Membranas

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A estrutura das membranas
A membrana plasmática é formada por lipídeos e proteínas associadas e possuem a função de separar e proteger seus constituintes químicos do ambiente externo.
É composta por uma camada dupla de moléculas lipídicas e possui canais altamente seletivos.
Bicamada lipídica
A bicamada lipídica é uma barreira para a permeabilidade.
Cada lipídeo possui uma cabeça hidrofílica (atraída pelas moléculas de água) e uma cauda hidrofóbica (repelidas pela água). Os lipídeos mais abundantes nas membranas celulares são os fosfolipídeos, que apresentam uma cabeça hidrofílica e um par de caudas hidrofóbicas. Moléculas com uma parte hidrofílica e hidrofóbica são denominadas anfipáticas. 
As moléculas hidrofóbicas fazem as moléculas de água se reorganizarem em uma estrutura de gaiola. Essa estrutura faz com que o custo energético seja minimizado, pois as moléculas hidrofóbicas se agrupam e o contato com outras moléculas é limitado.
As cabeças hidrofílicas permanecem expostas a água nas duas superfícies da bicamada. E as caudas hidrofóbicas ficam justapostas no interior.
A fosfatidicolina é o fosfolipideo mais comum nas membranas celulares (fosfoglicerídeo). A cabeça hidrofílica é composta pelo grupo colina ligado a um grupo fosfato, duas cadeias hidrocarbonadas que compõem as caudas hidrofóbicas e uma molécula de glicerol que conecta a cabeça as caudas.
A bicamada é flexível e fluida. As moléculas de fosfolipídeos raramente trocam de posição de uma metade da bicamada para outra, movimento denominado flip-flop. Entretanto, como resultado de movimentos térmicos aleatórios, as moléculas lipídicas trocam de lugar com as moléculas adjacentes na mesma monocamada. Além disso, as moléculas individuais de lipídeos giram rapidamente em torno de seu eixo.
Cadeias mais curtas reduzem a tendência de formação de interações entre as caudas hidrocarbonadas, aumentando sua fluidez. E as cadeias com ligações duplas, insaturadas, não possuem o número máximo de hidrogênio que poderiam. Cada ligação dupla cria uma pequena dobra que torna mais difícil o empacotamento das caudas umas contra as outras, por isso, a bicamada lipídica que contém mais insaturações será mais fluida do que as saturadas. 
As células se adaptam para manter a fluidez constante em diferentes temperaturas. Em temperaturas altas, a células produz moléculas lipídicas com caudas mais longas e poucas ligações duplas. Uma estratégia semelhante é utilizada na produção de margarina a partir de óleos vegetais. A gordura vegetal é insaturada e, portanto, liquidas a temperatura ambiente já a gordura animal é saturada e solida à temperatura ambiente. A margarina é feita de óleos vegetais a partir da hidrogenação destes, ou seja, as ligações duplas são removidas a partir da adição de hidrogênios, deixando a margarina mais solida e semelhante a manteiga à temperatura ambiente.
Em células animais a fluidez é modulada pelo colesterol, que preenche os espaços vazios entre as moléculas vizinhas de fosfolipídeos. Ele torna a membrana mais rígida, menos flexível e menos permeável. 
Formação da membrana
Nas células eucarióticas, os novos fosfolipídeos são sintetizados no retículo endoplasmático. As enzimas inserem os fosfolipídeos recém sintetizados na metade citosólica da bicamada. 
Há a transferência de lipídeos de uma monocamada para outra catalisada por enzimas específicas denominadas scramblases. Parte da membrana recém formada permanece no RE e o resto é utilizado para suprir outros compartimentos da célula com segmentos de novas membranas. Porções das membranas são destacadas do RE, formam vesículas que se fundem a outras membranas, como a do complexo de Golgi. Vesículas adicionais se destacam do aparelho de Golgi e são incorporadas a membrana plasmática.
A maior parte das membranas é assimétrica, apresentam grupos distintos de fosfolipídeos. Essa assimetria é originada no aparelho de Golgi, que possui a enzima flipase, que remove fosfolipídeos específicos da metade da bicamada voltada para o espaço externo e os introduzem na monocamada voltada para o citosol.
O lipídeo com distribuição assimétrica mais acentuada é o glicolipídio, localizado na metade não citosólica da bicamada. Seu grupo açúcar se volta para o exterior da célula.
Proteínas de membrana
Transportam nutrientes, metabólitos e íons, atuam como receptoras de sinais químicos ou atuam como enzimas.
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· Proteínas transmembranicas tem parte da sua massa nos dois lados da bicamada. São anfipáticas e sua parte hidrofóbica fica no interior da bicamada.
· Outras proteínas estão localizadas quase inteiramente no citosol e se associam a metade citosólica por meio de uma alfa hélice anfipática.
· Algumas estão inteiramente externas a bicamada, ligadas a membrana por componentes lipídicos.
· Há outras ligadas a outras proteínas de membrana.
· As proteínas ligadas diretamente a membrana são denominadas proteínas integrais e podem ser removidas pela ruptura da bicamada com detergentes.
· As demais proteínas são chamadas de proteínas periféricas da membrana e podem ser retiradas por procedimentos mais amenos, que mentem a bicamada intacta.
As proteínas são formadas por ligações peptídicas, que são hidrofílicas. Para o estabelecimento das proteínas na bicamada há a formação de uma alfa hélice que faz com que as ligações de hidrogênio são maximizadas, Nessas alfa hélices transmembranicas as cadeias hidrofóbicas estão dispostas no exterior da hélice onde fazem contato com as caudas hidrofóbicas dos lipídeos, e os átomos da cadeia principal polipeptídica formam ligações de hidrogênio uns com os outros no interior da hélice.
Diversas dessas proteínas de passagem única atuam como canais formando poros aquosos. Esses canais não podem ser formados por apenas uma alfa hélice, mas sim várias alfas hélices que cruzam a bicamada diversas vezes.
Há como a cadeia polipeptídica formar uma estrutura denominada barril beta, em formato de cilindro, com as cadeias laterais de aminoácidos voltadas para o interior do barril, delimitando o canal de água.
Funções das proteínas de membranas:
· Transportadores:
Podem facilitar o transporte de moléculas para dentro e para fora das células.
· Âncoras ou elos: 
Podem atuar conectando/unindo células ou podem atuar como pontos de ligação de componentes do citoesqueleto e da matriz extracelular.
· Reconhecimento: 
Podem funcionar como marcadores para identificação celular.
· Transdução: 
Podem funcionar como receptores de sinais extracelulares.
· Enzimas: 
Podem atuar catalisando reações químicas dentro e/ou fora das células.
Para as plantas, leveduras e bactérias, o formato da membrana é determinado pela parede celular. Já a membrana plasmática das células animais é estabilizada por uma rede de proteínas fibrosas chamada de córtex celular. 
O córtex dos eritrócitos humanos é fino, longo e flexível. Essa proteína forma uma rede que da suporte a membrana plasmática e mantem o formato bicôncavo da célula. A actina, a miosina e a espectrina são proteínas importantes do córtex celular dando suporte e fornecendo funcionalidade a célula.
As proteínas se movem na bicamada lipídica. As células possuem mecanismos específicos para o confinamento de proteínas específicas, criando regiões especializadas ou domínios de membrana.
A maior parte das proteínas da membrana plasmática possuem cadeias de açucares ligadas a elas, são denominadas glicoproteínas. O revestimento de açúcar é denominado de camada de carboidratos ou glicocálice. A proteína lectina é essencial para a ligação do carboidrato a membrana.
Suas principais funções são:
· Essa camada ajuda na proteção da superfície celular contra danos mecânicos.
· Confere uma superfície lubrificada que auxilia as células móveis a se deslocarem em espaços pequenos evitando a adesão das células sanguíneas entre si ou à parede dos vasos sanguíneos.
· Importante papel no reconhecimento e na adesão celular.
· Atua como um revestimento de diferenciação.
Glicocálice
Glicídios ou carboidratos associados a membrana plasmática. Estes carboidratos,encontrados na face externa das membranas sempre associados a lipídeos (glicolipídios) ou a proteínas (glicoproteínas), formam uma camada mal delimitada que tem grande importância nos processos de reconhecimento e adesão celular.
Transporte através de membranas celulares
A transferência de moléculas pela membrana depende de proteínas transportadoras de membrana.
· Proteínas transportadoras:
Deslocam pequenas moléculas orgânicas ou íons inorgânicos de um lado da membrana para o outro. Transferem aquelas moléculas ou íons que servem em seus sítios de ligação específicos. Altamente específicos.
· Canais:
 Formam pequenos poros hidrofílicos que cruzam a membrana, através dos quais as substâncias podem passar por difusão. Qualquer molécula que seja pequena o suficiente e carregue a carga apropriada pode atravessar.
Ex.: Junções tipo fenda e porinas.
Em geral, quanto menor e mais apolar for a molécula, mais rápido ela se difundirá pela membrana. Moléculas apolares pequenas e moléculas polares não carregadas pequenas se difundem com facilidade. Entretanto, moléculas carregadas entram com dificuldade. 
As diferenças de concentração dos íons são cruciais para a sobrevivência e o funcionamento da célula. O Na+ é o mais abundante fora da célula, e o K+ é o mais abundante dentro da célula.
Quando a célula está em repouso, a troca de ânions e cátions através da membrana precisa ser precisamente balanceada. Nessas condições, a diferença de voltagem através da membrana celular, chamada de potencial de repouso, mantem-se estável. O potencial de membrana permite que as células promovam o transporte de certos metabólitos.
Há o gradiente de concentração e o gradiente elétrico.
Gradiente de concentração/ gradiente químico: mede a mudança na densidade de moléculas dentro e fora da célula.
Gradiente elétrico: mede uma diferença de cargas através da membrana plasmática.
Transporte passivo: a molécula se move de uma região de concentração mais alta para uma região de concentração mais baixa sem o gasto de energia. A favor do gradiente de concentração.
Transporte ativo: molécula se move contra seu gradiente de concentração. Há gasto de energia.
O potencial de membrana exerce uma força sobre qualquer molécula que carrega uma carga elétrica. O lado citosólico geralmente apresenta um potencial negativo em relação ao lado extracelular, de modo que o potencial de membrana tende a puxar solutos carregados positivamente para dentro da célula e mover os negativamente carregados para fora da célula.
Obs.: O gradiente eletroquímico determina a direção que cada soluto deve seguir pela membrana por transporte passivo.
Passagem de água:
Algumas células possuem proteínas de canais especializadas, chamadas aquaporinas, facilitando o fluxo de água.
Osmose: movimento de água de forma passiva de um meio menos concentrado de solutos para um meio mais concentrado de solutos. Ocorre principalmente por difusão facilitada através de proteínas denominadas aquaporinas.
Transportes passivos:
· Difusão simples: 
Substâncias capazes de atravessar a membrana pois são apolares.
· Difusão facilitada:
Moléculas transportadas com auxílio de uma proteína transportadora que atua como um mediador químico. Pode ocorrer com proteínas transportadoras ou permeases.
Transporte ativo:
· Transporte ativo primário: 
Energia proveniente do ATP gerado pelo metabolismo da célula.
· Transporte ativo secundário: 
Realizado através de carreadoras que utilizam energia em outras formas que não o ATP, por exemplo a energia do gradiente do íon sódio.
Alguns exemplos de transporte ativo:
· Bombas dependentes de ATP
· Bombas acopladas
Simporte - Desloca dois solutos na mesma direção.
Antiporte – Desloca os solutos em direções opostas.
Uniporte – Transporta apenas um soluto através da membrana.
· Bombas dapendentes de luz
Canais iônicos:
- Exibem seletividade iônica: diâmetro, forma e distribuição de aminoácidos específicos.
- Não estão continuamente abertos: um estímulo específico os aciona para que alternem entre um estado fechado e um estado aberto.
· Canal controlado por voltagem
· Canal controlado por ligante
· Canal controlado mecanicamente
As mudanças elétricas são mediadas por alterações na permeabilidade das membranas celulares. O potencial de membrana em um estado estacionário, em que o fluxo de íons positivos e negativos está equilibrado, é chamado de potencial de repouso da membrana. 
Sinalização celular nervosa:
O neurônio recebe um sinal que provoca uma mudança no potencial de membrana, que se espalha ao longo da célula. Para que haja a propagação desse sinal, o mecanismo utilizado é a sinalização ativa. É uma onda de excitação elétrica denominada Potencial de Ação.
O neurônio em repouso possui potencial de repouso de -60Mv, quando um neurônio é estimulado, o potencial de membrana plasmática altera para um valor menos negativo (despolarização). Isso faz com que os canais de Na+ se abram, permitindo que uma pequena quantidade de Na+ entre na célula, desencadeando o potencial de ação. Dessa forma, o potencial de membrana oscila para +40mV, antes que retorne a seu valor de repouso negativo, quando o potencial de ação termina.
Quando os potenciais de ação chegam as terminações nervosas o sinal deve ser transmitido ás células-alvo em junções especializadas. Essa transmissão é denominada sinapse. A despolarização abre os canais de Ca2+, que estão concentrados na membrana plasmática do terminal nervoso pré-sináptico. O Ca2+ entra no terminal nervoso pelos canais abertos desencadeando a fusão da membrana plasmática que libera o neurotransmissor.
Os receptores de neurônios podem ser canais iônicos controlados por neurotransmissor, que tem como função transformar o sinal químico novamente em sinal elétrico. Os canais se abrem, alterando a permeabilidade da membrana, desencadeando um potencial de ação na célula pós-sináptica.
· Neurotransmissores inibitórios: A mudança de permeabilidade inibe a célula pós-sináptica pois dificulta a despolarização da membrana plasmática.
· Neurotransmissores excitatórios: Os canais se abrem e despolariza a membrana, encorajando-a a liberar um potencial de ação.
Obs.: Muitos fármacos agem pela ligação a canais iônicos, tornando sua abertura mais fácil ou bloqueando sua abertura.
Transportes em massa:
Endocitose 
· Fagocitose:
Ingestão de partículas grandes através de vesículas derivadas da membrana plasmática.
· Pinocitose:
Ingestão de pequenos solutos e fluidos através de vesículas pinocíticas derivadas da membrana plasmática.
· Endocitose mediada por receptor:
Ocorre através de vesículas que se formam em regiões da membrana plasmática que apresentam receptores específicos. Um mecanismo de captação seletiva que aumenta a eficiência de internalização de determinadas macromoléculas.
Exocitose
· Secreção construtiva:
Secreta proteínas
· Secreção regulada:
Secreta hormônios, neurônios.
Transcitose:
Endocitose/pinocitose/fagocitose, passa pelo interior da célula e em seguida ocorre a exocitose.
Anotações em aula: 
Durante a febre, a temperatura altera o metabolismo dos microrganismos e ajuda o metabolismo das células de defesa, contribuindo para a inflamação.
Proteínas integrais (totais/transmembrana ou parciais) e periféricas.
No nanismo as células têm muitos receptores, que produzem fatores de crescimento presentes (fibroblastos), gerando uma ossificação encerrada mais cedo.
Temos receptores proteicos, como a lectina, nas células, para reconhecer diferentes tipos de oligossacarídeos, glicoproteínas e glicolipídios.
Quanto mais ligações duplas, mais “abre” a cauda do fosfolipídeo, aumentando a interação entre os lipídeos, deixando a membrana menos fluída. Quanto mais interação menos fluidez. 
A estrutura das membranas
 
A membrana plasmática é formada por 
lipídeos e proteínas associadas e possuem a 
função de separar e proteger seus 
constituintes químicos do ambiente externo.
 
É composta por uma camada dupla de 
moléculas lipídicas e possui 
canais 
altamente seletivos.
 
Bicamada lipídica
 
A bicamada lipídicaé uma barreira para a 
permeabilidade.
 
 
Cada lipídeo possui uma cabeça hidrofílica 
(atraída pelas moléculas de água) e uma 
cauda hidrofóbica (repelidas pela água)
. Os 
lipídeos mais abundante
s nas membranas 
celulares são os fosfolipídeos, que 
apresentam uma cabeça hidrofílica e um par 
de caudas hidrofóbicas. Moléculas com 
uma parte hidrofílica e hidrofóbica são 
denominadas anfipáticas. 
 
As moléculas hidrofóbicas fazem as 
moléculas de água se r
eorganizarem em 
uma estrutura de gaiola. Essa estrutura faz 
com que o custo energético seja 
minimizado, pois as moléculas hidrofóbicas 
se agrupam e o contato com outras 
moléculas é limitado.
 
As cabeças hidrofílicas 
permanecem 
expostas a água nas duas super
fícies da 
bicamada. E as caudas hidrofóbicas ficam 
justapostas no interior.
 
 
A fosfatidicolina é o fosfolipideo mais 
comum nas membranas celulares
 
(fosfoglicerídeo)
. A cabeça hidrofílica é 
composta pelo grupo colina ligado a um 
grupo fosfato, duas cadeias
 
hidrocarbonadas que compõem as caudas 
hidrofóbicas e uma molécula de glicerol que 
conecta a cabeça as caudas.
 
A bicamada é flexível e fluida. As 
moléculas de fosfolipídeos raramente 
trocam de posição de uma metade da 
bicamada para outra, movimento 
denomin
ado flip
-
flop. Entretanto, como 
resultado de movimentos térmicos 
aleatórios
, as moléculas lipídicas trocam de 
lugar com as moléculas adjacentes na 
mesma monocamada. Além disso, as 
moléculas individuais de lipídeos giram 
rapidamente em torno de seu eixo.
 
 
A estrutura das membranas 
A membrana plasmática é formada por 
lipídeos e proteínas associadas e possuem a 
função de separar e proteger seus 
constituintes químicos do ambiente externo. 
É composta por uma camada dupla de 
moléculas lipídicas e possui canais 
altamente seletivos. 
Bicamada lipídica 
A bicamada lipídica é uma barreira para a 
permeabilidade. 
 
Cada lipídeo possui uma cabeça hidrofílica 
(atraída pelas moléculas de água) e uma 
cauda hidrofóbica (repelidas pela água). Os 
lipídeos mais abundantes nas membranas 
celulares são os fosfolipídeos, que 
apresentam uma cabeça hidrofílica e um par 
de caudas hidrofóbicas. Moléculas com 
uma parte hidrofílica e hidrofóbica são 
denominadas anfipáticas. 
As moléculas hidrofóbicas fazem as 
moléculas de água se reorganizarem em 
uma estrutura de gaiola. Essa estrutura faz 
com que o custo energético seja 
minimizado, pois as moléculas hidrofóbicas 
se agrupam e o contato com outras 
moléculas é limitado. 
As cabeças hidrofílicas permanecem 
expostas a água nas duas superfícies da 
bicamada. E as caudas hidrofóbicas ficam 
justapostas no interior. 
 
A fosfatidicolina é o fosfolipideo mais 
comum nas membranas celulares 
(fosfoglicerídeo). A cabeça hidrofílica é 
composta pelo grupo colina ligado a um 
grupo fosfato, duas cadeias 
hidrocarbonadas que compõem as caudas 
hidrofóbicas e uma molécula de glicerol que 
conecta a cabeça as caudas. 
A bicamada é flexível e fluida. As 
moléculas de fosfolipídeos raramente 
trocam de posição de uma metade da 
bicamada para outra, movimento 
denominado flip-flop. Entretanto, como 
resultado de movimentos térmicos 
aleatórios, as moléculas lipídicas trocam de 
lugar com as moléculas adjacentes na 
mesma monocamada. Além disso, as 
moléculas individuais de lipídeos giram 
rapidamente em torno de seu eixo.