecular da
membrana plasmática é designada
como modelo do mosaico fluido. A
membrana consiste principalmente em moléculas de fosfolipí
dios, colesterol e proteína. As
molécu las de lipídeos formam uma
bicamada com caráter anfipático.
As cadeias de ácidos graxos das
moléculas dos fos folipídeos estão
de frente umas para as outras,
formando a porção interna
hidrofóbica da membrana. As super
fícies da membrana são formadas
por grupamentos da extremidade
polar das moléculas de lipídeos,
tornando, assim, as superfícies
hidrofílicas. Os lipídeos são
distribuídos assimetri camente entre
os folhetos interno e externo da
bicamada lipídica, e sua composição
varia consideravelmen te entre as
diferentes membranas biológicas.
SE LIGA! Uma característica essencial
da bicamada lipídica é sua fluidez. Esse
fluxo molecular vital é essencial para a
integridade e a função das membranas
celulares. Ele permite que as proteínas
da membrana se desloquem na bica
mada, associando-se e dissociando-se
por meio de interações moleculares
das quais a célula depende. A
natureza di nâmica das membranas
celulares é tão necessária para seu
funcionamento cor reto que o seu
modelo estrutural é co mumente
chamado de modelo do mo saico
fluido.
As proteínas, que representam apro
ximadamente 50% do peso da mem
brana plasmática (esse percentual
va ria em outras membranas
celulares),
podem ser divididas em dois
grupos: proteínas integrais,
diretamente incor poradas na
estrutura da membrana, e proteínas
periféricas, fracamente as sociadas
à membrana por interações iônicas.
Algumas proteínas integrais,
denominadas proteínas transmem
branas, atravessam inteiramente a
membrana, formando uma saliência
A CÉLULA 16
tanto na face intracelular
(citoplasmá tica) como na superfície
externa da membrana.
Determinadas proteínas
transmembranas contêm moléculas
longas e dobradas que atravessam a
membrana diversas vezes. Por isso,
essas proteínas podem ser divididas
em proteínas de passagem única e
proteínas de passagens múltiplas.
A existência de proteína no conteú
do da membrana plasmática foi con
firmada por uma técnica
denominada criofratura. Quando o
tecido é pre parado para a
microscopia eletrônica
pelo processo de criofratura, as
mem branas dividem-se ou se
clivam ao longo do plano
hidrofóbico expondo as duas faces
internas da membrana, uma face E
e uma face P. A face E, em sua
parte posterior, tem o espaço
extracelular, enquanto a face P é sus
tentada pelo citoplasma. As numero
sas partículas observadas nas faces
E e P pelo microscópio eletrônico re
presentam as proteínas integrais da
membrana. Em geral, a face P exibe
um maior número de partículas que
a face E.
Figura 8. Análise da membrana plasmática pela técnica de criofratura. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia:
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
A CÉLULA 17
SAIBA MAIS!
As proteínas periféricas podem ser facilmente extraídas por meio de soluções salinas,
porém as proteínas integrais só podem ser extraídas após a destruição da estrutura da
membrana, geralmente por detergentes.
Além disso, na superfície
extracelular da membrana
plasmática, os carboi dratos podem
estar ligados às pro teínas,
formando glicoproteínas; ou aos
lipídeos da bicamada, forman do
glicolipídeos. Essas moléculas de
superfície constituem uma camada
na superfície da célula, denomina da
glicocálice. O glicocálice tem 10 a
50nm de espessura e carga
negativa
HORA DA REVISÃO!
por causa dos grupos sulfato e car
boxila das cadeias glicídicas. Devido
a essa carga elétrica, ele atrai
cátions, como os íons Na+,
aumentando a sua disponibilidade
para o uso da célu la e criando um
ambiente hidratado pela atração de
água. Os proteoglica nos também
contribuem para a sua constituição.
Os proteoglicanos consistem em um eixo central proteico com glicosaminoglicanos co
valentemente ligados, como as cerdas de uma escova. Os glicosaminoglicanos são
açú cares não ramificados, compostos por duas unidades que se repetem: um
aminoaçúcar (N – acetilglicosamina ou N – acetilgalactosamina), geralmente
sulfatado (-OSO3) e um ácido urônico, que apresenta um grupo carboxila (-COO).
Figura 9. Estrutura da Membrana Plasmática. Fonte:
http://educacao.globo.com/biologia/assunto/fisiologia-celular/ membrana-plasmatica.html
A CÉLULA 18
Todas as células eucariontes têm gli
cocálice, o qual protege a célula de
danos químicos e físicos e permite o
reconhecimento e a adesão das cé
lulas. Os oligossacarídeos do glico
cálice podem atuar como antígenos,
como o sistema ABO de grupos san
guíneos nas hemácias. Em algumas
células, como as do epitélio
intestinal, as glicoproteínas do
glicocálice têm propriedades
enzimáticas.
Figura 10. Eletromicrografia de corte da superfície de célula epitelial; ilustra o aspecto da unidade de membrana,
com duas linhas escuras separadas por uma faixa clara. Na superfície da membrana, o depósito de material pouco
denso é o glicocálice. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de
Janeiro: Guana bara Koogan Ltda, 2013.
Em razão de sua estrutura de anéis
rígidos, o colesterol desempenha
uma função distinta na estrutura
das membranas. O colesterol
insere-se no interior da bicamada
lipídica com seus grupos hidroxila
polares pró
ximos aos grupos cabeça fosfolipí
dica. Dependendo da temperatura,
o colesterol interfere de maneiras
diferentes na fluidez da membrana.
Em altas temperaturas, o colesterol
interfere no movimento de cadeias
fosfolipídicas de ácidos graxos, o
que acarreta uma diminuição na
fluidez da camada externa da
membrana, re
duzindo assim a sua permeabilidade
para pequenas moléculas. Em
baixas
A CÉLULA 19
temperaturas, no entanto, o coleste
rol apresenta efeitos opostos: à me
dida que interfere na interação entre
HORA DA REVISÃO!
cadeias de ácidos graxos, o coleste
rol protege as membranas contra o
congelamento e mantém a fluidez
da membrana.
O colesterol é um lipídeo esteroide presente exclusivamente em tecidos animais,
carac terizada por uma molécula hidrofóbica formada por um núcleo esteroide e uma
cadeia lateral hidrocarbonada. Sua estrutura é rígida, plana, com um grupo polar
hidroxila no carbono 3.
SE LIGA! Nas células vegetais, não há colesterol, mas há compostos semelhantes
(esteroi des), que apresentam funções semelhantes.
Mecanismos de transporte
A composição interna da célula é
mantida constante porque a mem
brana celular é caracterizada por
sua permeabilidade seletiva para
peque nas moléculas. Desse modo,
somente gases, pequenas
moléculas apolares e polares sem
cargas, como água, ureia, glicerol e
etanol, conseguem atravessar a
bicamada lipídica rapi damente por
difusão simples, desli zando entre as
moléculas de lipídeos a favor do
gradiente de concentração, isto é,
do meio mais concentrado (hi
pertônico) para o menos
concentrado (hipotônico).
Moléculas carregadas, como íons,
aminoácidos e nucleotídeos, e molé
culas não carregadas maiores, como
a glicose e a sacarose, precisam da
intermediação de proteínas da mem
brana para o transporte. Quando
esse transporte é a favor do gradien
te eletroquímico, não exigindo gasto
de energia, é denominado difusão
facilitada.
Como a difusão simples e a difusão
facilitada não envolvem o gasto de
energia, são consideradas casos de
transporte passivo.
Figura 11. Movimento de moléculas através da membrana plasmática. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross
Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
A CÉLULA 22
Enquanto isso, o transporte de subs
tâncias pelas proteínas transportado
ras contra o gradiente eletroquímico
HORA DA REVISÃO!
envolve o gasto de ATP e é deno
minado transporte ativo. É o caso do
transporte de Na+ e K+ pela Na+ -
K+ ATPase (ou bomba de Na+ e
K+).
O gradiente eletroquímico é determinado pela combinação de duas forças: o
gradiente de concentração e a voltagem através da membrana. Essa força motora
líquida de um dado soluto determina a direção do transporte passivo através da
membrana. Para alguns íons, a voltagem e o gradiente de concentração funcionam
namesma direção, criando um gra
diente eletroquímico relativamente alto. Esse é o caso do Na+, que é positivamente
carre gado e ocorre em uma concentração mais alta do lado de fora das células do
que em seu interior. Portanto, se tiver oportunidade, o Na+ tende a entrar nas células.
Se, no entanto, a voltagem e os gradientes de concentração tiverem efeitos opostos,
o gradiente eletro químico resultante pode ser pequeno. Esse é o caso do K+, um íon
positivamente carre gado que está presente em uma concentração muito mais alta
dentro das células do que em seu exterior. Diante disso, há pouco movimento líquido
de K+ através da membrana.
As proteínas transportadoras po
dem realizar os seguintes tipos de
transporte: uniporte, quando um úni
co soluto é transportado de um lado
da membrana para outro; simporte,
quando o transporte de um soluto
de pende do transporte de um
segundo na mesma direção, e
antiporte, quan do o transporte de
um soluto leva ao transporte de um
outro na direção oposta.
A CÉLULA 23
Figura 12. Tipos de transporte. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT,
James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
apenas um tipo de molécula. Re
Em geral, existem duas classes de proteínas de transporte:
• Proteínas carreadoras: São
sempre proteínas de passagens
múltiplas pela membrana,
altamente sele tivas e transportam,
geralmente,
alizam o transporte de pequenas
moléculas hidrossolúveis e
podem realizar transporte
passivo ou ati vo. Após a ligação
de uma molé cula designada para
transporte, a proteína carreadora
sofre uma série de modificações
de conformação e
A CÉLULA 24
libera a molécula do outro lado da
membrana.
• Proteínas canal: Permitem a pas
sagem de íons ou pequenas mo
léculas polares e realizam apenas
transporte passivo. Em geral, são
proteínas transmembranas de
passagens múltiplas que formam
canais hidrofílicos (poros) através
da membrana plasmática. Os ca
nais são seletivos para íons e
regu lados de acordo com as
necessida des da célula. O
transporte pelas
proteínas canal pode ser regulado
por potenciais de membrana (ca
nais voltagem-dependentes), por
neurotransmissores ou por estres
se mecânico.
Figura 13. Movimento de moléculas através da membrana plasmática. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross
Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
A CÉLULA 25
SAIBA MAIS!
A membrana plasmática é permeável à água, e, se a concentração total de solutos for
baixa em um lado da membrana e alta no outro, a água tenderá a se mover através dela
até que as concentrações de soluto sejam iguais. O movimento da água de uma região
de baixa concen tração de soluto (alta concentração de água) para uma região de alta
concentração de soluto (baixa concentração de água) é denominado osmose. As células
contêm canais especializa dos de água (denominados aquaporinas) em suas membranas
plasmáticas que facilitam esse fluxo. A força motora para o movimento da água é
equivalente a uma diferença em pressão de água e é denominada pressão osmótica. Na
ausência de qualquer pressão contrária, o movi mento osmótico da água para dentro de
uma célula ocasionará seu intumescimento.
A entrada na célula de macromolé
culas e de partículas maiores ocor re
em bloco, por meio de processos
que envolvem modificações visíveis
na membrana plasmática. Essa en
trada de material em quantidade de
nomina-se endocitose. Exocitose é
o processo equivalente, porém, na
direção oposta, de dentro para fora
da célula. Todavia, do ponto de vista
molecular, a endocitose e a exocito
se são processos diversos e que de
pendem da participação de
proteínas diferentes.
A CÉLULA 26
Endocitose
Figura 14. Endocitose e exocitose são as formas mais importantes de transporte vesicular. Fonte:PAWLINA,
Wojcie ch. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
A endocitose pode ocorrer por meio
de três mecanismos:
• Fagocitose: Quando ocorre a
captação de moléculas maiores,
partículas ou microrganismos.
Nesse processo, a partícula a ser
ingerida é envolvida por proje
ções da membrana plasmática
conhecidas como pseudópodes.
Com isso, forma-se um vacúolo
intracelular com o material cap
tado, o fagossomo.
A CÉLULA 27
Figura 15. Fagocitose. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin
Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre,
864p.
• Pinocitose: Processo utilizada pela
célula para englobar porções de
fluidos extracelulares e pequenas
moléculas. Nesse caso, a mem
direcionadas para o citoplasma,
onde fundem-se com lisossomos
para que ocorra a absorção dos
nutrientes.
brana sofre um processo de in
vaginação, ocorrendo a formação
de pequenas vesículas. Estas são
A CÉLULA 28
• Endocitose mediada por recep
tores: A superfície celular contém
receptores para diversas molécu las,
como hormônios proteicos e
lipoproteínas de baixa densidade. A
união do ligante com o recep tor na
membrana ativa moléculas do
citoesqueleto; caso os recep tores
estejam afastados, eles são
movimentados na bicamada lipídi
ca, concentrando-se em pequena
área da membrana. Essa área de
membrana onde os receptores se
concentram dão origem a uma ve
sícula que penetra no citoplasma e
se funde com os endossomos,
um sistema de vesículas e
túbulos localizados no citosol,
nas proxi midades da superfície
celular ou mais profundamente.
Em conjunto, formam o
compartimento endos somal. As
moléculas contidas nos
endossomos podem seguir mais
de uma via. Os receptores sepa
ram-se de seus ligantes em razão
da acidez do endossomos (devido
à presença de bombas de H+ em
sua membrana) e podem retor
nar à superfície celular para
serem reutilizados.
A CÉLULA 29
Figura 17. Eletromicrografia da endocitose em um capilar. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado
de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
Figura 18. Três tipos de endocitose. Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Endocitose
A CÉLULA 30
Na exocitose, ocorre a fusão de vesí
culas citoplasmáticas com a membra
na plasmática e a expulsão do con
teúdo da vesícula para fora da
célula,
sem que haja ruptura da superfície
celular. Um exemplo típico é a ex
pulsão das moléculas armazenadas
nas vesículas das células secretoras,
como ocorre nas glândulas saliva
res e no pâncreas. A exocitose é um
processo complexo, porque todas as
membranas da célula têm carga ne
gativa, em razão dos radicais fosfa
to nos fosfolipídios. Por isso, quando
estruturas cobertas por membrana
se aproximam, elas se repelem,
salvo quando existem interações
molecu lares que determinam o
processo de fusão. É o que
acontece na exocitose, que é
mediada por diversas proteínas
específicas (proteínas fusogênicas).
A CÉLULA 31
MAPA MENTAL: MECANISMO DE TRANSPORTE
6. CITOESQUELETO
O citoesqueleto é uma rede
complexa de microtúbulos,
filamentos de actina
(microfilamentos) e filamentos inter
mediários. Essas proteínas estrutu
rais influem na forma das células e,
junto com as proteínas motoras, pos
sibilitam os movimentos de
organelas e vesículas
citoplasmáticas. Também é
responsável pela contração celular,
pela movimentação da célula inteira,
como no movimento ameboide e
pela segregação dos cromossomos
para as células-filhas e separação
das cé lulas na divisão celular.
Microtúbulos
Os microtúbulos são tubos ocos, rí
gidos e não ramificados de
proteínas
polimerizadas, que rapidamente po
dem se juntar ou se dissociar. Em ge
ral, os microtúbulos são encontrados
no citoplasma, onde se originam do
MTOC (do inglês, microtubule orga
nizing center ou centro organizador
de microtúbulos), também
conhecido como centrossomo;
crescem a par tir do MTOC
localizado próximo ao núcleo e se
estendem em direção à periferia da
célula. Os microtúbulos também
são encontrados nos cílios e nos
flagelos; nos centríolos e no fuso
mitótico (formado durante o
processo de divisão celular para
separaçãodos cromossomos para
as células-filhas); e nos processos
de alongamento da célula, como
aqueles dos axônios em
crescimento.
Figura 19. Eletromicrografia de microtúbulos. Na figura à direita, as setas indicam os microtúbulos do fuso mitótico
em uma célula em divisão. Na figura à esquerda, as setas indicam os microtúbulos no axônio de uma célula
nervosa. Em ambas as células, os microtúbulos são vistos em perfil longitudinal. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross
Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
A CÉLULA 33
Os microtúbulos medem 20 a 25nm
de diâmetro e a subunidade que os
constituem é um heterodímero for
mado por moléculas das proteínas α
e β tubulina. Os dímeros sofrem poli
merização de acordo com um
padrão
término-terminal, cabeça com
cauda, estando a molécula α de um
dímero ligada à molécula β do
dímero seguin te em um padrão
repetido. Os conta tos longitudinais
entre os dímeros os ligam,
formando uma estrutura linear
denominada protofilamento.
Figura 20. Representação esquemática de microtúbulos. Fonte:Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen
Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017).
Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
A CÉLULA 34
São formados por expansão e cresci
mento a partir do centrossomo, o
qual é formado por uma substância
protei ca amorfa que contém anéis
de γ-tu bulina e pode apresentar
centríolos em seu interior. Cada
anel de γ-tubu lina funciona como
um “ponto de par tida”, ou sítio de
nucleação, de modo a proporcionar
maior estabilidade na associação
das tubulinas para a for mação dos
protofilamentos em um processo
rápido e eficiente.
SE LIGA! Os microtúbulos necessitam
dos centros de nucleação, pois é muito
mais difícil dar início a um microtúbu lo
a partir do zero do que adicionar os
dímeros de tubulinas a uma estrutura
de microtúbulo preexistente, o anel de
γ-tubulina.
Os microtúbulos apresentam uma
dinâmica e rápida polimerização e
despolimerização, característica co
nhecida como instabilidade
dinâmica. Nesse sentido, as
tubulinas possuem um sítio para
ligação ao GTP e em sua forma
livre, os dímeros encontram- -se
ligados ao GTP, porém apenas a
subunidade β tem a capacidade de
hidrolisá-lo (GTPase). Assim, depois
que as tubulinas se associam, ocorre
rá a hidrólise do GTP a GDP, promo
vendo uma mudança
conformacional que faz as tubulinas
se dissociarem do filamento. Logo,
para que ocorra o aumento no
comprimento do mi crotúbulo, a
velocidade de associa ção das
subunidades deve ser maior que a
velocidade com que elas se
hidrolisam.
Os microtúbulos constantemente se
desfazem e se refazem pelas duas
extremidades, porém, em uma delas,
chamada extremidade mais (+), ge
ralmente voltada para a membrana
plasmática, a polimerização é muito
mais acentuada do que a despolime
rização, e o microtúbulo cresce por
essa extremidade. Na outra extremi
dade, denominada menos (-),
voltada para o núcleo, o processo
de despo limerização prevalece e
impossibilita o crescimento do
microtúbulo. A po limerização das
tubulinas depende da concentração
de Ca2+ no citosol e da
participação das proteínas asso
ciadas aos microtúbulos ou MAP (mi
crotubule associated proteins).
A CÉLULA 35
Figura 21. Eletromicrografia de corte de células fotossensitivas da retina. Observe a abundância de microtúbulos
cor tados transversalmente (setas). Acima, à direita, parte do núcleo. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José.
Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
SAIBA MAIS!
A colchicina é um alcaloide antimitótico que interrompe a mitose na metáfase porque se
liga à tubulina, e quando o complexo colchicina-tubulina se incorpora ao microtúbulo,
impede a adição de mais tubulinas na extremidade (+) do microtúbulo. Os microtúbulos
mitóticos se desmontam então porque a despolimerização continua na extremidade
menos ( - ) e a tubuli
na perdida não é substituída. Outros alcaloides que interferem nos microtúbulos mitóticos
são o taxol, que acelera a formação de microtúbulos, mas, ao mesmo tempo, os
estabiliza, pois utiliza toda a tubulina disponível no citosol, e a vimblastina, que atua
despolimerizando os microtúbulos e, em seguida, formando complexos com a tubulina.
Os alcaloides antimitóticos são usados nos estudos de biologia celular. Por exemplo,
colchicina é usada para interromper a mitose na metáfase com a finalidade de preparar
cariótipos e é útil também na quimiotera
pia. Vimblastina, vincristina e taxol são utilizados principalmente para dificultar a
proliferação das células tumorais.
A CÉLULA 36
Os microtúbulos proporcionam o mo
vimento de vesículas e organelas
pelo citoplasma a partir da
interação com proteínas motoras –
família de cinesi nas e dineínas.
Essas proteínas mo toras se
associam aos microtúbulos,
deslizando pelos mesmos por meio
de uma mudança conformacional,
impulsionada pela hidrólise do ATP
(ATPase) . Essa mudança permitirá
que elas se movam, percorrendo um
ciclo de ligação, liberação e religação
aos microtúbulos. Tanto as cinesinas
quanto as dineínas são dímeros,
com duas cabeças globulares de
ligação ao ATP e uma cauda. As
dineínas se movimentam no
sentindo + → -, caracterizando a via
endocítica, en
quanto as cinesinas se movimentam
no sentido - → +, correspondente à
via secretora.
Os centríolos são estruturas cilíndri
cas, compostos principalmente por
microtúbulos curtos e altamente or
ganizados. Cada centríolo é compos
to de nove conjuntos de três micro
túbulos. Os microtúbulos ficam tão
próximos que os adjacentes têm
uma parte da parede em comum.
As cé lulas que não estão em
divisão têm um único par de
centríolos, o qual se localiza
próximo ao núcleo e ao com plexo
de Golgi.
Os cílios e os flagelos são prolonga
SE LIGA! Durante a fase S do ciclo celu
lar, que precede a mitose, cada
centríolo se duplica, originando dois
pares. Du rante a mitose, cada par se
movimenta para cada polo da célula e
se torna um centro organizador do
fuso mitótico.
mentos da membrana sustentados
internamente por microtúbulos que
estão ligados a uma região chamada
de corpúsculo basal, que é
semelhan
te a um centríolo, exceto em sua
extre midade mais profunda no
citoplasma,
A CÉLULA 38
que tem uma complexa organização
central comparada a uma “roda de
carroça”. A estrutura dos cílios e fla
gelos é formada por 9 pares de pro
tofilamentos ao redor de um par cen
tral interligados, resultando no
arranjo 9+2, conhecido como
axonema. A di ferença entre eles
está, geralmente,
SE LIGA! No organismo dos mamíferos
muitas células epiteliais são ciliadas,
mas os flagelos são encontrados
apenas nos espermatozoides.
NA PRÁTICA!
Síndrome dos cílios imóveis:
originada por uma mutação que
afeta as proteínas dos cílios e
flagelos, o que leva à infertilidade
masculina e a infecções crônicas
das vias respira tórias, como
sinusite, tanto no homem como na
mulher (devido à ausência da
atividade limpadora dos cílios nas
vias respiratórias).
A CÉLULA 40
Filamentos de actina
(microfilamentos)
Os filamentos de actina são resultan
tes da polimerização da proteína acti
na G (G – globular) e costumam apre
sentar 5 a 9 nm de diâmetro. Estão
por todo o citoplasma, mas são mais
concentrados na periferia da célula,
onde forma o córtex celular para sus
tentação da membrana plasmática.
Os microfilamentos são mais delga
dos e flexíveis do que os microtúbu
los, porém estão presentes em
maior quantidade na forma de
filamentos individuais de actina em
comparação com os microtúbulos.
Os filamentos de actina raramente
ocorrem de forma isolada nas
células: eles são geralmente
encontrados em feixes interligados
e em redes-estru
turas que apresentam uma resistên
cia muito superior se comparadas a
filamentos individuais.
Cada filamento é composto por uma
cadeia espiralada de moléculas idên
ticas de actina globular, todas “apon
tando” para a mesma direção em re
lação ao eixo da cadeia. Assim, do
mesmo modo que um microtúbulo,um filamento de actina apresenta
uma polaridade estrutural, com uma
extremidade + e uma extremidade -.
A CÉLULA 42
O processo dinâmico de polimeriza
ção da actina, que ocorre principal
mente na extremidade positiva do
filamento de actina, exige que haja
K+, Mg2+ e ATP. Após a incorpo
ração de cada molécula de actina G
no filamento, o ATP é hidrolisado a
ADP devido à sua capacidade intrín
seca de ATPase. A hidrólise do ATP
enfraquece a ligação da proteína ao
polímero, provocando dissociação e
encurtamento dos filamentos. Nesse
sentido, a polimerização dos microfi
lamentos depende da
disponibilidade de actina ligada a
ATP no meio e da velocidade com
que essas subunida des se
associam.
Os filamentos de actina são respon
sáveis pela formação de projeções
da membrana plasmática em proces
sos de migração celular e fagocitose,
além da estruturação das microvilo
sidades presentes em células epite
liais. Além disso, também são impor
tantes no processo de determinação
do formato celular e no processo de
clivagem celular que ocorre durante
a citocinese.
SE LIGA! Cerca de metade da actina presente em uma célula está associada a fila
mentos, a outra metade permanece sob a forma de monômeros no citosol. O que,
então, evita a completa polimerização dos monômeros de actina em filamentos
nas células? A resposta é que as células contêm pequenas proteínas, que se ligam
aos monômeros de actina do citosol, impedindo que esses sejam adicionados às
extremi dades dos filamentos. Essas proteínas desempenham um papel central na
regulação da polimerização da actina pela manutenção desses monômeros como
reserva até o momento necessário.
A CÉLULA 43
Figura 26. Eletromicrografia de fibroblasto. MF: microfilamentos; MT: microtúbulos. Fonte: L.C.JUNQUEIRA;
CARNEI RO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários pos
suem um diâmetro de cerca de 8 a
10 nm, situando-se entre os
filamentos de actina e os
microtúbulos. Estes fi lamentos são
importantes na susten tação e
estruturação do envelope nu clear,
na coesão entre células epiteliais
( junções célula-célula) e na
resistência mecânica contra
estresses físicos. Os filamentos
intermediários são forma dos por
uma grande e diversa família de
proteínas fibrosas, incluindo:
• Queratinas: Encontradas nas célu
las dos tecidos epiteliais e em es
truturas extracelulares.
• Vimentina: Constitui, principal
mente, os filamentos intermedi
ários das células originadas do
mesênquima.
• Desmina: Encontrada nos filamen
tos intermediários do tecido mus
cular liso e nas linhas Z dos mús
culos esquelético e cardíaco.
• Proteína fibrilar ácida da glia: Ca
racterísticas dos filamentos inter
mediários dos astrócitos, células
do sistema nervoso.
• Proteínas dos neurofilamentos:
Presentes nos filamentos interme
diários das células nervosas.
• Laminas: Constituem a lâmina
nuclear, um revestimento forma
do por filamentos intermediários
para fortalecer a superfície inte
rior da membrana nuclear inter na
com uma organização de rede
bidimensional.
NA PRÁTICA!
Epidermólise Bolhosa Simples: Caracterizada por uma mutação no gene que codifica
a queratina, prejudicando a resistência à tração das células epiteliais, podendo levar a
le sões graves.
Progéria: Doença provocada por um defeito no gene que codifica as laminas,
impedindo a formação da lâmina nuclear. Os indivíduos afetados costumam
apresentar envelheci mento prematuro.
A CÉLULA 45
7. ORGANELAS
CITOPLASMÁTICAS
MITOCÔNDRIAS
As mitocôndrias são organelas esfé
ricas ou alongadas, medindo de 0,5
a 1,0 μm de largura até 10 μm de
com primento. Sua distribuição na
célula varia, tendendo a se
acumular nos lo cais do citoplasma
em que o gasto de energia é mais
intenso, por exemplo,
no polo apical das células ciliadas,
na peça intermediária dos
espermatozoi des e na base das
células transporta doras de íons. A
maioria das células animais
possuem um grande núme ro de
mitocôndrias porque, através do
processo de fosforilação oxidati va,
essa organela é responsável pela
produção de ATP, uma forma estável
de armazenamento de energia que
pode ser usado pela célula para as
A CÉLULA 46
suas várias atividades que necessi
tam de energia. Não são
encontradas nas hemácias e nas
células terminais/ apicais do epitélio
da pele.
SE LIGA! Como as mitocôndrias geram
ATP, elas são mais numerosas nas célu
las que utilizam grandes quantidades
de energia, como as células
musculares es triadas e as células
envolvidas no trans porte
hidroeletrolítico.
Por causa da grande quantida de de
membranas, as mitocôndrias
contribuem para a acidofilia do cito
plasma. Devido ao conteúdo
fosfolipí dico das membranas, essas
organe las podem ser coradas em
magenta
com fucsina ácida ou em violeta-pre
to pelo método de Regaud. Podem
ainda ser identificadas pela
presença da citocromo-oxidase
através de rea ções histoquímicas ou
pela coloração supravital com verde
Janus. A cito cromo oxidase oxida
esse corante, e as mitocôndrias
coram-se em azul ou verde,
enquanto o resto do citoplas ma
permanece incolor.
Figura 29. Fotomicrografia do revestimento interno do estômago. As células maiores mostram muitas
mitocôndrias no citoplasma. Também podem ser vistos os núcleos, localizados no centro dessas células. Fonte:
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan
Ltda, 2013
A CÉLULA 47
Cada mitocôndria possui uma mem
brana externa lisa e uma membra na
interna pregueada. As pregas da
membrana interna, conhecidas
como cristas, aumentam muito a
áreas de superfície da membrana.
O núme ro de cristas que uma
mitocôndria possui está
diretamente relacionado à
necessidade energética da célula;
Espaço
assim, uma mitocôndria de uma
célula muscular cardíaca possui
mais cristas do que uma
mitocôndria de um oste ócito. O
estreito espaço (10 a 20 nm de
espessura) entre as membranas
interna e externa é chamado de es
paço intermembranoso, enquanto o
grande espaço contido pela membra
na interna é denominado de matriz.
Cristas
A membrana mitocondrial externa é
caracterizada por um número eleva
do de porinas, proteínas canal para
a passagem de moléculas
hidrossolú veis, o que possibilita que
o conteú do do espaço
intermembranoso seja semelhante
ao do citosol. O espaço
intermembranoso contém enzimas
específicas que utilizam o ATP gera
do na membrana interna. Já a mem
brana mitocondrial interna é rica no
fosfolipídio cardiolipina, que torna a
membrana impermeável a íons. A
membrana que forma as cristas con
tém proteínas que desempenham
três funções principais: realizar as
reações de oxidação da cadeia
respiratória de transporte de
elétrons, sintetizar ATP e regular o
transporte de metabólitos para
dentro e para fora da matriz.
Figura 31. Fotomicrografia eletrônica de uma célula pulmonar de mamífero revelando a ultraestrutural
mitocondrial. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mitochondria,_mammalian_lung_-_TEM.jpg
A matriz mitocondrial é circundada
pela membrana mitocondrial interna
e contém as enzimas solúveis do ci
clo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e
as enzimas envolvidas na
β-oxidação dos ácidos graxos. Os
principais pro dutos da matriz são o
CO2 e o NADH
reduzido, que constitui a fonte de
elétrons para a cadeia de transporte
de elétrons. As mitocôndrias contêm
grânulos da matriz densos, que
arma
zenam Ca2+ e outros cátions, possi
bilitando que as essas organelas acu
mulem cátions contra um gradiente
de
A CÉLULA 49
concentração; por conseguinte, além
da produção de ATP, as
mitocôndrias também regulam a
concentração de certos íons da
matriz citoplasmática – um papel
que elas compartilham com o
retículo endoplasmático liso.
HORA DA REVISAO!
Fosforilação oxidativa. O processo res
ponsável pela formação de ATP tem
como percursor a acetil-CoA, formada
através da β-oxidação dos ácidos
graxos e da degradação da glicose. Ela
é oxida da no ciclo do ácido cítrico para
produ zir,além do dióxido de carbono
(CO2), grandes quantidades de
nicotinamida- -adenina-dinucleotídeo
(NADH) e de flavina
adeninadinucleotídeo (FADH2), que
são cofatores reduzidos. Os elé trons
captados por esses cofatores são
transportados pela cadeia transporta
dora de elétrons, presente na
membrana mitocondrial interna, e
reduzem a oxigê nio (O2) para formar
água. A passagem desses elétrons
pela cadeia transporta dora gera um
diferencial de energia que é
armazenado na forma de ATP.
A matriz também contém DNA mito
condrial, ribossomo e RNA (ribosso
mal, mensageiro e transportador). O
DNA das mitocôndrias se apresenta
como filamentos duplos e circulares,
semelhantes aos cromossomos das
bactérias. Esses filamentos sintetiza
dos na mitocôndria, e sua
duplicação é independente do DNA
do núcleo celular. Seus ribossomos
são meno res do que os do citosol e
semelhan tes aos das bactérias. As
mitocôndrias sintetizam proteínas,
porém, devido à pequena
quantidade de DNA mito condrial,
apenas algumas proteínas são
produzidas localmente. A maio ria
delas é sintetizada em polirribos
somos livres no citosol e depois são
transferidas para as mitocôndrias.
A CÉLULA 50
Figura 32. Estrutura das mitocôndrias demonstrada pela microscopia eletrônica. C, cristas; M, matriz. Fonte:
L.C.JUN QUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan
Ltda, 2013
A CÉLULA 51
As mitocôndrias apresentam algu
mas características em comum com
as bactérias e, por isso, muitos pes
quisadores admitem que elas se ori
ginaram de uma bactéria ancestral
aeróbia que se adaptou a uma vida
endossimbiótica em uma célula eu
cariótica. Essa hipótese, conhecida
como Hipótese de Margulis, recebeu
apoio com a demonstração de que
as mitocôndrias contêm o seu
próprio genoma, são capazes de
aumentar em número por divisão
binária, sin tetizam algumas de suas
proteínas estruturais e apresentam
duas mem branas, o que sugerem
que foram
“engolfadas” pelas células eucarióti
cas primitivas com as quais viveram
inicialmente em simbiose.
SAIBA MAIS! Da mesma forma que as
mitocôndrias, acredita-se que os cloro
plastos, organelas características das
células vegetais, formaram-se a partir
de um procarioto fotossintetizante que
foi engolfado por uma célula
eucariótica aeróbia.
Ribossomos
Os ribossomos são pequenas partí
culas elétron-densas, medindo 20 a
30 nm de comprimento, compostas
de quatro tipos de RNA ribossomal
(rRNA) e cerca de 80 proteínas dife
rentes. Há dois tipos de ribossomos:
um tipo é encontrado nas células
procariontes, cloroplastos e mitocôn
drias; o outro tipo ocorre em todas
as células eucariontes. Ambos os ti
pos de ribossomos são constituídos
por duas subunidades de tamanhos
diferentes – uma subunidade maior
e uma subunidade menor, ambas
produzidas no nucléolo, e liberadas
como entidades separadas no
citosol, se unindo apenas quando a
síntese proteica começa. A
subunidade me
nor tem um valor de sedimentação
de 40S e é composta de 33
proteínas e um RNAr de 18S. O
valor de sedi mentação da
subunidade maior é de 60S, e ela
consiste em 49 proteínas e três
RNAr. As proteínas são todas
sintetizadas no citoplasma, migram
para o núcleo através dos poros nu
cleares e se associam aos rRNA.
Aminoácido
Subunidade
maior
ribossomal
RNAt
Figura 34. Estrutura dos ribossomos. Fonte: Biology OpenStax
A CÉLULA 54
Em razão dos numerosos grupamen
tos fosfato do rRNA, os ribossomos
são basófilos. Por isso, os locais do
citoplasma que são ricos em ribos
somos se coram intensamente pelos
corantes básicos como a hematoxi
lina, o azul de metileno e o azul de
toluidina.
SAIBA MAIS! Nas células nervosas, há
grandes corpúsculos basófilos conheci
dos como corpúsculos de Nissl que con
sistem tanto em retículo
endoplasmático rugoso quanto em
grande número de ribossomos livre.
Os ribossomos funcionam como
local para a síntese de proteínas; a
subuni dade menor tem um sítio de
ligação para o RNAm, um sítio para
a ligação do RNAt com o peptídeo
em cres cimento, um sítio para a
ligação do RNAt trazendo o
aminoácido a ser acrescentado no
polipeptídeo e um
sítio onde o RNAt impede que seus
aminoácidos saiam do ribossomos.
Assim, o ribossomo contribui para a
tradução das proteínas,
decodificando o código contido no
mRNA, indican
do a sequência de aminoácidos que
compõe a proteína a ser sintetizada.
Os ribossomos podem ser encontra
dos livres no citoplasma, onde sinte
tizam proteínas do citosol, do
núcleo, das mitocôndrias e dos
perixossomos. Quando as proteínas
são destinadas para as demais
organelas, para o en voltório nuclear,
a membrana celular ou o exterior,
os ribossomos estão as sociados ao
retículo endoplasmático.
SE LIGA! Polirribossomos são grupos
de ribossomos unidos por uma molécu
la de RNA mensageiro, possibilitando a
produção simultânea de muitas cópias
de uma proteína específica.
A CÉLULA 55
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático (RE) é o
maior sistema de membranas da cé
lula, compreendendo aproximada
mente metade do volume total das
membranas de uma célula. É for
mado por uma rede de membranas
interconectadas na forma de vesícu
las e túbulos, cujo lúmem é
conhecido como cisterna. Dois tipos
de retículo endoplasmático são
observados: liso (ou agranular) e
rugoso (ou granular), os quais
apresentam características
morfológicas e funcionais distintas.
Retículo endoplasmático rugoso
(RER)
O retículo endoplasmático rugoso
está presente em praticamente to
das as células do corpo, sendo mais
abundante nas células
especializadas na secreção de
proteínas, como as células acinosas
do pâncreas (enzi mas digestivas),
fibroblastos (coláge no) e
plasmócitos (imunoglobulinas).
As cisternas saculares ou achatadas
do RER são limitadas por uma mem
brana que é contínua com a mem
brana externa do envelope nuclear.
A designação retículo endoplasmáti
co “rugoso” decorre da presença de
polirribossomos aderidos à
superfície citosólica da membrana
da organela, os quais também
conferem basofilia ao RER, ao
microscópio óptico.
as proteínas integrais da membrana,
SE LIGA! A porção do citoplasma que
se cora com o corante básico, devi do à
presença do RER, é denominada
ergastoplasma.
O retículo endoplasmático rugoso,
em parceria com os
polirribossomos, tem um
importante papel na síntese e ex
portação de proteínas, sintetizando
montando moléculas proteicas com
múltiplas cadeias polipeptídicas e
separando do citosol proteínas des
tinadas à exportação das de uso in
tracelular. Outras funções são a glico
silação inicial das glicoproteínas e a
síntese de fosfolipídeos.
A CÉLULA 59
SE LIGA! Toda a síntese de proteínas inicia-se em polirribossomos localizados no citosol
e, depois, uma partícula específica inibe a continuação do alongamento da cadeia
proteica até que o polirribossomo ligue-se a um receptor da membrana do RER. Em
seguida, já com o polirribossomo associado à membrana do retículo, a síntese proteica
continua.
.jpg
As proteínas sintetizadas podem ter
dois destinos: como proteínas trans
membranares ou proteínas hidrosso
lúveis. As proteínas transmembrana
res podem permanecer na
membrana do retículo ou serem
destinadas à membrana plasmática
e à membrana de outras organelas.
Por outro lado, proteínas
hidrossolúveis, quando sin tetizadas,
podem ser direcionadas para o
complexo de Golgi ou encami
nhadas ao lúmen de alguma
organela e secretadas no meio
extracelular. No
lúmen do RER, podem ocorrer modi
ficações pós-traducionais nas proteí
nas sintetizadas, incluindo
sulfatação, dobramento,
hidroxilação, fosforila ção e
glicosilação.
A CÉLULA 60
Retículo endoplasmático liso
(REL)
O retículo endoplasmático liso, ou
agranular, é caracterizado pela au
sência de ribossomos aderidos à
sua membrana e apresenta-se como
uma rede de delgados túbulos que
se anastomosam entre si. A
membra na do retículo
endoplasmático liso é contínua com
a do retículo granulo so, embora
existam diferenças entre as
moléculas que constituem essas
duas variedades de membrana.Figura 39. Eletromicrografia do retículo endoplasmático liso de uma célula do córtex da glândula suprarrenal
humana. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2007
A CÉLULA 61 O retículo endoplasmático liso contém
enzimas para a síntese de lipídios,
inclusive dos fosfolipídios da mem
brana celular e dos hormônios este
roides, o metabolismo do glicogênio
e a detoxicação de certas drogas e
substâncias nocivas, inclusive álcool.
Ele está ainda envolvido na forma
ção e na reciclagem da membrana e,
em algumas células, no sequestro
de Ca2+.
SE LIGA! Nas células do fígado, o retí
culo endoplasmático liso é abundante,
sendo responsável pelos processos de
conjugação, oxidação e metilação, dos
quais lançam mão para inativar determi
nados hormônios e neutralizar substân
cias nocivas e tóxicas, como os barbitú
ricos e outros fármacos.
Nas células continuamente ativas
para as funções citadas anterior
mente, a abundância dessa organe
la membranosa confere eosinofilia
aos seus citoplasmas, como é o caso
das células da glândula adrenal que
produzem hormônios esteroides.
Por outro lado, as células que não
desem penham essas funções,
apresentam uma escassez do
retículo.
SE LIGA! Nas células musculares, o
REL é altamente especializado no ar
mazenamento de íons cálcio,
essenciais para a contração muscular,
de modo que essa organela recebe o
nome de retículo sarcoplasmático.]
As moléculas de fosfolipídeos produ
zidas no retículo endoplasmático liso
são transferidas para outras
membra nas: (1) por meio de
vesículas que se destacam e são
movidas por proteí nas motoras, ao
longo dos microtúbu los; (2) por
comunicação direta com o retículo
endoplasmático rugoso; e (3) por
meio das proteínas transportado ras
de fosfolipídeos.
A CÉLULA 62
864p.
Complexo de golgi (ou aparelho
de golgi)
O complexo de Golgi, também cha
mado de aparelho de Golgi, é um
conjunto de vesículas achatadas e
empilhadas, com as porções laterais
dilatadas. Na maioria das células, o
complexo de Golgi se localiza em
uma determinada região do citoplas
ma. Em certos tipos celulares,
porém, como nas células nervosas,
pode ser encontrado sob a forma
de peque nos agrupamentos
dispersos pelo citoplasma.
Figura 41. Citoplasma de célula eucariótica apresentando complexo de Golgi. (G) com suas cisternas empilhadas,
vesículas e mitocôndrias. Fonte: BARBOSA, Helene Santos; CÙRTE-REAL, Suzana. Biologia celular e
ultraestrutura: capítulo 1. In: MOLINARO, Etelcia Moraes; CAPUTO, Luzia Fátima Gonçalves; AMENDOEIRA,
Maria Regina Reis. Con ceitos e Métodos para a Formação de Profissionais em Laboratórios de Saúde: volume 2.
Rio de Janeiro: Ioc, 2010.
Essa organela é uma estrutura pola
rizada, apresentando faces diferen
tes. Sua superfície convexa ou face
cis recebe as vesículas que saem do
retículo endoplasmático contendo as
proteínas recém-formadas,
enquanto a superfície côncava ou
face trans ori gina vesículas onde o
material deixa o Golgi. As cisternas
do Golgi apre sentam enzimas
diferentes confor me a posição da
cisterna, segundo
o sentido cis-trans. Essas enzimas
participam da glicosilação, sulfata
ção, fosforilação e hidrólise parcial
de proteínas sintetizadas no retículo
en doplasmático granuloso. Em
seguida, com as mudanças
pós-traducionais completas, as
proteínas são empaco tadas e elas
são encaminhadas para vesículas
de secreção, para lisosso mos ou
para a membrana celular.
A CÉLULA 65
SE LIGA! Além das proteínas, lipídeos
também podem ser glicosilados e sulfa
tados nessa organela.
O complexo de Golgi não se cora nos
cortes histológicos corados com he
matoxilina-eosina, mas apresenta a
capacidade de reduzir os sais de me
tais, como, por exemplo, os sais de
ósmio e de prata.
Lisossomos
Os lisossomos são pequenas orga
nelas membranosas (0,05 a 0,5 µm
de diâmetro) com mais de 40 enzi
mas hidrolíticas, dentre elas, fosfata
ses, proteases, nucleases, glicosida
ses, lipases, fosfolipases e sulfatases
– enzimas com função de digestão
intracitoplasmática. Essas enzimas
são ativas em pH ácido (por vol ta
de pH = 5) e esse pH é mantido por
H+ - ATPases presentes em sua
membrana, que bombeiam íons H+
para o interior dos lisossomos. Essas
organelas coram-se por técnicas ci
toquímicas para a fosfatase ácida e
apresentam aspecto granular nas mi
crografias eletrônicas.
A principal função dos lisossomos é
a digestão intracelular, permitindo,
assim que, a célula seja capaz de de
gradar partículas, macromoléculas,
microrganismos ou outras células
pro venientes da endocitose. Além
disso, os lisossomos agem na
eliminação de organelas ou partes
danificadas da
Essas organelas são encontradas
em todas as células, porém, são
mais abundantes nas fagocitárias,
como os macrófagos e os
leucócitos neutrófi
los, e o conteúdo enzimático varia
de acordo com a célula.
As enzimas dos lisossomos são sin
tetizadas no retículo endoplasmático
rugoso e transportadas para o com
plexo de Golgi, no qual são modifica
das e empacotadas nas vesículas
que constituem os lisossomos
primários. Partículas do meio
extracelular são in troduzidas na
célula por meio dos fa gossomos,
vesículas que se formam pela
fagocitose. A membrana dos
A CÉLULA 70
lisossomos primários funde-se com a
digestão intracelular tem lugar dentro
dos fagossomos, misturando as enzi
desse novo vacúolo, que é chamado
mas com o material a ser digerido. A
de lisossomo secundário.
Figura 46. Eletromicrografia de um macrófago. Observe os prolongamentos citoplasmáticos abundantes (setas)
e, no centro, um centríolo (C), circundado pela cisterna do complexo de Golgi (G). Numerosos lisossomos
secundários (L) dispersos no citoplasma. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e
Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
Em alguns casos podem ficar no li
sossomo restos de material não di
gerido, formando-se assim um cor
po residual, que pode ser eliminado
como os neurônios e as células mus
culares cardíacas, os corpos
residuais se acumulam com o
tempo, formando os grânulos de
lipofuscina.
do citoplasma. Em algumas células,
Nas situações de autofagia, as orga
nelas ou partes danificadas da
célula são envolvidas por
membrana do REL. Os lisossomos
primários fundem-se
com essas estruturas e digerem o
material contido nelas. Forma-se as
sim um lisossomo secundário que re
cebe o nome de autofagossomo.
A CÉLULA 72
SE LIGA! Em certos casos, os lisossomos são eliminados da célula e suas enzimas agem
so bre o meio extracelular. Um exemplo é a destruição da matriz do tecido ósseo pela
colagenase armazenada em lisossomos e secretada pelos osteoclastos durante o
crescimento dos ossos.
NA PRÁTICA!
Na maioria das doenças lisossomais uma enzima está ausente ou inativa e a digestão
de certas moléculas (glicogênio, cerebrosídeos, gangliosídeos, esfingomielina,
glicosamino glicanos) não ocorre. O resultado é que a substância se acumula em
diversas células e interfere no funcionamento normal delas. Um exemplo é a
leucodistrofia metacromática, na qual, ocorre um acúmulo intracelular de
cerebrosídeos sulfatados (um tipo de lipídeo) devido a uma deficiência na enzima
sulfatase.
Proteassomos
São pequenas organelas, presentes
no citoplasma ou no núcleo, compos
tas de complexos de proteases que
digerem as proteínas marcadas com
ubiquitina. Assim, são removidas as
enzimas após sua ação, proteínas
defeituosas, proteínas em excesso e
proteínas codificadas por vírus, que
seriam usadas para produzir novos
vírus.
SE LIGA! A atividade dos
proteassomos se faz sobre moléculas
proteicas indi vidualizadas, enquanto
os lisossomos atuam sobre material
introduzido em quantidade na célula, e
sobre organelas.
O proteassomo tem a forma de bar
ril, sendo constituído por quatro
anéis
sobrepostos. Nas extremidades, há
uma partícula reguladora com ATPa
se, capaz de reconhecer as
proteínas ligadas à ubiquitina; ela
se liga a um resíduo de lisina da
proteína a ser de gradada, e outrasmoléculas de ubi quitina se prendem
à primeira. Esse complexo proteico
é reconhecido pela partícula
reguladora. A proteína a ser
removida é desenrolada pela
ATPase, com gasto de energia, e
introduzida no proteassomo, onde é
degradada em peptídeos de oito
aminoácidos, os quais são digeridos
por enzimas do citoplasma ou têm
outros destinos, como participar da
resposta imune. As moléculas de
ubiquitina são libe radas pelas
partículas reguladoras para serem
usadas novamente.
Figura 49. (A) Uma visão em corte da estrutura do cilindro central do proteassomo, determinada a partir de
crista lografia por raios X, com os sítios ativos das proteases indicados por pontos vermelhos. (B) A estrutura
completa do proteassomo. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis,
Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed,
Porto Alegre, 864p.
A CÉLULA 75 MAPA MENTAL: PROTEASSOMOS
Formados por complexos
de proteases
Digestão de proteínas
ubiquitinadas
Presentes no
PROTEASSOMOS
citoplasma ou no núcleo Função
Presença de uma partícula
reguladora com ATPase Forma de barril
Reconhecimento das
proteínas ubiquitinadas
Peroxissomos
Os peroxissomos são organelas en
volvidas por apenas uma membrana
e não contêm DNA e nem ribosso
mos; todas as suas proteínas devem
ser importadas do citosol. São
encon trados em quase todos os
tipos celu lares, mas são mais
comuns nas cé lulas do fígado e do
rim. Apresentam
em seu interior um conteúdo
granulo so fino e são geralmente
arredonda das, medindo cerca de
0,5 a 1,2 μm de diâmetro. De modo
similar às mi tocôndrias, os
peroxissomos aumen tam em
tamanho e sofrem divisão binária
para formar novos peroxisso mos;
entretanto, eles não possuem seu
próprio material genético e nem
ribossomos.
A CÉLULA 76
Figura 50. Eletromicrografia de corte de célula hepática. O citoplasma contém muito glicogênio, que se
apresenta como agregados irregulares de partículas eletrodensas (setas). São observados no campo alguns
peroxissomos, for mações arredondadas com uma região central densa aos elétrons, e também mitocôndrias
(M). Fonte: L.C.JUNQUEI RA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2013
Receberam esse nome porque oxi
dam substratos orgânicos específi
cos, retirando átomos de hidrogênio
e combinando-os com oxigênio mo
lecular (O2). Essa reação produz pe
róxido de hidrogênio (H2O2), uma
substância oxidante prejudicial à cé
lula, que é imediatamente eliminada
pela enzima catalase, também conti
da nos peroxissomos. A catalase uti
liza oxigênio do peróxido de hidrogê
nio (transformando-o em H2O )
para oxidar diversos substratos
orgânicos. Essa enzima também
decompõe o
peróxido de hidrogênio em água e
oxigênio, segundo a reação:
2 H2O2 + catalase→ 2 H2O + O2
SE LIGA! A atividade da catalase é im
portante, pois assim muitas moléculas
tóxicas, incluindo medicamentos, são
oxidadas, principalmente nos peroxisso
mos do fígado e dos rins. Aproximada
mente 50% do álcool etílico ingerido é
transformado em aldeído acético pelos
peroxissomos desses órgãos.
A CÉLULA 77
Além da catalase, possuem enzimas
da β-oxidação dos ácidos graxos de
cadeias longas e muito longas, como
a acil-coenzima oxidase, que
encurtam as cadeias até o tamanho
médio para
NA PRÁTICA!
serem oxidadas nas mitocôndrias.
Há também enzimas que oxidam
ami noácidos, como a
D-aminoácido-oxi dase, e que
participam da síntese do colesterol
e dos ácidos biliares.
Muitos distúrbios se devem a defeitos nas proteínas dos peroxissomos, pois essa
orga nela participa de diversas vias metabólicas. Talvez o distúrbio peroxissômico
mais co mum seja a adrenoleucodistrofia ligada ao cromossomo X. Nessa síndrome há
defeito em uma proteína integral da membrana do peroxissomo, que participa do
transporte de ácidos graxos de cadeia longa para dentro dessa organela, onde
sofreriam β-oxidação. O acúmulo desses ácidos graxos nos líquidos do organismo
destrói a mielina do tecido nervoso, causando sintomas neuro lógicos graves. A
deficiência em enzimas dos pero xissomos causa a síndrome Zellweger, que é fatal,
com lesões musculares muito graves, lesões no fígado e nos rins e desorganização do
sistema nervoso central e periférico.
Figura 51. Peroxissomos em hepatócitos. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James.
L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
Citosol (ou Matriz Citoplasmática)
O citosol é um gel aquoso concen
trado, que consiste em moléculas
de diferentes tamanhos e formatos,
abrangendo o conteúdo do citoplas
ma, entre as organelas. É composto
pelos elementos do citoesqueleto,
por proteínas motoras e por molécu
las menores como glicose,
vitaminas, aminoácidos e enzimas.
A matriz ci toplasmática é
responsável por for necer substrato
para a organização
de moléculas enzimáticas que fun
cionam melhor quando ordenadas
em sequência, e não dispostas ao
acaso, quando dependeriam de coli
sões esporádicas com os
respectivos substratos.
A CÉLULA 79
Figura 52. (A) Existe uma variedade de compartimentos envolvidos por membrana nas células eucarióticas. (B) O
restante da célula, em azul, excluindo todas essas organelas, é chamado de citosol. Fonte: Bruce Alberts, Dennis
Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017).
Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

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