Introdução aos Tecidos do Corpo Humano

Prévia do material em texto

INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS
TECIDOS
1. INTRODUÇÃO AO
ESTUDO DOS TECIDOS
Para iniciarmos o estudo dos
tecidos, é preciso saber o que eles
constituem e como são
constituídos. Os tecidos são
formados por duas unidades bá
sicas: as células e a matriz
extracelu lar. Uma associação de
diferentes ti pos de tecidos dá
origem a um órgão.
Dessa forma, em um corte histológi
co é possível fazer a identificação de
determinado órgão ao se observar a
associação entre os diferentes tipos
teciduais. O corpo humano é forma
do por quatro tipos básicos de teci
dos – epitelial, conjuntivo, muscular
e nervoso –, que serão detalhados
mais à frente.
2. AS CÉLULAS
As células são as unidades
funcionais
e estruturais constituintes de todos
os tecidos. O corpo humano é com
posto por mais de 200 tipos
celulares,
cada um responsável por realizar
uma
função diferente. Para tanto, as
células
sofrem diferenciação celular.
A diferenciação celular é o processo
através do qual uma célula sofre alte
rações em seu formato e tamanho,
de
acordo com a função que virá a de
sempenhar. Essa especialização fun
cional de cada célula faz com que
elas
consigam atingir uma maior eficácia
em seu trabalho.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 4
EXEMPLIFICAÇÃO DA DIFERENCIAÇÃO
CELULAR ENTRE CÉLULAS MUSCULARES E
NERVOSAS.
Diferenciação celular
Célula indiferenciada
Diferenciação celular
São alongadas e
conectadas Adaptadas para
a contração e
relaxamento
Objetivo de
converter energia
química em trabalho
mecânico
Objetivo de gerar e
transmitir impulsos
elétricos
Possuem
prolongamentos
Células musculares Células nervosas
3. A MATRIZ
EXTRACELULAR
Conjuntamente às células, a matriz
extracelular (MEC) é outro compo
nente elementar na formação dos te
cidos. Ela é composta por um com
plexo de macromoléculas não-vivas.
Associações dessas moléculas po
dem até formar estruturas complexas
e altamente organizadas, como as fi
brilas de colágeno e as membranas
basais.
Figura 2. Corte histológico de rim, indicando as mem
branas basais (setas) situadas em torno do epitélio de
túbulos renais. Fonte: Histologia Básica – Junqueira &
Carneiro
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 5
Fornecer apoio mecânico e sus
tentação às células e transportar
nutrientes e metabólitos são as
funções mais conhecidas da MEC.
Contudo, além disso, é notável tam
bém a interação entre a matriz e as
células.
As células produzem a MEC e con
trolam a sua composição, mas, ao
mesmo tempo, são influenciadas e
controladas por moléculas da
matriz, que são reconhecidas e se
ligam a receptores celulares.
Existem, assim, junções
especializadas que conectam as
células às macromoléculas encon
tradas ao redor. Dessa forma, a in
terrelação entre as células e a matriz
extracelular responde ativamente às
exigências do organismo.
POSSÍVEIS FORMAS DE INTERAÇÃO ENTRE A MEC E AS CÉLULAS
Modular a sobrevivência
das células
Modificar a
morfologia e as
funções das células
Regular a migração das
células
A matriz
extracelular (MEC)
pode:
Influenciar no
desenvolvimento das
células
Formar associações
juncionais com as
células
4. OS ÓRGÃOS
Direcionar a atividade
mitótica das células
Os órgãos são estruturados, basi
camente, em dois componentes: o
Os quatro tipos básicos de tecido se
associam de diferentes formas e
dão origem aos diversos órgãos do
orga nismo. Os órgãos, por sua vez,
se or ganizam em sistemas e
realizam suas funções
características.
parênquima e o estroma. O parên
quima é constituído pelas células
responsáveis pelas funções do ór
gão, enquanto o estroma é um
tecido de sustentação, servindo
assim de apoio para as células do
parênquima.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 6
O estroma, tal como um tecido de
sustentação, é formado por tecido
conjuntivo. Já o tipo tecidual cons
tituinte do parênquima irá variar de
acordo com a função do órgão. O pa
rênquima do intestino, por exemplo,
é formado pelo epitélio intestinal, en
quanto o parênquima do pulmão é o
epitélio respiratório.
5. OS TECIDOS BÁSICOS
DO ORGANISMO
Apesar da sua grande complexi
dade, o corpo humano é formado
basicamente por quatro tipos de teci
dos: epitelial, conjuntivo, muscular
e nervoso. Essa classificação leva
em conta critérios estruturais,
funcionais e embriológicos dos
tecidos.
Cada um dos tecidos é formado por
vários tipos celulares característicos
e por arranjos específicos da matriz
extracelular, sendo assim possível
diferenciá-los. Os tecidos epitelial e
conjuntivo serão abordados mais de
talhadamente a seguir.
Tecido epitelial Tecido conjuntivo
Tecido muscular Tecido nervoso
Figura 3. Cortes histológicos dos 4 tipos básicos de tecidos. Fonte: Adaptado de Altas de Histologia – Di Fiori
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 7
6. TECIDO EPITELIAL
O tecido epitelial é formado por célu
las que revestem superfícies e que
secretam moléculas. Uma de suas
características é a escassa presença
de MEC.
SE LIGA! Os epitélios se originam a partir dos três folhetos germinativos
em brionários. O ectoderma dá origem aos epitélios de revestimento das
muco sas nasal e oral, ao epitélio da córnea, à epiderme e às glândulas da
pele e glândulas mamárias. O endoderma origina o fígado, o pâncreas e
os epitélios de revestimento dos tratos respiratório e gastrointestinal. Por
fim, os túbu los uriníferos do rim, os epitélios de revestimento dos
sistemas reprodutores masculino e feminino, o revestimento endotelial do
sistema circulatório e o mesotélio das cavidades corpóreas são originados
a partir do mesoderma.
ORIGEM EMBRIONÁRIA DOS EPITÉLIOS
Fígado, pâncreas e epitélios
dos tratos respiratório e
gastrointestinal.
Endoderma
Ectoderma Mesoderma
Epitélios da mucosa oral, da
mucosa nasal, da córnea,
epiderme, glândulas da pele e
glândulas mamárias.
Túbulos uriníferos, mesotélio
das cavidades corpóreas,
endotélio dos vasos e epitélios
dos sistemas reprodutores.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 8
Funções do tecido epitelial
Os epitélios têm as funções básicas
de revestimento e secreção. É o teci
do epitelial o responsável pelo reves
timento das superfícies internas ou
externas dos órgãos e, também,
pelo revestimento externo do corpo
como um todo, através da pele.
Associados a essa função de reves
timento, estão também os papéis de
proteção, de absorção de íons e de
moléculas e de percepção de estí
mulos que também são assumidos
pelo epitélio. Além disso, o tecido
epi telial pode controlar o
movimento de substâncias entre
compartimen tos corporais através
da permeabili dade seletiva das
junções celulares.
Em adição, o epitélio possui uma ou
tra função impor
tante que é a de
secreção de subs
tâncias. Tal secre
ção pode ser feita
pelas células epi
teliais de revesti
mento ou por cé
lulas epiteliais que
se especializam
e se reúnem de
modo a formar as
glândulas, estru
turas especialistas
no papel secretor.
mioepitélio. Já as células capazes de
perceber estímulos formam o chama
do neuroepitélio, encontrado nos bo
tões gustativos, nas retinas dos
olhos, nas células pilosas
especializadas do ouvido interno e
no epitélio olfatório.
Características das células
epiteliais
As células epiteliais apresentam for
mato poliédrico, isto é, possuem
muitas faces e podem ter diferentes
formatos. Podem variar de células
colunares altas até células achadas,
chamadas de pavimentosas. O for
mato do núcleo geralmente acompa
nha a forma das células, variando de
esférico a elíptico.
Células epiteliais
justapostas
Célula cúbica Célula
pavimentosa
Algumas células Célula colunar
epiteliais possuem a capacidade de
se contraírem, caracterizando assim
o
Figura 4. Tipos de células epiteliais. Fonte:
smart. servier.com/
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 9
As células se encontram justapos
tas, uma ao lado da outra, havendo
pouquíssima matriz extracelular
entre elas. Um aspecto importante
das células epiteliais é o fato de elas
se encontrarem firmemente
aderidas umas às outras, por meio
de junções intercelulares.
Os epitélios ficam apoiados sobre
um tecido conjuntivo. No caso dos
epitélios que revestem ascavidades
de órgãos ocos, essa camada de
tecido conjunti
vo que os sustenta recebe o nome
de lâmina própria. Entre as células
epi teliais e o tecido conjuntivo
subjacente há uma fina camada de
moléculas que é chamada de
lâmina basal.
Membrana plasmática da superfície
basal da célula
Lâmina basal
Figura 5. Eletromiografia da lâmina basal da córnea humana (50 000x). As setas indicam os hemidesmossomas.
Fon te: Tratado de Histologia em Cores – Gartner
Os componentes das lâminas ba
SE LIGA! A lâmina basal é composta
por moléculas de colágeno do tipo IV,
glicoproteínas e proteoglicanos. Ela
pode estar presente em diversos locais
nos quais há contato de tecido conjun
tivo com outras células. Ela possui dis
tintas funções e é no tecido epitelial
que a lâmina basal exerce a principal
delas: promove a adesão das células
epite liais ao tecido conjuntivo
subjacente.
sais são secretados pelas células
epiteliais, musculares, adiposas e de
Schawann. A lâmina basal se
prende então ao tecido conjuntivo
por meio de fibrilas de ancoragem
constituídas por colágeno do tipo
VII. Em alguns casos, as células do
tecido conjunti
vo produzem fibras reticulares que
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 10
se associam intimamente à lâmina
basal, constituindo assim a lâmina
reticular.
A lâmina basal não é visível ao mi
croscópio óptico, sendo necessário
o uso de um microscópio eletrônico
para visualizá-la. À microscopia ele
trônica, apresenta-se como uma ca
mada elétron-densa (que aglutina
elétrons) e, portanto, aparece escure
cida na imagem.
As células epiteliais são células
polari zadas, ou seja, possuem um
polo api cal e um polo basal. A
porção da célula voltada para o
tecido conjuntivo é cha mada de
polo basal, enquanto a ex tremidade
oposta é chamada de polo apical e
está voltada para uma cavida de ou
um espaço, isto é, para o lúmen de
um órgão oco ou para o meio exter
no (no caso da pele, por exemplo).
Além dessa divisão, as superfícies
celulares que ficam em contato com
as células adjacentes são chamadas
de superfícies basolaterais, por se
rem contínuas com a superfície que
delimita a base da célula. É através
da superfície basolateral que as
células epiteliais adjacentes se
comunicam e aderem umas às
outras. Para tan to, existem algumas
especializações nessas superfícies,
que são abun dantes nas células
epiteliais e serão abordadas a
seguir.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 12
Polo apical
Polo basalSuperfícies basolaterais Figura 6. Superfícies e polarização das células epiteliais.
Fonte: smart.servier.com/
Especializações da superfície
basolateral das células epiteliais
Como já foi dito, as células epiteliais
encontram-se justapostas e aderi
das umas às outras. Estruturas as
sociadas a membrana plasmática
são, em grande parte, as responsá
veis pela coesão e pela comunica
ção entre as células, principalmente
por meio da ação coesiva das cade
rinas, uma família de glicoproteínas
transmembrana.
Além disso, as membranas basola
terais das células epiteliais possuem
algumas especializações, tais como
a presença de interdigitações e de
junções intercelulares. Interdigita
ções nada mais são do que dobras
da
membrana plasmática de uma
célula, que se encaixam às dobras
da mem brana da célula adjacente,
aumentan do assim a adesão entre
elas.
Quanto às junções intercelulares,
elas podem ser de diferentes tipos,
ser vindo para promover a adesão
celu lar, para prevenir o fluxo de
moléculas pelo espaço intercelular
ou para ofe recer canais de
comunicação entre as células. São,
dessa forma, classifica das em
junções de adesão (zônulas de
adesão, desmossomos e hemi
desmossomos), junções impermeá
veis (zônulas de oclusão) e junções
comunicantes ( junções gap).
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 13
O termo “zônula” indica que a
junção forma uma faixa ou cinturão
que cir cunda toda a célula. As
zônulas de oclusão costumam
assumir a posição
mais apical da membrana basolate
ral. Promovem aderência intercelu
lar forte de modo a vedar o espaço
intercelular. As zônulas de adesão
costumam estar após as zônulas de
oclusão, no sentido ápice-base da
su perfície basolateral. Se
caracterizam pela inserção de
filamentos de actina em placas de
material elétron-denso contidos no
citoplasma subjacente à membrana
da junção.
Os desmossomos são um outro tipo
de junção de adesão. São estruturas
complexas, em forma de disco, que
estão contidas na superfície celular
e que se sobrepõem a estruturas
idên
ticas contidas na membrana da
célula adjacente. Na face
citoplasmática da membrana no
desmossomo há uma placa circular
chamada placa de an
coragem. Eles possuem formato de
botão, portanto não formam
zônulas.
Figura 8. Desmossomos. Fonte: smart.servier.com/
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 14
Os hemidesmossomos possuem
esse nome por possuírem a estrutu
ra de metade de um desmossomo.
Contudo, eles são encontrados na
zona de contato entre a célula epite
lial e sua lâmina basal, fazendo assim
a adesão entre a célula epitelial e a
lâmina basal e não a adesão célula-
-célula. Enquanto as placas de anco
ragem dos desmossomos possuem
caderinas, nos hemidesmossomos
as placas contêm integrinas, uma
outra família de proteínas transmem
brana, que podem agir como recep
tores para macromoléculas da matriz
extracelular, como colágeno tipo IV e
a glicoproteína laminina.
Por fim, as junções comunicantes
( junções gap) são encontradas em
qualquer local das membranas la
terais das células epiteliais, além de
estarem também em outros tecidos.
Elas tornam possível o intercâmbio
de moléculas entre duas células ad
jacentes, fazendo com que as células
de alguns órgãos trabalhem de ma
neira coordenada. Podem atravessar
essa junção moléculas como AMP e
GMP, íons e alguns hormônios.
Figura 9. Junções gap. Fonte: smart.servier.com/
Especializações da superfície
apical das células epiteliais
Além das especializações encon
tradas na membrana basolateral,
algumas células epiteliais também
apresentam modificações em sua
superfície apical que têm como ob
jetivo o aumento da superfície ou a
movimentação de partículas. Para
aumento de superfície, as células
podem expressar microvilos e este
reocílios, enquanto para movimento,
apresentam cílios ou flagelos.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 15
Os microvilos ou microvilosidades
são pequenas projeções citoplasmá
ticas em forma de dedos, que
podem ser longas ou curtas e
possuem feixes de actina em seu
interior. São obser vados
principalmente em células que
exercem intensa atividade absortiva,
como as células do intestino
delgado, por exemplo. Isso porque
os microvi los aumentam a
superfície de contato entre a
membrana apical e o meio ex terno,
que contém os materiais a se rem
absorvidos, aumentando assim a
capacidade de absorção.
TINTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 16 Os estereocílios são
prolongamen
SE LIGA! As células que exercem inten
sa absorção possuem glicocálice mais
espessado. Isso faz com que, ao mi
croscópio óptico, seja facilmente visível
o conjunto formado pelos glicocálices
e microvilos. A esse conjunto dá-se o
nome de borda em escova.
Os cílios são, por sua vez, prolonga
mentos móveis. Eles podem realizar
um rápido movimento coordenado
de vaivém, de forma a gerar uma cor
rente de fluidos ou de partículas em
determinada direção ao longo da su
perfície do epitélio, às custas de
ATP. Eles são formados por um
arranjo de microtúbulos (dois
microtúbulos
tos longos e imóveis. Eles também
possuem a função de aumentar a
área de absorção, facilitando assim
o transporte de moléculas para den
tro e para fora das células. São co
mumente encontrados em células
do revestimento epitelial do
epidídimo e do ducto deferente.
Podem também agir como
mecanorreceptores senso riais,
como acontece nas células pilo sas
da orelha interna.
centrais cercados por nove pares de
microtúbulos periféricos) envolto
pela membrana plasmática e estão
inseri dos em corpúsculos basais
situados logo abaixo da membrana.
Essa es pecialização é encontrada
principal mente no epitélio
respiratório,onde auxiliam na
movimentação do muco.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 17
Os flagelos, no corpo humano, são
encontrados somente nos esperma
tozoides. Eles são estruturas seme
lhantes aos cílios, porém mais
longos e limitados a um por célula,
enquanto pode haver 250 cílios em
uma célula ciliada da traqueia, por
exemplo.
Tipos de epitélios
Os epitélios são divididos em epi
télios de revestimento e epitélios
glandulares, de acordo com a sua
estrutura, arranjo celular e principal
função. Essa é uma separação didáti
ca, uma vez que existem epitélios de
revestimento nos quais há algumas
células glandulares especializadas
espalhadas ou mesmo em que todas
as células são secretoras.
Caracterização dos epitélios de
revestimento
Os epitélios de revestimento, como
evidenciado pelo nome, recobrem a
superfície externa do corpo e reves
tem as cavidades internas, tais como
as grandes cavidades corporais e o
lú men dos vasos e dos órgãos ocos.
As células desse epitélio são variam
em formato e estão dispostas em
folhetos, com diferentes números
de camadas.
Quanto à quantidade de camadas,
os epitélios são classificados em
simples, quando possuem só uma
camada de células, ou em
estratificados, quan
do há mais de uma camada.
Também existe uma categoria
especial deno minada epitélio
pseudoestratificado, que é formado
por apenas uma cama da celular, ou
seja, todas as células es tão
apoiadas sobre a lâmina basal, po
rém seus núcleos são visualizados
em diferentes alturas, dando a
impressão se de tratar de um
epitélio estratificado.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 18
De acordo com a forma de suas cé
lulas, um epitélio pode ser pavimen
toso, cúbico, colunar (prismático e
cilíndrico são sinônimos) ou de tran
sição. Nos epitélios estratificados,
a classificação se dá pelo formato
das células da camada mais super
ficial, isso é, da camada mais
distante da lâmina basal e,
portanto, em con tato com a
superfície livre.
Figura 15. Tipos de epitélios de revestimento. Fonte: Histologia
Básica – Junqueira & Carneiro
A camada mais superficial de um
epi télio pavimentoso é constituída
por
células achadas e de núcleos alonga
dos. O epitélio cúbico é formado por
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 19
células cuboides e de núcleos arre
dondados, enquanto no epitélio co
lunar as células mais superficiais são
alongadas, sendo o seu maior eixo
perpendicular à lâmina basal. Nes
sas células, os núcleos são elípticos
e acompanham o maior eixo da
célula.
SE LIGA! No epitélio estratificado pa
vimentoso, as células epiteliais mais
próximas ao tecido conjuntivo são cha
madas de células basais. Apesar de o
epitélio ser classificado como pavimen
toso devido ao formato das células da
camada superficial, essas células
basais costumam ser cúbicas ou
prismáticas. Elas migram lentamente
para as ca madas mais superficiais, na
medida em estas sofrem descamação,
e mudam de forma pelo trajeto, se
tornando gradati vamente mais
achadas e alongadas.
O epitélio de transição é um tipo ex
clusivo de epitélio estratificado que
é encontrado no revestimento da be
xiga urinária, dos ureteres e da por
ção inicial da uretra. Nele, as células
sofrem variação em seu formato a
depender do grau de distensão ou
de relaxamento do órgão. Quando a
bexiga está vazia, as células mais ex
ternas apresentam aspecto mais glo
boso, ao passo que quando o órgão
se enche, as células tornam-se mais
achatadas e o epitélio parece ser
mais delgado.
A
Células
superficiais globosas
Células superficiais achatadas
Lâmina própria Lâmina própria
Membrana basalMembrana basal
Relaxado Distendido
B C
Figura 16 A: Ilustração do epitélio de transição. B: Corte de bexiga vazia. C: Corte de bexiga cheia. Fontes:
Histologia Básica – Junqueira & Carneiro e Atlas digital de histologia básica – UEL
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 20
O quadro a seguir elenca os diferen
tes tipos de epitélios de
revestimento e os locais onde são
encontrados:
O epitélio estratificado pavimento
pode ainda ser dividido em epité lio
estratificado pavimentoso não
queratinizado e epitélio estratifica
do pavimentoso queratinizado. O
primeiro nada mais é daquele que
até aqui tratamos somente como
epitélio estratificado pavimentoso.
Contudo, é importante diferenciá-lo
do epitélio queratinizado, que é
encontrado na pele.
Ambos são tipos epiteliais normal
mente sujeitos à atrito e forças mecâ
nicas, porém o epitélio queratinizado
possui, acima da sua camada celular
mais superficial, uma camada de
que ratina que protege e impede a
perda de líquido pela pele. Essa
camada é formada pelas células
superficiais que morrem e tem seu
citoplasma ocupado por queratina,
perdendo seu núcleo e organelas.
A
B Epitélio estratificado pavimentoso não
queratinizado
Epitélio estratificado pavimentoso
queratinizado
Figura 17 A. Epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado (509x). A seta indica as células achadas na
cama da mais superficial. B: Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado da epiderme da pele (125x). Fonte:
Tratado de Histologia em Cores – Gartner
Caracterização dos epitélios
glandulares
Os epitélios glandulares são aqueles
formados por células que se especia
lizaram na atividade de secreção. Es
sas células podem sintetizar, armaze
nar e secretar proteínas, lipídeos
e/ou carboidratos. As moléculas a
serem secretadas costumam ficar
tempora riamente armazenadas em
pequenas
vesículas intracelulares chamadas
grânulos de secreção.
As glândulas podem ser classifica
das de acordo com inúmeros crité
rios. Podem ser uni ou
multicelulares, sendo a célula
caliciforme o melhor exemplo de
glândula unicelular. Ela costuma ser
encontrada no revesti mento do
intestino delgado e do trato
respiratório.
Figura 18. Epitélio simples colunar do revestimento do intestino. BE indica a borda em escova e C refere-se à
célula caliciforme. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro
As glândulas sempre se formam a
partir de epitélios de revestimen to,
por meio de proliferação celular e
invasão do tecido conjuntivo subja
cente, somado à diferenciação adi
cional. Quando as glândulas
mantêm
conexão com o seu epitélio de ori
gem, elas são chamadas de glându
las exócrinas, enquanto aquelas que
perdem essa conexão são classifica
das como endócrinas.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 23
As glândulas exócrinas sempre pos
suem duas porções, a porção secre
tora e os ductos excretores. A parte
secretora é constituída pelas células
responsáveis pelo processo secretó
rio. Os ductos excretores nada mais
são do que a via de conexão rema
nescente entre a glândula e o epité
lio de revestimento que a originou. É
através deles que o material secreta
do irá alcançar a superfície do corpo
ou uma cavidade.
Essas duas partes das glândulas
exó crinas são usadas como critérios
clas sificatórios. Glândulas que
possuem somente um ducto não
ramificado são chamadas simples,
enquanto aquelas que têm ductos
excretores ramificados são
compostas. Segun do o formato da
porção secretora, as glândulas
podem ser tubulares, quando essa
porção possui a forma de um tubo,
tubulares enoveladas, tubulares
ramificadas ou acinosas, quando a
porção secretora é esférica ou
arredondada. As glândulas
endócrinas são aque
las que perderam sua conexão ao
epitélio de revestimento, portanto
não possuem ductos. Dessa forma,
suas secreções são lançadas ao
sangue para assim atingir o seu lo
cal de ação. Elas podem ser classifi
cadas de acordo com a organização
de suas células. Nas glândulas cor
donais as células formam cordões
anastomosados, entremeados por
capilares sanguíneos. Já as glân
dulas vesiculares são aquelas
constituídas por células que
formam vesículas ou folícu
los preenchidos pelo ma
terial por elas secretado.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS
25
A
B
FIgura 21 A. Corte de tireoide (glândula vesicular).
B: Corte de paratireoide (glândula cordonal). Fonte:
Atlas digital de histologia básica – UEL
Por fim, as glândulas podem
também
ser classificadas de acordo com a
forma com que o materialsecretado
deixa a célula. Quando a secreção é
liberada da célula por meio de exoci
tose somente dos grânulos de
secre
ção, tem-se uma glândula merócri
na. Quando o produto de secreção é
liberado juntamente com pequenas
porções do citoplasma celular api
cal, temos uma glândula apócrina.
Já quando o material secretado é eli
minado em conjunto com todo o
ma
terial celular, havendo destruição da
célula de secreção, trata-se de uma
glândula holócrina.
SE LIGA! Dois tipos de
glândulas muito comuns e
importantes são os ácinos
sero sos e os túbulos
mucosos.
Os ácinos serosos são
pequenas porções
secretoras formadas por
células colunares ou
piramidais, com lúmen
bastante reduzido e
continuado por um ducto
excretor. Os núcleos das
células acinosas são
arredondados e situam-se
na porção basal da célula,
que também é ocupada por
grande
Ácino mucoso Ácino seroso
quantidade de RNA e por isso é bem
corada pela hematoxilina. Já a região
apical abriga os grânulos de secreção,
sendo, portanto, corada pela eosina.
Os túbulos mucosos são estruturas
alongadas e tubulares, que podem ser
ou não ramificadas. Seu lúmen é
dilatado e contínuo ao ducto ex cretor.
As células são largas e geralmente pira
midais. Seus núcleos, com cromatina
conden sada, se coram fortemente pela
hematoxilina, enquanto o citoplasma se
apresenta pouco corado.
.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 27
7. TECIDO CONJUNTIVO
Em oposição ao tecido epitelial, o
teci do conjuntivo é formado por
diversos tipos celulares e uma
grande quanti dade de matriz
extracelular.
Figura 24. Visão panorâmica do tecido conjuntivo em
corte de granuloma dental. Fonte: Atlas digital de
histo logia básica – UEL
Os tecidos conjuntivos derivam do
mesoderma. Esse folheto germina
tivo dá origem às células mesen
quimais, as células multipotentes do
embrião que formam o tecido conjun
tivo embrionário, migrando por todo
o corpo e gerando os diferentes
tipos de tecidos conjuntivos.
Contudo, em algumas áreas da
cabeça e do pesco ço, o
mesênquima também se origina
das células da crista neural.
Funções do tecido conjuntivo
Apesar de ao tecido conjuntivo se
rem atribuídas inúmeras funções, tra
ta-se prioritariamente de um tecido
de sustentação e preenchimento,
função essa realizada
principalmente
pela MEC. Além de fornecer supor
te estrutural ao corpo, por meio dos
ossos, cartilagens e ligamentos, e
aos órgãos, formando as cápsulas
que os envolvem, o tecido
conjuntivo tam bém serve como um
meio de trocas de resíduos
metabólicos, nutrientes e oxigênio
entre o sangue e muitas células
corporais. Também atua na defesa
e na proteção do corpo, por possuir
células de resposta imune e por
formar uma barreira física contra a
invasão e disseminação de micror
ganismos. Por fim, o tecido
conjuntivo também funciona como
um local para o armazenamento de
gordura. Composição do tecido
conjuntivo
Como foi citado anteriormente, o te
cido conjuntivo é formado por abun
dante matriz extracelular e por diver
sos tipos celulares, alguns deles
fixos,
isto é, células que ficam apenas no
tecido conjuntivo, e alguns tipos ce
lulares migratórios, que migram tam
bém pela corrente sanguínea. A
MEC possui uma parte fibrilar e
uma não- -fibrilar. Os componentes
do tecido conjuntivo serão
abordados a seguir.
A parte fibrilar da MEC é composta
por diferentes quantidades de fibras
colágenas, reticulares e/ou elásti
cas. O sistema colágeno contém fi
bras de colágeno do tipo I, que são
inelásticas e resistentes à tração, en
contradas normalmente na MEC de
Reparo tecidual
Reserva energética
Defesa e proteção do corpo
Sinalização celular
tendões, da derme e da cápsula de
órgãos. O sistema colágeno possui
também fibras reticulares, que são
fibras de colágeno do tipo III que se
organizam em forma de rede, consti
tuindo um arcabouço para os órgãos
hematopoiéticos, sendo
encontradas na medula óssea, no
baço e nos lin fonodos. O sistema
elástico é cons tituído por elastina e
microfibrilas em proporções
diferentes, gerando 3 diferentes
tipos de fibras elásticas,
apresentados no esquema a seguir:
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 29 TIPOS DE FIBRAS ELÁSTICAS E SUAS
A parte não-fibrilar da MEC é com
posta pela substância fundamental
e pelo fluido tissular. A substância
fundamental é formada por glicosa
minoglicanos, proteoglicanos e gli
coproteínas, juntamente com água.
A mistura entre a água e os glicosa
minoglicanos dá à substância funda
mental um aspecto gelatinoso. Ela
Menor
elasticidade
preenche os espaços entre as
células e as fibras do tecido e serve,
ao mes mo tempo, como lubrificante
e como barreira à penetração de
microrganis mos devido a sua alta
viscosidade.
O fluido tissular é uma pequena
quantidade de fluido que existe no
tecido conjuntivo, além da substân
cia fundamental. Ele tem composição
semelhante ao plasma sanguíneo,
contendo íons, substâncias difusíveis
e algumas proteínas plasmáticas de
baixo peso molecular que atravessam
a parede dos capilares e vão para os
tecidos circunjacentes devido à pres
são hidrostática do sangue.
Células do tecido conjuntivo
O tecido conjuntivo possui uma grande variedade de tipos celula res. Alguns
tipos especiais de te cido conjuntivo possuem células específicas, tais como os
tecidos ósseo, cartilaginoso e sanguíneo. O tecido conjuntivo propriamen te
dito possui células mesenqui mais, fibroblastos, fibrócitos,
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 32
miofibroblastos, células adiposas,
macrófagos, plasmócitos, mastóci
tos e leucócitos.
As células mesenquimais são célu
las tronco pluripotentes, originárias
do mesênquima embrionário, que
existem em pouquíssimas quantida
des nos adultos, encontradas na pol
pa dentária e ao redor de alguns
Célula
endotelial
vasos sanguíneos, por exemplo.
Elas auxiliam no reparo tecidual,
servindo basicamente para a
regeneração ce lular, por poderem
se transformar em fibroblastos ou
miofibroblastos. Pos suem um
aspecto estrelado ou fu siforme
devido aos prolongamentos
citoplasmáticos. é, com maior
quantidade de eu cromatina. Essa
maior quantidade de
cromatina ativa e, também, a presen
ça de um a dois nucléolos evidentes
indicam a alta atividade de síntese
proteica realizada por esse tipo ce
lular. Isso porque a principal função
dos fibroblastos é sintetizar os com
ponentes da matriz extracelular,
produzindo assim fibras colágenas,
reticulares e elásticas, substância
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 33
fundamental e fatores de
crescimento, estes últimos atuando
para a regula ção da própria
proliferação e diferen ciação celular.
Os fibroblastos também
auxiliam na reparação tecidual, por
meio de ativação pelo fator de cresci
mento de fibroblastos.
Os fibrócitos são a
forma inativa dos
fibroblastos, isso
porque sua produção
pro teica é bem
reduzida. Eles são
menores e ovoides. O
seu núcleo, mais
inativo, é
heterocromático e, por
isso, mais escuro. Têm
quantida de menor de
retículo endo
plasmático e de
complexo de Golgi,
em comparação aos
fibroblastos, nos quais
essas organelas são
bem desenvolvidas.
Contudo, essas
células latentes po
dem ser estimuladas
e, en tão, se tornarem
ativas, vol tando a ser
chamadas de
fibroblastos.
Fibroblastos ativos
Fibroblastos quiescentes
(fibrócitos)
Também auxiliando no reparo de le
sões, temos os miofibroblastos. Tra
ta-se de uma forma diferenciada de
fibroblasto, que se especializa
depois do estímulo do fator de
crescimento β1 (TGF- β1). Eles
possuem fila mentos de actina e
miosina e atuam na contração do
tecido cicatricial e de glândulas.
As células adiposas são esféricas e
grandes e servem para acumular gor
dura. Por conta desse acúmulo, o nú
cleo é pequeno e é observado com
primido na periferia da célula, que
tem todo o seu citoplasma ocupado
pela gotícula de gordura. Elas
podem ser encontradas em
pequenos gru pos em meio a um
tecido conjuntivo ou então podem
se agrupar formando
Lisossomos
o tecido adiposo, que é um tipo
espe cial de tecido conjuntivo.
Até aqui, abordamos as células fixas
do tecido conjuntivo. Aseguir, fala
remos das células migratórias, que
podem também ser encontradas no
sangue. Todas elas possuem função
de defesa do organismo, fazendo
parte da resposta imunológica.
Os macrófagos são muito comuns
no tecido conjuntivo. Eles são
derivados dos monócitos do
sangue, isto é, são os monócitos
circulantes que saíram da corrente
sanguínea e sofreram di
ferenciações ao adentrar nos
tecidos. A mudança de nome é
devida ao pro cesso de
amadurecimento e aquisi ção de
novas características morfoló gicas
e funcionais.
Os macrófagos podem estar
SE LIGA! As mudanças principais da
transformação de monócitos em macró
fagos são o aumento do tamanho
celular e o aumento da capacidade de
síntese proteica, com desenvolvimento
do com plexo de Golgi, por exemplo.
Além disso, os macrófagos também
apresentam au mento de seus
lisossomos, uma vez que essa é a
organela essencial no processo de
fagocitose, que constitui a principal
função dessas células.
ídos por vários tecidos e receberem
diferentes nomes em cada um deles.
São, contudo, nada mais do que os
monócitos especializados que reali
zam fagocitose nos tecidos, consti
tuindo o sistema fagocitário mono
nuclear. Na tabela abaixo está uma
relação de tecidos onde macrófagos
são encontrados e o nome essas cé
lulas recebem.
TECIDOS E ÓRGÃOS NOME DADO AO MACRÓFAGO
Tecido conjuntivo e órgãos linfoides Macrófago
Fígado Célula de Kupffer
Sistema nervoso Micróglia
Pele Célula de Langerhans
Linfonodos Célula dendrítica
Ossos Osteoclasto
Tabela 1. Relação dos diferentes nomes dados aos macrófagos nos tecidos
Os macrófagos possuem superfície
irregular, núcleo ovoide, retículo en
doplasmático proeminente,
complexo de Golgi bem
desenvolvido e muitos lisossomos.
Têm por principal função fagocitar e
destruir bactérias, restos celulares e
substâncias estranhas. Além disso,
eles apresentam antíge nos em sua
superfície para os linfó citos T CD4,
a fim de deflagar a res posta imune.
Os macrófagos também
secretam enzimas, como
colagenase, elastase e lisozima, que
são úteis na organização da
resposta imune e no
remodelamento dos tecidos, através
da degradação da MEC.
A célula gigante de corpo estranho
é uma aglutinação de macrófagos,
que se unem com o objetivo de fago
citar uma partícula grande.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 36
Fio de algodão
Célula gigante
multinucleada
Figura 30. Corte de pele suturada com fio de algodão. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL
Os plasmócitos derivam de linfóci
tos B que tiveram contato com um
antígeno. Eles têm a função de pro
duzir anticorpos e, por isso,
possuem abundância de retículo
endoplasmá tico rugoso, o que
causa a basofilia de seu citoplasma.
São células gran des e ovoides. Seu
núcleo é esférico, excêntrico e em
formato de “roda de carroça”,
aspecto esse que é gerado pela
alternância de áreas de eucro
matina e heterocromatina. Eles são
mais numerosos no trato gastrointes
tinal, nos órgãos linfoides e em
áreas de inflamação crônica.
Os mastócitos são células grandes,
ovoides, com núcleo esférico e cen
tral e citoplasma repleto de grânulos
muito basófilos. Esses grânulos con
têm mediadores químicos de reação
alérgica e de processo inflamatório
que são liberação quando há ligação
do mastócito com receptores do tipo
IgE. A deflagração e liberação
desses mediadores gera uma
reação de sen sibilidade imediata ou
anafilaxia. Eles são mais comuns
nos tecidos conjun tivos da pele, do
sistema digestório e do sistema
respiratório.
Por fim, temos os leucócitos. Essas
são células oriundas do sangue e
que circulam pelo tecido conjuntivo.
A migração para esse tecido ocorre
mesmo em condições normais (não
inflamatórias) e se dá por meio de
diapedese. Como possuem função
de defesa do organismo, estão
presen
tes principalmente em situações de
inflamação aguda ou crônica, sendo
recrutados aos tecidos pela
liberação de mediadores
inflamatórios que os atraem. Uma
vez no tecido conjunti
vo, os leucócitos não conseguem re
tornar ao sangue, com exceção dos
linfócitos.
INTRODUÇÃO
Classificação do tecido conjuntivo
De acordo com a composição celular
e de matriz extracelular, os tecidos
conjuntivos podem ser divididos em
três grandes grupos: tecido conjun
tivo propriamente dito ou comum,
tecido conjuntivo de propriedades
especiais e tecido conjuntivo de su
porte. O tecido conjuntivo de suporte
é formado pelos tecidos cartilagi
noso e ósseo, que não serão deta
lhados nesse material. O tecido con
juntivo especial engloba os tecidos
adiposo, elástico, mucoso, reticular e
hemocitopoiético.
O tecido conjuntivo propriamente
dito é subdividido em duas classes:
o frouxo e o denso. O tecido conjun
tivo frouxo suporta as estruturas su
jeitas a pouca pressão e atrito. É um
tipo tecidual muito comum e contém
todos os elementos estruturais
típicos do tecido conjuntivo, sem
predomínio
de qualquer um dos componentes.
Tem consistência delicada, é flexível
e bem vascularizado, não sendo
muito resistente a trações.
Esse tipo tecidual preenche espaços
entre grupos de células musculares,
suporta as células epiteliais e
também forma camadas em torno
dos vasos
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 39
sanguíneos. É encontrado também
nas papilas da derme, na
hipoderme, nas glândulas e nas
membranas se rosas de
revestimento das cavidades
peritoneais e pleurais.
Conjuntivo
frouxo
Conjuntivo
denso
não modelado
Figura 32. Corte histológico de pele de rato em fase
de cicatrização. Fonte: Histologia Básica – Junqueira
& Carneiro
O tecido conjuntivo denso é adap
tado para oferecer resistência e pro
teção aos tecidos. Para tanto,
existem menos células e
predominância das fibras colágenas
da MEC. Ele é menos flexível e mais
resistente à tensão que o tecido
conjuntivo frouxo. Quando as fibras
colágenas não apresentam
orientação definida, sendo assim re
sistente a trações exercidas em qual
quer direção, ele é classificado como
tecido conjuntivo denso não-mode
lado. Já quando as fibras colágenas
se
organizam em feixes paralelos, com
orientação definida, trata-se de um
tecido conjuntivo denso modelado.
Nesse tipo de tecido, as fibras e os fi
broblastos se alinharam, em
resposta à forças de trações
exercidas em um determinado
sentido, de modo a ofe recer o
máximo de resistência a essas
forças. Um exemplo típico desse
tipo tecidual é observado nos
tendões.
Figura 33. Tecido conjuntivo denso modelado em
corte de tendão. Fonte: Atlas digital de histologia
básica – UEL
Dentro dos tecidos conjuntivos de
propriedades especiais, temos o teci
do elástico, que não é muito frequen
te no organismo. Ele é encontrado
nos ligamentos amarelos da coluna
vertebral e no ligamento suspensor
do pênis. É composto por feixes es
pessos e paralelos de fibras
elásticas e o espaço entre eles é
preenchido por delgadas fibras de
colágeno e fi brócitos. As fibras
elásticas conferem coloração
amarelada e grande elasti cidade ao
tecido.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 40
O tecido reticular é muito delicado
e forma uma rede tridimensional
que vai suportar as células de
alguns ór gãos. Ele é formado por
fibras reticu lares intimamente
associadas a célu las reticulares, que
nada mais são do que fibroblastos
especializados na síntese desse
tipo de fibras. O teci do reticular é
organizado na forma de uma
estrutura trabeculada semelhan te a
uma esponja, dentro da qual célu las
e fluidos podem se mover. Dessa
forma, esse tecido cria um ambiente
especial para os órgãos linfoides e
hematopoiéticos. Além das células
reticulares, há também células do sis
tema fagocitário mononuclear disper
sas pelas trabéculas.
O tecido mucoso apresenta consis
tência gelatinosa devido ao predo
mínio de matriz fundamental (com
posta predominantemente por ácido
hialurônico). Ele é o principal compo
nente do cordão umbilical, onde é
chamado de geleia de Wharton.
Figura 34. Tecido conjuntivo mucoso do cordão
umbili cal. Fonte: https://bit.ly/2xUugaE
O tecido adiposo é mais um dos te
cidos conjuntivos de propriedades
especiais. Ele é composto por
células adiposas,os adipócitos, e
por MEC com fibras reticulares.
Trata-se de um dos tecidos mais
abundantes do cor po,
correspondendo de 20 a 25% da
massa corpórea de mulheres e de
15 a 20% da massa de homens, em
pes soas com peso normal.
Adipócito
Figura 35. Tecido adiposo unilocular em corte de
epi glote. Fonte: Atlas digital de histologia básica –
UEL
Uma das principais funções desse te
cido é servir como depósito de ener
gia sob a forma de triglicerídeos.
Além disso, ele modela a superfície
corporal, absorve impactos, serve
como isolante térmico e ajuda na
manutenção da posição dos ór
gãos. Por fim, tem também função
secretora, eliminando principalmen
te a leptina, que é um hormônio que
participa da regulação da
quantidade de tecido adiposo por
influenciar na ingesta alimentar.
O tecido adiposo pode ser de dois ti
pos: unilocular ou multilocular. O te
cido adiposo unilocular, também
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 41
chamado de comum ou amarelo, é o
mais comum no organismo. É ele o
constituinte do panículo adiposo (ca
mada de tecido adiposo encontrada
sob a pele e distribuída
uniformemen te pelo corpo). Os
locais onde a gor dura pode vir a se
acumular são in fluenciados por
diversos fatores, tais como sexo,
idade, hormônios sexuais e
hormônios do córtex adrenal.
Suas células são grandes e contêm
somente uma gotícula de gordura
em cada. Essa gotícula ocupa quase
todo o citoplasma, fazendo com que
o núcleo fique comprimido na perife
ria celular. Esses adipócitos
possuem formato esférico se
isolados, mas, nos tecidos, se
apresentam como po liédricos
devido a compressão entre as
células adjacentes. Entre os adi
pócitos pode haver septos de tecido
conjuntivo, com fibras reticulares
que sustentam as células, além de
vasos e nervos.
Quando há jejum prolongado, des
truição ou alimentação deficiente em
calorias, é estimulada, pela noradre
nalina, a remoção dos lipídeos ar
mazenados. Uma vez que a gordura
é eliminada, os adipócitos assumem
forma poligonal ou fusiforme. Essa
eliminação dos depósitos
gordurosos
é progressiva: inicia-se nos
depósitos subcutâneos e depois
afeta os de pósitos abdominais
retroperitoneais e do mesentério.
Os coxins adiposos das mãos e dos
pés só são mobili zados após
situação de desnutrição muito
prolongada.
O tecido adiposo multilocular tam
bém pode ser chamado de tecido
adiposo marrom. Sua função básica
é a de geração de calor, sendo assim
característico dos animais que hiber
nam, portanto é muito restrito nos
se res humanos. Ele é encontrado
nos recém-nascidos, fase em que se
faz importante esse auxílio à
termorre gulação. Conforme o
indivíduo cresce, esse tecido não se
multiplica e, dessa forma, fica cada
vez menor em rela ção ao restante
da superfície corporal.
Suas células são menores,
poligonais e preenchidas não por
uma, mas por várias gotículas de
variados tama nhos. As células são
ricas em mito côndrias e
entremeadas por capilares, em um
arranjo denominado epitelioi de.
Essa estrutura é importante para
que o calor gerado por lipólise seja
transferido ao sangue adjacente ao
tecido e, então, distribuído pela cor
rente sanguínea.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 42
Adipócito
unilocular
Adipócito
multilocular
Figura 36. Os dois tipos de tecidos adiposos, o unilocular e o multilocular, em corte de feixe vásculo-nervoso.
Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL
8. TECIDOS MUSCULAR E
NERVOSO
Para finalizar, abordaremos apenas
os aspectos gerais dos tecidos mus
cular e nervoso, a fim de compreen
der como funciona a interrelação
dos tecidos para a organização dos
ór gãos. Esses dois tipos teciduais
serão abordados individualmente
em ou tros materiais.
O tecido muscular tem por função
principal a produção de movimento.
Para tanto, suas células são alonga
das e possuem capacidade contrátil,
ou seja, podem encurtar seu compri
mento. Esse tecido possui uma quan
tidade moderada de MEC.
O tecido nervoso é caracterizado
pela presença de células com longos
prolongamentos e pela baixa quanti
dade de MEC. Sua principal função é
a transmissão de impulsos
nervosos.
43 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS
TECIDO
EPITELIAL
FUNÇÕES CARACTERÍSTICAS ESPECIALIZAÇÕES
TIPOS
FORMATO
POLIÉDRICO REVESTIMENTO
SUPERFÍCIE APICAL
EPITÉLIO
GLANDULAR
EPITÉLIO DE REVESTIMENTO
Simples Proteção Microvilos
POUCA MATRIZ
EXTRACELULAR
Percepção de Estereocílios estímulos
Cílios
Flagelos
SECREÇÃO
SUPERFÍCIE
BASOLATERAL
Interdigitações
Junções intercelulares
Adesão
Impermeáveis
Comunicantes
Glândulas
exócrinas
Porção secretora
Tubulares
Enoveladas
Ramificadas
Acinosas
Ducto excretores
Simples
Compostas
Glândulas
endócrinas
Cordonais
Vesiculares
Ex: lúmen dos
vasos sanguíneos
Estratificado
Ex: epiderme
Pseudoestratificado Ex: traqueia
Formato da célula
Pavimentoso
Cúbico
Colunar
Transição
44 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS
TECIDO
CONJUNTIVO
CLASSIFICAÇÃO COMPOSIÇÃO FUNÇÕES
TECIDO CONJUNTIVO MEC SUPORTE ESTRUTURAL
PROPRIAMENTE DITO
Denso
Frouxo
TECIDO CONJUNTIVO DE SUPORTE
Cartilaginoso
Ósseo
TECIDO CONJUNTIVO COM PROPRIEDADES ESPECIAIS
Hemocitopoiético
Adiposo
Elástico
Reticular
Mucoso
Substância fundamental Fluido tissular
Sistema colágeno
Fibras colágenas
Fibras reticulares
Sistema elástico
CÉLULAS
Especializadas
Fixas
Transitórias
MEIO PARA TROCAS
RESERVA ENERGÉTICA
DEFESA E PROTEÇÃO DO
CORPO
Adipósitos
Catilaginoso
Condoblasto
Mesenquimais
Fibroblastos
Plasmócitos
Linfócitos
REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
Junqueira, Luiz Carlos e Carneiro, José.
Histologia básica. 12 ed. – Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan. 2013.
Gartner, Leslie P. e Hiatt, James L.
Tratado de histologia em cores. 3 ed.
– Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
Di Fiore, Mariano S. H. Atlas de
Histologia. 7 ed. – Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1995.
De Andrade, Fábio Goulart e Ferrari,
Osny. Atlas digital de histologia
básica. 1 ed. – Lon drina: UEL, 2014.
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 46