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INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 1. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Para iniciarmos o estudo dos tecidos, é preciso saber o que eles constituem e como são constituídos. Os tecidos são formados por duas unidades bá sicas: as células e a matriz extracelu lar. Uma associação de diferentes ti pos de tecidos dá origem a um órgão. Dessa forma, em um corte histológi co é possível fazer a identificação de determinado órgão ao se observar a associação entre os diferentes tipos teciduais. O corpo humano é forma do por quatro tipos básicos de teci dos – epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso –, que serão detalhados mais à frente. 2. AS CÉLULAS As células são as unidades funcionais e estruturais constituintes de todos os tecidos. O corpo humano é com posto por mais de 200 tipos celulares, cada um responsável por realizar uma função diferente. Para tanto, as células sofrem diferenciação celular. A diferenciação celular é o processo através do qual uma célula sofre alte rações em seu formato e tamanho, de acordo com a função que virá a de sempenhar. Essa especialização fun cional de cada célula faz com que elas consigam atingir uma maior eficácia em seu trabalho. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 4 EXEMPLIFICAÇÃO DA DIFERENCIAÇÃO CELULAR ENTRE CÉLULAS MUSCULARES E NERVOSAS. Diferenciação celular Célula indiferenciada Diferenciação celular São alongadas e conectadas Adaptadas para a contração e relaxamento Objetivo de converter energia química em trabalho mecânico Objetivo de gerar e transmitir impulsos elétricos Possuem prolongamentos Células musculares Células nervosas 3. A MATRIZ EXTRACELULAR Conjuntamente às células, a matriz extracelular (MEC) é outro compo nente elementar na formação dos te cidos. Ela é composta por um com plexo de macromoléculas não-vivas. Associações dessas moléculas po dem até formar estruturas complexas e altamente organizadas, como as fi brilas de colágeno e as membranas basais. Figura 2. Corte histológico de rim, indicando as mem branas basais (setas) situadas em torno do epitélio de túbulos renais. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 5 Fornecer apoio mecânico e sus tentação às células e transportar nutrientes e metabólitos são as funções mais conhecidas da MEC. Contudo, além disso, é notável tam bém a interação entre a matriz e as células. As células produzem a MEC e con trolam a sua composição, mas, ao mesmo tempo, são influenciadas e controladas por moléculas da matriz, que são reconhecidas e se ligam a receptores celulares. Existem, assim, junções especializadas que conectam as células às macromoléculas encon tradas ao redor. Dessa forma, a in terrelação entre as células e a matriz extracelular responde ativamente às exigências do organismo. POSSÍVEIS FORMAS DE INTERAÇÃO ENTRE A MEC E AS CÉLULAS Modular a sobrevivência das células Modificar a morfologia e as funções das células Regular a migração das células A matriz extracelular (MEC) pode: Influenciar no desenvolvimento das células Formar associações juncionais com as células 4. OS ÓRGÃOS Direcionar a atividade mitótica das células Os órgãos são estruturados, basi camente, em dois componentes: o Os quatro tipos básicos de tecido se associam de diferentes formas e dão origem aos diversos órgãos do orga nismo. Os órgãos, por sua vez, se or ganizam em sistemas e realizam suas funções características. parênquima e o estroma. O parên quima é constituído pelas células responsáveis pelas funções do ór gão, enquanto o estroma é um tecido de sustentação, servindo assim de apoio para as células do parênquima. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 6 O estroma, tal como um tecido de sustentação, é formado por tecido conjuntivo. Já o tipo tecidual cons tituinte do parênquima irá variar de acordo com a função do órgão. O pa rênquima do intestino, por exemplo, é formado pelo epitélio intestinal, en quanto o parênquima do pulmão é o epitélio respiratório. 5. OS TECIDOS BÁSICOS DO ORGANISMO Apesar da sua grande complexi dade, o corpo humano é formado basicamente por quatro tipos de teci dos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Essa classificação leva em conta critérios estruturais, funcionais e embriológicos dos tecidos. Cada um dos tecidos é formado por vários tipos celulares característicos e por arranjos específicos da matriz extracelular, sendo assim possível diferenciá-los. Os tecidos epitelial e conjuntivo serão abordados mais de talhadamente a seguir. Tecido epitelial Tecido conjuntivo Tecido muscular Tecido nervoso Figura 3. Cortes histológicos dos 4 tipos básicos de tecidos. Fonte: Adaptado de Altas de Histologia – Di Fiori INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 7 6. TECIDO EPITELIAL O tecido epitelial é formado por célu las que revestem superfícies e que secretam moléculas. Uma de suas características é a escassa presença de MEC. SE LIGA! Os epitélios se originam a partir dos três folhetos germinativos em brionários. O ectoderma dá origem aos epitélios de revestimento das muco sas nasal e oral, ao epitélio da córnea, à epiderme e às glândulas da pele e glândulas mamárias. O endoderma origina o fígado, o pâncreas e os epitélios de revestimento dos tratos respiratório e gastrointestinal. Por fim, os túbu los uriníferos do rim, os epitélios de revestimento dos sistemas reprodutores masculino e feminino, o revestimento endotelial do sistema circulatório e o mesotélio das cavidades corpóreas são originados a partir do mesoderma. ORIGEM EMBRIONÁRIA DOS EPITÉLIOS Fígado, pâncreas e epitélios dos tratos respiratório e gastrointestinal. Endoderma Ectoderma Mesoderma Epitélios da mucosa oral, da mucosa nasal, da córnea, epiderme, glândulas da pele e glândulas mamárias. Túbulos uriníferos, mesotélio das cavidades corpóreas, endotélio dos vasos e epitélios dos sistemas reprodutores. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 8 Funções do tecido epitelial Os epitélios têm as funções básicas de revestimento e secreção. É o teci do epitelial o responsável pelo reves timento das superfícies internas ou externas dos órgãos e, também, pelo revestimento externo do corpo como um todo, através da pele. Associados a essa função de reves timento, estão também os papéis de proteção, de absorção de íons e de moléculas e de percepção de estí mulos que também são assumidos pelo epitélio. Além disso, o tecido epi telial pode controlar o movimento de substâncias entre compartimen tos corporais através da permeabili dade seletiva das junções celulares. Em adição, o epitélio possui uma ou tra função impor tante que é a de secreção de subs tâncias. Tal secre ção pode ser feita pelas células epi teliais de revesti mento ou por cé lulas epiteliais que se especializam e se reúnem de modo a formar as glândulas, estru turas especialistas no papel secretor. mioepitélio. Já as células capazes de perceber estímulos formam o chama do neuroepitélio, encontrado nos bo tões gustativos, nas retinas dos olhos, nas células pilosas especializadas do ouvido interno e no epitélio olfatório. Características das células epiteliais As células epiteliais apresentam for mato poliédrico, isto é, possuem muitas faces e podem ter diferentes formatos. Podem variar de células colunares altas até células achadas, chamadas de pavimentosas. O for mato do núcleo geralmente acompa nha a forma das células, variando de esférico a elíptico. Células epiteliais justapostas Célula cúbica Célula pavimentosa Algumas células Célula colunar epiteliais possuem a capacidade de se contraírem, caracterizando assim o Figura 4. Tipos de células epiteliais. Fonte: smart. servier.com/ INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 9 As células se encontram justapos tas, uma ao lado da outra, havendo pouquíssima matriz extracelular entre elas. Um aspecto importante das células epiteliais é o fato de elas se encontrarem firmemente aderidas umas às outras, por meio de junções intercelulares. Os epitélios ficam apoiados sobre um tecido conjuntivo. No caso dos epitélios que revestem ascavidades de órgãos ocos, essa camada de tecido conjunti vo que os sustenta recebe o nome de lâmina própria. Entre as células epi teliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma fina camada de moléculas que é chamada de lâmina basal. Membrana plasmática da superfície basal da célula Lâmina basal Figura 5. Eletromiografia da lâmina basal da córnea humana (50 000x). As setas indicam os hemidesmossomas. Fon te: Tratado de Histologia em Cores – Gartner Os componentes das lâminas ba SE LIGA! A lâmina basal é composta por moléculas de colágeno do tipo IV, glicoproteínas e proteoglicanos. Ela pode estar presente em diversos locais nos quais há contato de tecido conjun tivo com outras células. Ela possui dis tintas funções e é no tecido epitelial que a lâmina basal exerce a principal delas: promove a adesão das células epite liais ao tecido conjuntivo subjacente. sais são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schawann. A lâmina basal se prende então ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno do tipo VII. Em alguns casos, as células do tecido conjunti vo produzem fibras reticulares que INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 10 se associam intimamente à lâmina basal, constituindo assim a lâmina reticular. A lâmina basal não é visível ao mi croscópio óptico, sendo necessário o uso de um microscópio eletrônico para visualizá-la. À microscopia ele trônica, apresenta-se como uma ca mada elétron-densa (que aglutina elétrons) e, portanto, aparece escure cida na imagem. As células epiteliais são células polari zadas, ou seja, possuem um polo api cal e um polo basal. A porção da célula voltada para o tecido conjuntivo é cha mada de polo basal, enquanto a ex tremidade oposta é chamada de polo apical e está voltada para uma cavida de ou um espaço, isto é, para o lúmen de um órgão oco ou para o meio exter no (no caso da pele, por exemplo). Além dessa divisão, as superfícies celulares que ficam em contato com as células adjacentes são chamadas de superfícies basolaterais, por se rem contínuas com a superfície que delimita a base da célula. É através da superfície basolateral que as células epiteliais adjacentes se comunicam e aderem umas às outras. Para tan to, existem algumas especializações nessas superfícies, que são abun dantes nas células epiteliais e serão abordadas a seguir. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 12 Polo apical Polo basalSuperfícies basolaterais Figura 6. Superfícies e polarização das células epiteliais. Fonte: smart.servier.com/ Especializações da superfície basolateral das células epiteliais Como já foi dito, as células epiteliais encontram-se justapostas e aderi das umas às outras. Estruturas as sociadas a membrana plasmática são, em grande parte, as responsá veis pela coesão e pela comunica ção entre as células, principalmente por meio da ação coesiva das cade rinas, uma família de glicoproteínas transmembrana. Além disso, as membranas basola terais das células epiteliais possuem algumas especializações, tais como a presença de interdigitações e de junções intercelulares. Interdigita ções nada mais são do que dobras da membrana plasmática de uma célula, que se encaixam às dobras da mem brana da célula adjacente, aumentan do assim a adesão entre elas. Quanto às junções intercelulares, elas podem ser de diferentes tipos, ser vindo para promover a adesão celu lar, para prevenir o fluxo de moléculas pelo espaço intercelular ou para ofe recer canais de comunicação entre as células. São, dessa forma, classifica das em junções de adesão (zônulas de adesão, desmossomos e hemi desmossomos), junções impermeá veis (zônulas de oclusão) e junções comunicantes ( junções gap). INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 13 O termo “zônula” indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que cir cunda toda a célula. As zônulas de oclusão costumam assumir a posição mais apical da membrana basolate ral. Promovem aderência intercelu lar forte de modo a vedar o espaço intercelular. As zônulas de adesão costumam estar após as zônulas de oclusão, no sentido ápice-base da su perfície basolateral. Se caracterizam pela inserção de filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidos no citoplasma subjacente à membrana da junção. Os desmossomos são um outro tipo de junção de adesão. São estruturas complexas, em forma de disco, que estão contidas na superfície celular e que se sobrepõem a estruturas idên ticas contidas na membrana da célula adjacente. Na face citoplasmática da membrana no desmossomo há uma placa circular chamada placa de an coragem. Eles possuem formato de botão, portanto não formam zônulas. Figura 8. Desmossomos. Fonte: smart.servier.com/ INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 14 Os hemidesmossomos possuem esse nome por possuírem a estrutu ra de metade de um desmossomo. Contudo, eles são encontrados na zona de contato entre a célula epite lial e sua lâmina basal, fazendo assim a adesão entre a célula epitelial e a lâmina basal e não a adesão célula- -célula. Enquanto as placas de anco ragem dos desmossomos possuem caderinas, nos hemidesmossomos as placas contêm integrinas, uma outra família de proteínas transmem brana, que podem agir como recep tores para macromoléculas da matriz extracelular, como colágeno tipo IV e a glicoproteína laminina. Por fim, as junções comunicantes ( junções gap) são encontradas em qualquer local das membranas la terais das células epiteliais, além de estarem também em outros tecidos. Elas tornam possível o intercâmbio de moléculas entre duas células ad jacentes, fazendo com que as células de alguns órgãos trabalhem de ma neira coordenada. Podem atravessar essa junção moléculas como AMP e GMP, íons e alguns hormônios. Figura 9. Junções gap. Fonte: smart.servier.com/ Especializações da superfície apical das células epiteliais Além das especializações encon tradas na membrana basolateral, algumas células epiteliais também apresentam modificações em sua superfície apical que têm como ob jetivo o aumento da superfície ou a movimentação de partículas. Para aumento de superfície, as células podem expressar microvilos e este reocílios, enquanto para movimento, apresentam cílios ou flagelos. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 15 Os microvilos ou microvilosidades são pequenas projeções citoplasmá ticas em forma de dedos, que podem ser longas ou curtas e possuem feixes de actina em seu interior. São obser vados principalmente em células que exercem intensa atividade absortiva, como as células do intestino delgado, por exemplo. Isso porque os microvi los aumentam a superfície de contato entre a membrana apical e o meio ex terno, que contém os materiais a se rem absorvidos, aumentando assim a capacidade de absorção. TINTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 16 Os estereocílios são prolongamen SE LIGA! As células que exercem inten sa absorção possuem glicocálice mais espessado. Isso faz com que, ao mi croscópio óptico, seja facilmente visível o conjunto formado pelos glicocálices e microvilos. A esse conjunto dá-se o nome de borda em escova. Os cílios são, por sua vez, prolonga mentos móveis. Eles podem realizar um rápido movimento coordenado de vaivém, de forma a gerar uma cor rente de fluidos ou de partículas em determinada direção ao longo da su perfície do epitélio, às custas de ATP. Eles são formados por um arranjo de microtúbulos (dois microtúbulos tos longos e imóveis. Eles também possuem a função de aumentar a área de absorção, facilitando assim o transporte de moléculas para den tro e para fora das células. São co mumente encontrados em células do revestimento epitelial do epidídimo e do ducto deferente. Podem também agir como mecanorreceptores senso riais, como acontece nas células pilo sas da orelha interna. centrais cercados por nove pares de microtúbulos periféricos) envolto pela membrana plasmática e estão inseri dos em corpúsculos basais situados logo abaixo da membrana. Essa es pecialização é encontrada principal mente no epitélio respiratório,onde auxiliam na movimentação do muco. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 17 Os flagelos, no corpo humano, são encontrados somente nos esperma tozoides. Eles são estruturas seme lhantes aos cílios, porém mais longos e limitados a um por célula, enquanto pode haver 250 cílios em uma célula ciliada da traqueia, por exemplo. Tipos de epitélios Os epitélios são divididos em epi télios de revestimento e epitélios glandulares, de acordo com a sua estrutura, arranjo celular e principal função. Essa é uma separação didáti ca, uma vez que existem epitélios de revestimento nos quais há algumas células glandulares especializadas espalhadas ou mesmo em que todas as células são secretoras. Caracterização dos epitélios de revestimento Os epitélios de revestimento, como evidenciado pelo nome, recobrem a superfície externa do corpo e reves tem as cavidades internas, tais como as grandes cavidades corporais e o lú men dos vasos e dos órgãos ocos. As células desse epitélio são variam em formato e estão dispostas em folhetos, com diferentes números de camadas. Quanto à quantidade de camadas, os epitélios são classificados em simples, quando possuem só uma camada de células, ou em estratificados, quan do há mais de uma camada. Também existe uma categoria especial deno minada epitélio pseudoestratificado, que é formado por apenas uma cama da celular, ou seja, todas as células es tão apoiadas sobre a lâmina basal, po rém seus núcleos são visualizados em diferentes alturas, dando a impressão se de tratar de um epitélio estratificado. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 18 De acordo com a forma de suas cé lulas, um epitélio pode ser pavimen toso, cúbico, colunar (prismático e cilíndrico são sinônimos) ou de tran sição. Nos epitélios estratificados, a classificação se dá pelo formato das células da camada mais super ficial, isso é, da camada mais distante da lâmina basal e, portanto, em con tato com a superfície livre. Figura 15. Tipos de epitélios de revestimento. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro A camada mais superficial de um epi télio pavimentoso é constituída por células achadas e de núcleos alonga dos. O epitélio cúbico é formado por INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 19 células cuboides e de núcleos arre dondados, enquanto no epitélio co lunar as células mais superficiais são alongadas, sendo o seu maior eixo perpendicular à lâmina basal. Nes sas células, os núcleos são elípticos e acompanham o maior eixo da célula. SE LIGA! No epitélio estratificado pa vimentoso, as células epiteliais mais próximas ao tecido conjuntivo são cha madas de células basais. Apesar de o epitélio ser classificado como pavimen toso devido ao formato das células da camada superficial, essas células basais costumam ser cúbicas ou prismáticas. Elas migram lentamente para as ca madas mais superficiais, na medida em estas sofrem descamação, e mudam de forma pelo trajeto, se tornando gradati vamente mais achadas e alongadas. O epitélio de transição é um tipo ex clusivo de epitélio estratificado que é encontrado no revestimento da be xiga urinária, dos ureteres e da por ção inicial da uretra. Nele, as células sofrem variação em seu formato a depender do grau de distensão ou de relaxamento do órgão. Quando a bexiga está vazia, as células mais ex ternas apresentam aspecto mais glo boso, ao passo que quando o órgão se enche, as células tornam-se mais achatadas e o epitélio parece ser mais delgado. A Células superficiais globosas Células superficiais achatadas Lâmina própria Lâmina própria Membrana basalMembrana basal Relaxado Distendido B C Figura 16 A: Ilustração do epitélio de transição. B: Corte de bexiga vazia. C: Corte de bexiga cheia. Fontes: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro e Atlas digital de histologia básica – UEL INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 20 O quadro a seguir elenca os diferen tes tipos de epitélios de revestimento e os locais onde são encontrados: O epitélio estratificado pavimento pode ainda ser dividido em epité lio estratificado pavimentoso não queratinizado e epitélio estratifica do pavimentoso queratinizado. O primeiro nada mais é daquele que até aqui tratamos somente como epitélio estratificado pavimentoso. Contudo, é importante diferenciá-lo do epitélio queratinizado, que é encontrado na pele. Ambos são tipos epiteliais normal mente sujeitos à atrito e forças mecâ nicas, porém o epitélio queratinizado possui, acima da sua camada celular mais superficial, uma camada de que ratina que protege e impede a perda de líquido pela pele. Essa camada é formada pelas células superficiais que morrem e tem seu citoplasma ocupado por queratina, perdendo seu núcleo e organelas. A B Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado Figura 17 A. Epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado (509x). A seta indica as células achadas na cama da mais superficial. B: Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado da epiderme da pele (125x). Fonte: Tratado de Histologia em Cores – Gartner Caracterização dos epitélios glandulares Os epitélios glandulares são aqueles formados por células que se especia lizaram na atividade de secreção. Es sas células podem sintetizar, armaze nar e secretar proteínas, lipídeos e/ou carboidratos. As moléculas a serem secretadas costumam ficar tempora riamente armazenadas em pequenas vesículas intracelulares chamadas grânulos de secreção. As glândulas podem ser classifica das de acordo com inúmeros crité rios. Podem ser uni ou multicelulares, sendo a célula caliciforme o melhor exemplo de glândula unicelular. Ela costuma ser encontrada no revesti mento do intestino delgado e do trato respiratório. Figura 18. Epitélio simples colunar do revestimento do intestino. BE indica a borda em escova e C refere-se à célula caliciforme. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro As glândulas sempre se formam a partir de epitélios de revestimen to, por meio de proliferação celular e invasão do tecido conjuntivo subja cente, somado à diferenciação adi cional. Quando as glândulas mantêm conexão com o seu epitélio de ori gem, elas são chamadas de glându las exócrinas, enquanto aquelas que perdem essa conexão são classifica das como endócrinas. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 23 As glândulas exócrinas sempre pos suem duas porções, a porção secre tora e os ductos excretores. A parte secretora é constituída pelas células responsáveis pelo processo secretó rio. Os ductos excretores nada mais são do que a via de conexão rema nescente entre a glândula e o epité lio de revestimento que a originou. É através deles que o material secreta do irá alcançar a superfície do corpo ou uma cavidade. Essas duas partes das glândulas exó crinas são usadas como critérios clas sificatórios. Glândulas que possuem somente um ducto não ramificado são chamadas simples, enquanto aquelas que têm ductos excretores ramificados são compostas. Segun do o formato da porção secretora, as glândulas podem ser tubulares, quando essa porção possui a forma de um tubo, tubulares enoveladas, tubulares ramificadas ou acinosas, quando a porção secretora é esférica ou arredondada. As glândulas endócrinas são aque las que perderam sua conexão ao epitélio de revestimento, portanto não possuem ductos. Dessa forma, suas secreções são lançadas ao sangue para assim atingir o seu lo cal de ação. Elas podem ser classifi cadas de acordo com a organização de suas células. Nas glândulas cor donais as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos. Já as glân dulas vesiculares são aquelas constituídas por células que formam vesículas ou folícu los preenchidos pelo ma terial por elas secretado. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 25 A B FIgura 21 A. Corte de tireoide (glândula vesicular). B: Corte de paratireoide (glândula cordonal). Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Por fim, as glândulas podem também ser classificadas de acordo com a forma com que o materialsecretado deixa a célula. Quando a secreção é liberada da célula por meio de exoci tose somente dos grânulos de secre ção, tem-se uma glândula merócri na. Quando o produto de secreção é liberado juntamente com pequenas porções do citoplasma celular api cal, temos uma glândula apócrina. Já quando o material secretado é eli minado em conjunto com todo o ma terial celular, havendo destruição da célula de secreção, trata-se de uma glândula holócrina. SE LIGA! Dois tipos de glândulas muito comuns e importantes são os ácinos sero sos e os túbulos mucosos. Os ácinos serosos são pequenas porções secretoras formadas por células colunares ou piramidais, com lúmen bastante reduzido e continuado por um ducto excretor. Os núcleos das células acinosas são arredondados e situam-se na porção basal da célula, que também é ocupada por grande Ácino mucoso Ácino seroso quantidade de RNA e por isso é bem corada pela hematoxilina. Já a região apical abriga os grânulos de secreção, sendo, portanto, corada pela eosina. Os túbulos mucosos são estruturas alongadas e tubulares, que podem ser ou não ramificadas. Seu lúmen é dilatado e contínuo ao ducto ex cretor. As células são largas e geralmente pira midais. Seus núcleos, com cromatina conden sada, se coram fortemente pela hematoxilina, enquanto o citoplasma se apresenta pouco corado. . INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 27 7. TECIDO CONJUNTIVO Em oposição ao tecido epitelial, o teci do conjuntivo é formado por diversos tipos celulares e uma grande quanti dade de matriz extracelular. Figura 24. Visão panorâmica do tecido conjuntivo em corte de granuloma dental. Fonte: Atlas digital de histo logia básica – UEL Os tecidos conjuntivos derivam do mesoderma. Esse folheto germina tivo dá origem às células mesen quimais, as células multipotentes do embrião que formam o tecido conjun tivo embrionário, migrando por todo o corpo e gerando os diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Contudo, em algumas áreas da cabeça e do pesco ço, o mesênquima também se origina das células da crista neural. Funções do tecido conjuntivo Apesar de ao tecido conjuntivo se rem atribuídas inúmeras funções, tra ta-se prioritariamente de um tecido de sustentação e preenchimento, função essa realizada principalmente pela MEC. Além de fornecer supor te estrutural ao corpo, por meio dos ossos, cartilagens e ligamentos, e aos órgãos, formando as cápsulas que os envolvem, o tecido conjuntivo tam bém serve como um meio de trocas de resíduos metabólicos, nutrientes e oxigênio entre o sangue e muitas células corporais. Também atua na defesa e na proteção do corpo, por possuir células de resposta imune e por formar uma barreira física contra a invasão e disseminação de micror ganismos. Por fim, o tecido conjuntivo também funciona como um local para o armazenamento de gordura. Composição do tecido conjuntivo Como foi citado anteriormente, o te cido conjuntivo é formado por abun dante matriz extracelular e por diver sos tipos celulares, alguns deles fixos, isto é, células que ficam apenas no tecido conjuntivo, e alguns tipos ce lulares migratórios, que migram tam bém pela corrente sanguínea. A MEC possui uma parte fibrilar e uma não- -fibrilar. Os componentes do tecido conjuntivo serão abordados a seguir. A parte fibrilar da MEC é composta por diferentes quantidades de fibras colágenas, reticulares e/ou elásti cas. O sistema colágeno contém fi bras de colágeno do tipo I, que são inelásticas e resistentes à tração, en contradas normalmente na MEC de Reparo tecidual Reserva energética Defesa e proteção do corpo Sinalização celular tendões, da derme e da cápsula de órgãos. O sistema colágeno possui também fibras reticulares, que são fibras de colágeno do tipo III que se organizam em forma de rede, consti tuindo um arcabouço para os órgãos hematopoiéticos, sendo encontradas na medula óssea, no baço e nos lin fonodos. O sistema elástico é cons tituído por elastina e microfibrilas em proporções diferentes, gerando 3 diferentes tipos de fibras elásticas, apresentados no esquema a seguir: INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 29 TIPOS DE FIBRAS ELÁSTICAS E SUAS A parte não-fibrilar da MEC é com posta pela substância fundamental e pelo fluido tissular. A substância fundamental é formada por glicosa minoglicanos, proteoglicanos e gli coproteínas, juntamente com água. A mistura entre a água e os glicosa minoglicanos dá à substância funda mental um aspecto gelatinoso. Ela Menor elasticidade preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido e serve, ao mes mo tempo, como lubrificante e como barreira à penetração de microrganis mos devido a sua alta viscosidade. O fluido tissular é uma pequena quantidade de fluido que existe no tecido conjuntivo, além da substân cia fundamental. Ele tem composição semelhante ao plasma sanguíneo, contendo íons, substâncias difusíveis e algumas proteínas plasmáticas de baixo peso molecular que atravessam a parede dos capilares e vão para os tecidos circunjacentes devido à pres são hidrostática do sangue. Células do tecido conjuntivo O tecido conjuntivo possui uma grande variedade de tipos celula res. Alguns tipos especiais de te cido conjuntivo possuem células específicas, tais como os tecidos ósseo, cartilaginoso e sanguíneo. O tecido conjuntivo propriamen te dito possui células mesenqui mais, fibroblastos, fibrócitos, INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 32 miofibroblastos, células adiposas, macrófagos, plasmócitos, mastóci tos e leucócitos. As células mesenquimais são célu las tronco pluripotentes, originárias do mesênquima embrionário, que existem em pouquíssimas quantida des nos adultos, encontradas na pol pa dentária e ao redor de alguns Célula endotelial vasos sanguíneos, por exemplo. Elas auxiliam no reparo tecidual, servindo basicamente para a regeneração ce lular, por poderem se transformar em fibroblastos ou miofibroblastos. Pos suem um aspecto estrelado ou fu siforme devido aos prolongamentos citoplasmáticos. é, com maior quantidade de eu cromatina. Essa maior quantidade de cromatina ativa e, também, a presen ça de um a dois nucléolos evidentes indicam a alta atividade de síntese proteica realizada por esse tipo ce lular. Isso porque a principal função dos fibroblastos é sintetizar os com ponentes da matriz extracelular, produzindo assim fibras colágenas, reticulares e elásticas, substância INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 33 fundamental e fatores de crescimento, estes últimos atuando para a regula ção da própria proliferação e diferen ciação celular. Os fibroblastos também auxiliam na reparação tecidual, por meio de ativação pelo fator de cresci mento de fibroblastos. Os fibrócitos são a forma inativa dos fibroblastos, isso porque sua produção pro teica é bem reduzida. Eles são menores e ovoides. O seu núcleo, mais inativo, é heterocromático e, por isso, mais escuro. Têm quantida de menor de retículo endo plasmático e de complexo de Golgi, em comparação aos fibroblastos, nos quais essas organelas são bem desenvolvidas. Contudo, essas células latentes po dem ser estimuladas e, en tão, se tornarem ativas, vol tando a ser chamadas de fibroblastos. Fibroblastos ativos Fibroblastos quiescentes (fibrócitos) Também auxiliando no reparo de le sões, temos os miofibroblastos. Tra ta-se de uma forma diferenciada de fibroblasto, que se especializa depois do estímulo do fator de crescimento β1 (TGF- β1). Eles possuem fila mentos de actina e miosina e atuam na contração do tecido cicatricial e de glândulas. As células adiposas são esféricas e grandes e servem para acumular gor dura. Por conta desse acúmulo, o nú cleo é pequeno e é observado com primido na periferia da célula, que tem todo o seu citoplasma ocupado pela gotícula de gordura. Elas podem ser encontradas em pequenos gru pos em meio a um tecido conjuntivo ou então podem se agrupar formando Lisossomos o tecido adiposo, que é um tipo espe cial de tecido conjuntivo. Até aqui, abordamos as células fixas do tecido conjuntivo. Aseguir, fala remos das células migratórias, que podem também ser encontradas no sangue. Todas elas possuem função de defesa do organismo, fazendo parte da resposta imunológica. Os macrófagos são muito comuns no tecido conjuntivo. Eles são derivados dos monócitos do sangue, isto é, são os monócitos circulantes que saíram da corrente sanguínea e sofreram di ferenciações ao adentrar nos tecidos. A mudança de nome é devida ao pro cesso de amadurecimento e aquisi ção de novas características morfoló gicas e funcionais. Os macrófagos podem estar SE LIGA! As mudanças principais da transformação de monócitos em macró fagos são o aumento do tamanho celular e o aumento da capacidade de síntese proteica, com desenvolvimento do com plexo de Golgi, por exemplo. Além disso, os macrófagos também apresentam au mento de seus lisossomos, uma vez que essa é a organela essencial no processo de fagocitose, que constitui a principal função dessas células. ídos por vários tecidos e receberem diferentes nomes em cada um deles. São, contudo, nada mais do que os monócitos especializados que reali zam fagocitose nos tecidos, consti tuindo o sistema fagocitário mono nuclear. Na tabela abaixo está uma relação de tecidos onde macrófagos são encontrados e o nome essas cé lulas recebem. TECIDOS E ÓRGÃOS NOME DADO AO MACRÓFAGO Tecido conjuntivo e órgãos linfoides Macrófago Fígado Célula de Kupffer Sistema nervoso Micróglia Pele Célula de Langerhans Linfonodos Célula dendrítica Ossos Osteoclasto Tabela 1. Relação dos diferentes nomes dados aos macrófagos nos tecidos Os macrófagos possuem superfície irregular, núcleo ovoide, retículo en doplasmático proeminente, complexo de Golgi bem desenvolvido e muitos lisossomos. Têm por principal função fagocitar e destruir bactérias, restos celulares e substâncias estranhas. Além disso, eles apresentam antíge nos em sua superfície para os linfó citos T CD4, a fim de deflagar a res posta imune. Os macrófagos também secretam enzimas, como colagenase, elastase e lisozima, que são úteis na organização da resposta imune e no remodelamento dos tecidos, através da degradação da MEC. A célula gigante de corpo estranho é uma aglutinação de macrófagos, que se unem com o objetivo de fago citar uma partícula grande. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 36 Fio de algodão Célula gigante multinucleada Figura 30. Corte de pele suturada com fio de algodão. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Os plasmócitos derivam de linfóci tos B que tiveram contato com um antígeno. Eles têm a função de pro duzir anticorpos e, por isso, possuem abundância de retículo endoplasmá tico rugoso, o que causa a basofilia de seu citoplasma. São células gran des e ovoides. Seu núcleo é esférico, excêntrico e em formato de “roda de carroça”, aspecto esse que é gerado pela alternância de áreas de eucro matina e heterocromatina. Eles são mais numerosos no trato gastrointes tinal, nos órgãos linfoides e em áreas de inflamação crônica. Os mastócitos são células grandes, ovoides, com núcleo esférico e cen tral e citoplasma repleto de grânulos muito basófilos. Esses grânulos con têm mediadores químicos de reação alérgica e de processo inflamatório que são liberação quando há ligação do mastócito com receptores do tipo IgE. A deflagração e liberação desses mediadores gera uma reação de sen sibilidade imediata ou anafilaxia. Eles são mais comuns nos tecidos conjun tivos da pele, do sistema digestório e do sistema respiratório. Por fim, temos os leucócitos. Essas são células oriundas do sangue e que circulam pelo tecido conjuntivo. A migração para esse tecido ocorre mesmo em condições normais (não inflamatórias) e se dá por meio de diapedese. Como possuem função de defesa do organismo, estão presen tes principalmente em situações de inflamação aguda ou crônica, sendo recrutados aos tecidos pela liberação de mediadores inflamatórios que os atraem. Uma vez no tecido conjunti vo, os leucócitos não conseguem re tornar ao sangue, com exceção dos linfócitos. INTRODUÇÃO Classificação do tecido conjuntivo De acordo com a composição celular e de matriz extracelular, os tecidos conjuntivos podem ser divididos em três grandes grupos: tecido conjun tivo propriamente dito ou comum, tecido conjuntivo de propriedades especiais e tecido conjuntivo de su porte. O tecido conjuntivo de suporte é formado pelos tecidos cartilagi noso e ósseo, que não serão deta lhados nesse material. O tecido con juntivo especial engloba os tecidos adiposo, elástico, mucoso, reticular e hemocitopoiético. O tecido conjuntivo propriamente dito é subdividido em duas classes: o frouxo e o denso. O tecido conjun tivo frouxo suporta as estruturas su jeitas a pouca pressão e atrito. É um tipo tecidual muito comum e contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo, sem predomínio de qualquer um dos componentes. Tem consistência delicada, é flexível e bem vascularizado, não sendo muito resistente a trações. Esse tipo tecidual preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta as células epiteliais e também forma camadas em torno dos vasos INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 39 sanguíneos. É encontrado também nas papilas da derme, na hipoderme, nas glândulas e nas membranas se rosas de revestimento das cavidades peritoneais e pleurais. Conjuntivo frouxo Conjuntivo denso não modelado Figura 32. Corte histológico de pele de rato em fase de cicatrização. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro O tecido conjuntivo denso é adap tado para oferecer resistência e pro teção aos tecidos. Para tanto, existem menos células e predominância das fibras colágenas da MEC. Ele é menos flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. Quando as fibras colágenas não apresentam orientação definida, sendo assim re sistente a trações exercidas em qual quer direção, ele é classificado como tecido conjuntivo denso não-mode lado. Já quando as fibras colágenas se organizam em feixes paralelos, com orientação definida, trata-se de um tecido conjuntivo denso modelado. Nesse tipo de tecido, as fibras e os fi broblastos se alinharam, em resposta à forças de trações exercidas em um determinado sentido, de modo a ofe recer o máximo de resistência a essas forças. Um exemplo típico desse tipo tecidual é observado nos tendões. Figura 33. Tecido conjuntivo denso modelado em corte de tendão. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Dentro dos tecidos conjuntivos de propriedades especiais, temos o teci do elástico, que não é muito frequen te no organismo. Ele é encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis. É composto por feixes es pessos e paralelos de fibras elásticas e o espaço entre eles é preenchido por delgadas fibras de colágeno e fi brócitos. As fibras elásticas conferem coloração amarelada e grande elasti cidade ao tecido. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 40 O tecido reticular é muito delicado e forma uma rede tridimensional que vai suportar as células de alguns ór gãos. Ele é formado por fibras reticu lares intimamente associadas a célu las reticulares, que nada mais são do que fibroblastos especializados na síntese desse tipo de fibras. O teci do reticular é organizado na forma de uma estrutura trabeculada semelhan te a uma esponja, dentro da qual célu las e fluidos podem se mover. Dessa forma, esse tecido cria um ambiente especial para os órgãos linfoides e hematopoiéticos. Além das células reticulares, há também células do sis tema fagocitário mononuclear disper sas pelas trabéculas. O tecido mucoso apresenta consis tência gelatinosa devido ao predo mínio de matriz fundamental (com posta predominantemente por ácido hialurônico). Ele é o principal compo nente do cordão umbilical, onde é chamado de geleia de Wharton. Figura 34. Tecido conjuntivo mucoso do cordão umbili cal. Fonte: https://bit.ly/2xUugaE O tecido adiposo é mais um dos te cidos conjuntivos de propriedades especiais. Ele é composto por células adiposas,os adipócitos, e por MEC com fibras reticulares. Trata-se de um dos tecidos mais abundantes do cor po, correspondendo de 20 a 25% da massa corpórea de mulheres e de 15 a 20% da massa de homens, em pes soas com peso normal. Adipócito Figura 35. Tecido adiposo unilocular em corte de epi glote. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Uma das principais funções desse te cido é servir como depósito de ener gia sob a forma de triglicerídeos. Além disso, ele modela a superfície corporal, absorve impactos, serve como isolante térmico e ajuda na manutenção da posição dos ór gãos. Por fim, tem também função secretora, eliminando principalmen te a leptina, que é um hormônio que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo por influenciar na ingesta alimentar. O tecido adiposo pode ser de dois ti pos: unilocular ou multilocular. O te cido adiposo unilocular, também INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 41 chamado de comum ou amarelo, é o mais comum no organismo. É ele o constituinte do panículo adiposo (ca mada de tecido adiposo encontrada sob a pele e distribuída uniformemen te pelo corpo). Os locais onde a gor dura pode vir a se acumular são in fluenciados por diversos fatores, tais como sexo, idade, hormônios sexuais e hormônios do córtex adrenal. Suas células são grandes e contêm somente uma gotícula de gordura em cada. Essa gotícula ocupa quase todo o citoplasma, fazendo com que o núcleo fique comprimido na perife ria celular. Esses adipócitos possuem formato esférico se isolados, mas, nos tecidos, se apresentam como po liédricos devido a compressão entre as células adjacentes. Entre os adi pócitos pode haver septos de tecido conjuntivo, com fibras reticulares que sustentam as células, além de vasos e nervos. Quando há jejum prolongado, des truição ou alimentação deficiente em calorias, é estimulada, pela noradre nalina, a remoção dos lipídeos ar mazenados. Uma vez que a gordura é eliminada, os adipócitos assumem forma poligonal ou fusiforme. Essa eliminação dos depósitos gordurosos é progressiva: inicia-se nos depósitos subcutâneos e depois afeta os de pósitos abdominais retroperitoneais e do mesentério. Os coxins adiposos das mãos e dos pés só são mobili zados após situação de desnutrição muito prolongada. O tecido adiposo multilocular tam bém pode ser chamado de tecido adiposo marrom. Sua função básica é a de geração de calor, sendo assim característico dos animais que hiber nam, portanto é muito restrito nos se res humanos. Ele é encontrado nos recém-nascidos, fase em que se faz importante esse auxílio à termorre gulação. Conforme o indivíduo cresce, esse tecido não se multiplica e, dessa forma, fica cada vez menor em rela ção ao restante da superfície corporal. Suas células são menores, poligonais e preenchidas não por uma, mas por várias gotículas de variados tama nhos. As células são ricas em mito côndrias e entremeadas por capilares, em um arranjo denominado epitelioi de. Essa estrutura é importante para que o calor gerado por lipólise seja transferido ao sangue adjacente ao tecido e, então, distribuído pela cor rente sanguínea. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 42 Adipócito unilocular Adipócito multilocular Figura 36. Os dois tipos de tecidos adiposos, o unilocular e o multilocular, em corte de feixe vásculo-nervoso. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL 8. TECIDOS MUSCULAR E NERVOSO Para finalizar, abordaremos apenas os aspectos gerais dos tecidos mus cular e nervoso, a fim de compreen der como funciona a interrelação dos tecidos para a organização dos ór gãos. Esses dois tipos teciduais serão abordados individualmente em ou tros materiais. O tecido muscular tem por função principal a produção de movimento. Para tanto, suas células são alonga das e possuem capacidade contrátil, ou seja, podem encurtar seu compri mento. Esse tecido possui uma quan tidade moderada de MEC. O tecido nervoso é caracterizado pela presença de células com longos prolongamentos e pela baixa quanti dade de MEC. Sua principal função é a transmissão de impulsos nervosos. 43 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS TECIDO EPITELIAL FUNÇÕES CARACTERÍSTICAS ESPECIALIZAÇÕES TIPOS FORMATO POLIÉDRICO REVESTIMENTO SUPERFÍCIE APICAL EPITÉLIO GLANDULAR EPITÉLIO DE REVESTIMENTO Simples Proteção Microvilos POUCA MATRIZ EXTRACELULAR Percepção de Estereocílios estímulos Cílios Flagelos SECREÇÃO SUPERFÍCIE BASOLATERAL Interdigitações Junções intercelulares Adesão Impermeáveis Comunicantes Glândulas exócrinas Porção secretora Tubulares Enoveladas Ramificadas Acinosas Ducto excretores Simples Compostas Glândulas endócrinas Cordonais Vesiculares Ex: lúmen dos vasos sanguíneos Estratificado Ex: epiderme Pseudoestratificado Ex: traqueia Formato da célula Pavimentoso Cúbico Colunar Transição 44 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS TECIDO CONJUNTIVO CLASSIFICAÇÃO COMPOSIÇÃO FUNÇÕES TECIDO CONJUNTIVO MEC SUPORTE ESTRUTURAL PROPRIAMENTE DITO Denso Frouxo TECIDO CONJUNTIVO DE SUPORTE Cartilaginoso Ósseo TECIDO CONJUNTIVO COM PROPRIEDADES ESPECIAIS Hemocitopoiético Adiposo Elástico Reticular Mucoso Substância fundamental Fluido tissular Sistema colágeno Fibras colágenas Fibras reticulares Sistema elástico CÉLULAS Especializadas Fixas Transitórias MEIO PARA TROCAS RESERVA ENERGÉTICA DEFESA E PROTEÇÃO DO CORPO Adipósitos Catilaginoso Condoblasto Mesenquimais Fibroblastos Plasmócitos Linfócitos REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Junqueira, Luiz Carlos e Carneiro, José. Histologia básica. 12 ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Gartner, Leslie P. e Hiatt, James L. Tratado de histologia em cores. 3 ed. – Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. Di Fiore, Mariano S. H. Atlas de Histologia. 7 ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1995. De Andrade, Fábio Goulart e Ferrari, Osny. Atlas digital de histologia básica. 1 ed. – Lon drina: UEL, 2014. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 46
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