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APG 13 -Óculos Leonisio V. Medrado III Embriologia do olho Os olhos formam-se a partir de várias camadas embrionárias. O epitélio da córnea e do cristalino deriva da ectoderme superficial. O endotélio da córnea, esclerótica e coroide têm origem nas células da crista neural. A neuroectoderme produz a parte posterior da íris, o nervo óptico e a retina. A rede fibrosa restante e a vasculatura tem origem na mesoderme. Este processo tem início na 3.ª semana gestacional (por volta do dia 22) e envolve múltiplos processos indutivos interdependentes. As goteiras (sulcos) ópticas são as primeiras partes do olho a se desenvolver no polo cranial do embrião. À medida que as bordas das pregas neurais começam a se unir. O diencéfalo primitivo cresce também, as goteiras ópticas formam as vesículas ópticas, que são contínuas com a cavidade do prosencéfalo. Essas atividades de desenvolvimento ocorrem simultaneamente com as mudanças morfológicas da ectoderme superficial próxima, à medida que se transformam nos placódios do cristalino. De seguida, os placódios do cristalino invaginam na ectoderme superficial, formando as goteiras do cristalino. Os limites do cristalino aproximam-se, fundem-se e tornam-se a vesícula do cristalino, de formato esférico. As fissuras coroideas são sulcos lineares que surgem na superfície ventral das tacículas e eixo (pedículo) ópticos. As fissuras retinianas mais profundas (encontradas no centro da tacícula óptica) tornam-se o disco óptico no ponto de continuidade entre o eixo (pedículo) óptico e a retina neural. Os axônios das células ganglionares crescem diretamente no eixo (pedículo) óptico, convertendo-o no nervo óptico (NC II). Também sob a influência do fator de crescimento do endotélio vascular (VEGF) e outras moléculas vasculogênicas, o mesênquima se desenvolve na artéria e na veia hialoide, que são responsáveis por suprir e drenar a camada interna da tacícula óptica, a cavidade da tacícula óptica e a vesícula do cristalino. Proximalmente, estes vasos persistem após a fusão das fissuras coroideas e se tornam a artéria e a veia central da retina. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/olho https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-optico A visão é o ato de ver, no qual parte do córtex cerebral, que é responsável pelo processamento da visão, e o olho que é essencial, uma vez que cerca de 70% das informações que obtemos do meio da visão. Ele é formado por Bulbo do olho e nervo óptico, estando localizado nas órbitas oculares. Órbitas oculares. A órbita possui 3 paredes e 7 ossos: • Parede Anterior: ❖ O osso frontal ❖ O osso Maxila ❖ O osso zigomático • Parede Media: ❖ O osso lacrimal ❖ O osso etmoide ❖ O osso esfenoide • Parede posterior: ❖ O osso posterior Ela se apresenta como uma pirâmide, que abriga os globos oculares, músculos extraoculares, nervo óptico, aparelho lacrimal, tecido adiposo, fáscias e vasos que suprem estas estruturas. As articulações da órbita • A sutura frontomaxilar articula o osso frontal e a maxila na margem superior e anterior da borda da órbita. • A sutura zigomaticomaxilar liga a maxila à porção facial do osso zigomático (pode ser vista lateralmente ao forame infraorbital, e possui uma orientação diagonal). • A sutura frontozigomática liga o aspecto mais superior do zigoma ao osso frontal na margem superior lateral da abertura orbitária anterior As paredes da órbita possuem diversas fissuras, aberturas e fossas, que são importantes para abrigar as estruturas orbitais, e para comunicação neurovascular do conteúdo orbital com O sistema nervoso central. Algumas das mais importantes aberturas são a fissura orbital superior e sua vizinha de baixo, a fissura orbital inferior. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/osso-zigomatico https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/o-osso-etmoide https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/osso-esfenoide https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-optico https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso Pálpebras As pálpebras são estruturas de tecido mole que recobrem e protegem a superfície anterior do globo ocular. A pálpebra da parte superficial até mais profunda é constituída por: Epiderme; Derme; Tela subcutânea; Fibra do músculo orbicular do olho; Tarso: é uma prega espessa de tecido conjuntivo que dá forma a pálpebra; Glândulas tarsais: são responsáveis por secreta um liquido que ajuda a manter a as pálpebras aderidas; Túnica conjuntiva: é uma túnica mucosa protetora fina composta por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado; Os cílios ou pestanas impedem a entrada de poeira e de excesso de luz nos olhos, e as sobrancelhas impedem que o suor da testa entre neles. Aparelho lacrimal O aparelho lacrimal é composto por: • Glândula lacrimal: secreta líquido lacrimal, uma solução salina fisiológica aquosa que contém a enzima bactericida lisozima. O líquido umidifica e lubrifica as superfícies da conjuntiva e córnea e fornece à córnea alguns nutrientes e oxigênio dissolvido; quando produzido em excesso, o líquido forma lágrimas. • Dúctulos excretores da glândula lacrimal: conduzem líquido lacrimal das glândulas lacrimais para o saco da conjuntiva. • Canalículos lacrimais: começam em um ponto lacrimal na papila lacrimal perto do ângulo medial do olho e drenam líquido lacrimal do lago lacrimal (um espaço triangular no ângulo medial do olho, onde se acumulam as lágrimas) para o saco lacrimal (a parte superior dilatada do ducto lacrimonasal) • Ducto lacrimonasal: conduz o líquido lacrimal para o meato nasal inferior (parte da cavidade nasal inferior à concha nasal inferior). A produção de líquido lacrimal é estimulada por impulsos parassimpáticos do NC VII. É secretado através de 8 a 12 dúctulos excretores que se abrem na parte lateral do fórnice superior da conjuntiva do saco conjuntival. O líquido flui inferiormente no saco sob a influência da gravidade. Bulbo do olho O bulbo do olho ocupa a maior parte da porção anterior da órbita, suspenso por seis músculos extrínsecos que controlam seu movimento e por um aparelho suspensor da fáscia. Tem diâmetro aproximado de 25 mm. Todas as estruturas anatômicas no bulbo do olho têm disposição circular ou esférica. O bulbo do olho propriamente dito tem três túnicas; entretanto, há outra camada de tecido conectivo frouxo que o circunda, é composta posteriormente pela bainha do bulbo do olho (fáscia bulbar ou cápsula de Tenon), que forma a verdadeira cavidade para o bulbo do olho, e anteriormente pela túnica conjuntiva do bulbo. A bainha do bulbo do olho é a parte mais substancial do aparelho suspensor. Uma lâmina de tecido conectivo muito frouxo, o espaço episcleral (um espaço virtual) situa-se entre a bainha do bulbo do olho e a túnica externa do bulbo do olho, facilitando os movimentos do bulbo do olho na bainha. As três túnicas do bulbo do olho são: • Túnica fibrosa (camada externa),é o esqueleto fibroso externo, que garante a forma e resistência e é formada pela esclera e córnea ❖ A esclera é a parte opaca resistente da túnica (camada) fibrosa do bulbo do olho que cobre os cinco sextos posteriores do bulbo do olho. É o local de fixação dos músculos extrínsecos (extraoculares) e intrínsecos do bulbo do olho. A parte anterior da esclera é visível através da túnica conjuntiva do bulbo transparente como “a parte branca do olho”, é avascular . ❖ A córnea é a parte transparente da túnica fibrosa que cobre a sexta parte anterior do bulbo do olho. A convexidade da córnea é maior do que a da esclera e, portanto, ela parece protrair-se do bulbo do olho quando vista lateralmente. A córnea é muito sensível ao toque; sua inervação é realizada pelo nervo oftálmico (NC V1). A córnea é totalmente avascular e nutrida por leitos capilaresperiféricos e líquidos existentes sobre suas faces externa e interna (líquido lacrimal e humor aquoso, respectivamente). O líquido lacrimal também provê oxigênio absorvido do ar. ❖ O limbo da córnea é o ângulo formado pela interseção das curvaturas da esclera e da córnea na junção corneoescleral. A junção é um círculo translúcido, cinza, com 1 mm de largura que inclui várias alças capilares que participam da nutrição da córnea avascular. • Túnica vascular (camada intermédia), formada pela corioide, corpo ciliar e íris ❖ A corioide, uma camada marrom-avermelhada escura situada entre a esclera e a retina, forma a maior parte da túnica vascular do bulbo do olho e reveste a maior parte da esclera. Nesse leito vascular pigmentado e denso, os vasos maiores estão localizados externamente (perto da esclera). Os vasos mais finos (a lâmina capilar da corioide ou corioideocapilar, um leito capilar extenso) são mais internos, adjacentes à camada fotossensível avascular da retina, que supre com oxigênio e nutrientes. Ingurgitada com sangue durante a vida (tem a maior taxa de perfusão por grama de tecido de todos os leitos vasculares do corpo), essa camada é responsável pelo reflexo do “olho vermelho”. A corioide fixa-se firmemente ao estrato pigmentoso da retina, mas pode ser arrancada da esclera com facilidade. A corioide é contínua anteriormente com o corpo ciliar. ❖ corpo ciliar é um espessamento anular da camada posterior ao limbo da córnea, que é muscular e vascular. Une a corioide à circunferência da íris. O corpo ciliar é o local de fixação da lente. A contração e o relaxamento do músculo liso circular do corpo ciliar controlam a espessura e, portanto, o foco da lente. Pregas na face interna do corpo ciliar, os processos ciliares, secretam humor aquoso. O humor aquoso ocupa o segmento anterior do bulbo do olho, o interior do bulbo anterior à lente, ligamento suspensor e corpo ciliar. ❖ A íris, que literalmente está sobre a face anterior da lente, é um diafragma contrátil fino com uma abertura central, a pupila, para dar passagem à luz). Controla tamanho da pupila, para controlar a luz que entra no olho. Dois músculos involuntários controlam o tamanho da pupila: o músculo esfíncter da pupila circular, estimulado pelo sistema parassimpático, diminui seu diâmetro (miose pupilar), e o músculo dilatador da pupila, radial e estimulado pelo sistema simpático, aumenta seu diâmetro (dilata a pupila). A dilatação pupilar contínua anormal (midríase) ocorre em algumas doenças ou em consequência de traumatismo ou uso de alguns fármacos/drogas • Túnica interna (camada interna), é formada pela retina. É a camada neural sensitiva do bulbo do olho. A retina é um tecido de origem neuroectodérmica que reveste a parte mais interna do globo ocular. Ela é responsável pela transformação de energia luminosa em energia elétrica (neuronal), que desencadeará transmissão neuronal até a área cortical cerebral responsável pela visão A retina é composta por: • Epitélio pigmentar da retina: O epitélio pigmentar da retina é a camada mais superficial. É constituído por epitélio cúbico simples a cilíndrico baixo que é fixo à membrana de Bruch (camada mais interna da coróide). A camada é rica em mitocôndrias na membrana basal, múltiplas junções comunicantes (de hiato), grânulos de melanina, bem como lisossomas secundários, peroxissomas e vacúolos fagocíticos. Existem também numerosos retículos endoplasmáticos lisos que facilitam especificamente a isomerização da vitamina A. É responsável por manter a barreira hemato-retiniana. O epitélio pigmentar da retina controla a troca iônica entre a coróide vascular e a camada de fotorreceptores da retina. As células deste epitélio também têm propriedades fagocíticas; portanto, elas são capazes de limpar os detritos celulares gerados pelos fotorreceptores. A camada pigmentar fornece aos fotorreceptores moléculas adicionais de adenosina trifosfato (ATP), moléculas imunomoduladoras e fatores de crescimento polipeptídicos para realizar o processo de transdução. Em condições fotópicas (quando a intensidade da luz é alta), os processos vilosos do epitélio pigmentar alongam-se na camada fotorreceptora da retina. Os processos também se retraem sob condições escotópicas (luz de baixa intensidade). A camada pigmentar produz ainda antioxidantes que ajudam a neutralizar os radicais livres gerados no processo de transdução. • Camada de fotorreceptores Os fotorreceptores são as células responsáveis por converter a energia dos fotões em energia elétrica que pode ser conduzida pelas fibras nervosas. Os seres humanos têm dois tipos de fotorreceptores que são nomeados de acordo com a morfologia dos corpos celulares. Os bastonetes são células cilíndricas que funcionam melhor em luz de baixa intensidade; enquanto que os cones são (surpresa!) células cônicas que funcionam melhor em luz de alta intensidade e facilitam a perceção de cores. Os bastonetes são, frequentemente, mais longos e mais delgados do que os cones. • Membrana limitante externa • Camada nuclear externa: O segmento externo é altamente dobrado e contém os produtos químicos fotossensíveis necessários para iniciar o impulso visual. A membrana do segmento externo se dobra em discos para aumentar a área da superfície da célula. Também contém fotoquímicos (rodopsina nos bastonetes e pigmentos de cor nos cones), que são proteínas que são conjugadas às proteínas transmembranares dos discos do segmento externo. • Camada plexiforme externa: A camada plexiforme externa contém os neurônios das células bipolares e horizontais da camada nuclear interna, bem como os axônios dos fotorreceptores. Geralmente, há uma tríade de processos comunicantes formada entre uma esférula de um bastonete ou um pedículo de um cone, dois processos de células horizontais posicionados lateralmente e uma célula bipolar pós- sináptica central. • Camada nuclear interna Existem várias células acessórias dentro da retina que formam conexões regulatórias com os fotorreceptores. Os seus corpos celulares encontram-se na camada nuclear interna da retina (entre as camadas plexiforme interna e externa). Esta camada contém os corpos celulares de células amácrinas, horizontais e bipolares. • Camada plexiforme interna: A camada plexiforme interna contém os axônios de ligação que conectam as células da camada nuclear interna (de células bipolares ou amácrinas) com as células da camada ganglionar. As células amácrinas têm conexões com outras células amácrinas, bem como com células bipolares e ganglionares. As células bipolares também se comunicam com as células ganglionares correspondentes. • Camada de células ganglionares Os neurônios de segunda ordem que formam a ponte entre os fotorreceptores e o núcleo geniculado lateral do tálamo são as células ganglionares. Os seus corpos celulares estão localizados na camada de células ganglionares, e as suas fibras nervosas viajam na camada de fibras nervosas (adjacente ao humor vítreo) em direção ao disco óptico. Aqui, formam o nervo óptico. As células ganglionares são subdivididas com base em características morfológicas e fisiológicas. • As células alfa possuem corpos celulares maiores, axônios mais espessos e dendritos arborizados difusamente. Elas são mais comumente encontradas na região periférica da retina e são estimuladas pelos bastonetes. De uma perspectiva fisiológica, elas são referidos como células Y, pois têm pouca sensibilidade à cor. Elas também são referidos como células M, devido ao fato de que fazem sinapse com as camadas magnocelulares do núcleo geniculado lateral. • As células beta são outra categoria de células ganglionares que possuem corpos celulares de tamanho médio e menos dendritos. Elas são mais comuns na região central da retina e recebem estímulosvisuais dos cones. Portanto, elas respondem a estímulos coloridos; e, como tal, são categorizados como células X. Também são chamados de células P porque fazem sinapses nas camadas parvocelulares do corpo geniculado lateral. • As células W /Delta, epsilon e gama. Um grupo único de células W que têm pouca ou nenhuma comunicação com os fotorreceptores é conhecido como células ganglionares contendo melanopsina. Para além de não participarem na formação da imagem visual e do tamanho destas células, estas células são caracterizadas pela sua conexão com os núcleos pré-tectal (NC III principal e acessório) e supraquiasmático, pela sua localização na camada ganglionar e pela sensibilidade à luz azul. Mais importante, estas células são extremamente sensíveis à luz e permitem a propagação de um potencial de ação em resposta à exposição direta à luz. • Camada de fibras nervosas • Membrana limitante interna A retina é formada por duas partes funcionais com localizações distintas: uma parte óptica e uma parte cega. ❖ A parte óptica da retina é sensível aos raios luminosos visuais e tem dois estratos: um estrato nervoso e um estrato pigmentoso. ✓ O estrato nervoso é sensível à luz. ✓ O estrato pigmentoso é formado por uma única camada de células, que reforça a propriedade de absorção da luz pela corioide para reduzir a dispersão da luz no bulbo do olho. ❖ A parte cega da retina é uma continuação anterior do estrato pigmentoso e uma camada de células de sustentação. A parte cega da retina estende-se sobre o corpo ciliar (parte ciliar da retina) e a face posterior da íris (parte irídica da retina) até margem pupilar. Clinicamente, a face interna da parte posterior do bulbo do olho, onde é focalizada a luz é denominada fundo do bulbo do olho. A retina do fundo inclui uma área circular bem definida chamada disco do nervo óptico (papila óptica), onde as fibras sensitivas e os vasos conduzidos pelo nervo óptico (NC II) entram no bulbo do olho. Como não contém fotorreceptores, o disco do nervo óptico é insensível à luz. Consequentemente, essa parte da retina costuma ser chamada de ponto cego. Mácula lútea. A cor amarela da mácula só é visível quando a retina é examinada com luz sem vermelho. A mácula é uma pequena área oval da retina com cones fotorreceptores especiais especializada para acuidade visual. Não é normalmente observada com um oftalmoscópio (um aparelho para ver o interior do bulbo do olho através da pupila). No centro da mácula há uma depressão, a fóvea central, a área de maior acuidade visual. A fóvea tem diâmetro aproximado de 1,5 mm; seu centro, a fovéola, não tem a rede capilar visível em outra parte profundamente à retina. Lente(cristalino) Está situado atras da íris, dentro da cavidade do bulbo do olho. As células que estão presentes da lente são chamadas de cristalino. A lente ajuda a focar imagens na retina e formação de uma visão nítida. Músculos dos olhos Existem dois grupos de músculos oculares: • Músculos intraoculares (intrínsecos), que se encontram dentro do próprio globo ocular, e controlam a acomodação do olho • Músculos extraoculares (extrínsecos), que movimentam os olhos no interior da órbita. São 6 músculos extrínsecos que são: Músculos extrínsecos Reto superior Origem - parte superior do anel tendíneo comum Inserção - metade anterior do globo ocular, superiormente Inervação - nervo oculomotor Função - elevação, adução, rotação medial do globo ocular Reto inferior Origem - parte inferior do anel tendíneo comum Inserção - metade anterior do globo ocular, inferiormente Inervação - nervo oculomotor Função - depressão, adução, rotação lateral do globo ocular Reto medial Origem - parte medial do anel tendíneo comum Inserção - metade anterior do globo ocular, medialmente Inervação - nervo oculomotor Função - adução do globo ocular Reto lateral Origem - parte lateral do anel tendíneo comum Inserção - metade anterior do globo ocular, lateralmente Inervação - nervo abducente Função - abdução do globo ocular Oblíquo superior Origem - corpo do esfenoide Inserção - quadrante superior lateral do globo ocular, superiormente Inervação - nervo troclear Função - depressão, abdução, rotação medial do globo ocular Oblíquo inferior Origem - parede medial da órbita Inserção - quadrante posterior lateral do globo ocular, lateralmente Inervação - nervo oculomotor Função - elevação, abdução, rotação lateral do globo ocular Levantador (elevador) da pálpebra superior Origem - asa menor do osso esfenoide Inserção - superfície anterior do tarso Inervação - nervo oculomotor Função - elevação da pálpebra superior Nervos da órbita Óptico É um nervo unicamente sensitivo, suas fibras são somáticas especiais e é responsável pela visão, mais especificamente por transmitir impulsos aferentes especiais de luz para o cérebro. Sua emergência craniana é o canal óptico e a encefálica é o quiasma óptico; o seu núcleo é o geniculado lateral. As fibras ópticas provenientes da parte nasal da retina cruzam no quiasma óptico para o lado oposto, enquanto as da parte lateral permanecem do mesmo lado. Troclear É um nervo exclusivamente motor, formado por fibras somáticas gerais. Sua emergência craniana é a fissura orbital superior e a encefálica é o véu medular superior; é o único par craniano que tem origem posterior no tronco encefálico e seu núcleo pode ser encontrado ao nível do colículo inferior do tronco cerebral. Ele é responsável pela inervação do músculo obliquo superior. Esse músculo realiza os movimentos de adução, depressão e rotação medial (interna) do olho. Oculomotor É um nervo exclusivamente motor somático e visceral, que contém fibras pré-ganglionares parassimpáticas. Sua emergência craniana é a fissura orbital superior e a encefálica é o sulco medial do pedúnculo cerebral, seus núcleos são o oculomotor e o Edinger-Westphal. As fibras primárias são responsáveis pela inervação dos seguintes músculos extraoculares: levantador da pálpebra, reto inferior, superior, medial e obliquo inferior. Já as secundárias, inervam o corpo ciliar, íris e músculo esfíncter da pupila. Ele contrai o músculo ciliar, que, por sua vez, relaxa as zônulas ciliares, deixando o cristalino mais arredondado, conferindo acuidade visual. Além disso, por possuir fibras parassimpáticas, realiza a miose da pupila. Ao aplicar um reflexo luminoso em apenas um olho, haverá a contração das duas pupilas, pois será recrutado um núcleo ipsilateral e contralateral. Abducente É exclusivamente motor, constituído por fibras eferentes somáticas gerais. Sua emergência craniana é a fissura orbital superior, a encefálica o sulco bulbo pontinho e o seu núcleo pode ser encontrado no colículo facial do tronco encefálico. Assim como o oculomotor e troclear, tem como função a motricidade do globo ocular. É responsável, mais especificamente, pela inervação do músculo reto lateral, que realiza o movimento de abdução do olho. É evidente a semelhança na função desses três pares cranianos, com isso pode-se explicar a razão de possuírem a mesma emergência craniana. Fisiologia Via óptica Os receptores da visão são denominados cones e bastonetes, presentes no interior da retina Estes receptores estão ligados aos neurônios bipolares, por sua vez vinculados aos neurônios ganglionares, todos presentes na retina, que é, na verdade, um prolongamento do SNC no interior do globo ocular. As células ganglionares dão origem a fibras nervosas que formarão os nervos ópticos, ligados entre si pelo quiasma óptico (local de cruzamento de metade das fibras da queles nervos). Depois passa pelos tratos ópticos, cujas fibras terminam no corpo geniculado lateral, que, pertence ao tálamo. Os neurônios do corpo geniculado lateral emitem axônios que, por meio do tratogenículo-calcarino, atingem o córtex visual primário, situado nas bordas do sulco calcarino (área 17 de Brodmann) no lobo occipital. As vias sensoriais, tem estímulos originados em um lado do corpo sensibilizam, em geral, o córtex cerebral do lado oposto, ou seja, um cruzamento. Formação da Imagem A formação de imagem acontece por 3 processos: • Refração dos rios de luz: conforme a luz entra no olho eles, são refratados nas faces anterior e posterior da córnea, refratando e fazendo com que o foco fiquei na retina. Os raios luminosos convertidos pela a retina, onde se forma uma imagem invertida. Transmitida ao cérebro, pelo nervo óptico, essa imagem é endireitada. • Acomodação e o ponto de visão: quando o olho foca em um objeto, a lente fica mais curva(acomodação), causando uma refração maior da luz. O ponto próximo de visão é a distância mínima do olho a partir da qual um objeto pode focar, com nitidez, com acomodação máxima. Essa distância em um adulto jovem é de 10 cm. • Convergência: os seres humanos tem a capacidade de focar em um só objeto (Visão binocular). Temos também a convergência que é a capacidade que o bulbo dos olhos tem de direcionar-se para um objeto. Como um lápis que vai em direção aos seus olhos. Adaptação no escuro A transição da visão diurna - baseada nos cones - para a visão noturna - baseada nos bastonetes - não é instantânea. Tal fenômeno é denominado adaptação no escuro e depende de diversos fatores, entre eles: dilatação das pupilas, regeneração da rodopsina e ajuste funcional da retina, de forma que os bastonetes estejam mais disponíveis para as células ganglionares, uma vez que os bastonetes não são encontrados na fóvea, mas apenas na retina periférica. Bastonetes Os bastonetes distribuem-se de forma omnipresente por toda a periferia da retina. Ao contrário dos cones. O segmento externo dos bastonetes contém altos níveis de monofosfato de guanosina cíclico (GMPc) em repouso, bem como moléculas inativas de rodopsina. As rodopsinas inativas estão ligadas aos discos membranares do segmento externo, e as moléculas de GMPc são libertadas continuamente na ausência de luz. Níveis elevados de GMPc promovem um influxo de iões de sódio (Na+) para o segmento externo, dando origem a um elevado potencial de membrana em repouso. A rodopsina sofre um rearranjo molecular com exposição à luz e, juntamente com outras moléculas fotossensíveis na membrana externa, causa uma diminuição na quantidade de GMPc. Como resultado da queda no GMPc, os canais de sódio fecham-se. Consequentemente, há uma mudança na preferência iônica das células e elas se tornam hiperpolarizadas (ao contrário de outros neurônios aferentes, que se tornam despolarizados após um estímulo). Em vez de iniciar um potencial de ação para propagar o efeito do estímulo, a hiperpolarização move-se gradualmente através da membrana celular. Uma vez no bolbo sináptico dos bastonetes, a hiperpolarização reduz gradualmente a quantidade de glutamato (um neurotransmissor) produzido na sinapse (esférulas dos bastonetes). Isto pode ter um efeito despolarizante ou hiperpolarizante, dependendo das células do outro extremo da sinapse. Embora sejam capazes de completar uma quantidade relativamente grande de fotoisomerização, as moléculas de rodopsina necessitam de substituição, mais tarde ou mais cedo. As moléculas de rodopsina estão ligadas aos discos da membrana celular, o fragmento distal do bastonete sofre queda a cada dez dias e, proximalmente, os discos são renovados. Cones Ao contrário dos bastonetes, os cones não estão contidos dentro de uma membrana e estão em constante comunicação com o espaço extracelular. Além disso, as pilhas de discos progressivamente ficam menores e mais distantes do segmento interno. Portanto, os cones têm uma forma cônica característica. Existem três tipos de cones, sendo cada um responsável pela deteção de luz dentro de um espectro particular: • Os cones de comprimento de onda longo (cones L) são sensíveis principalmente à luz dentro do espetro vermelho. • Os cones de comprimento de onda médio (cones M) são altamente responsivos à luz no espetro verde. • Os cones de comprimento de onda curto (cones S) detectam principalmente a luz no espetro azul. Portanto, os cones são responsáveis pela visão a cores, a percepção da qual depende da combinação particular de estímulos gerados pelos três tipos de cones. A diminuição na liberação/libertação de glutamato e consequente fenômeno despolarizante ou hiperpolarizante também ocorre. Células bipolares Estas células formam a ponte entre as células ganglionares e os fotorreceptores da retina. Elas são particularmente importantes na deteção dos limites das imagens enviadas para o sistema visual. As células são categorizadas em células bipolares “on” ou “despolarizantes”, ou “off” ou “hiperpolarizantes”. As vias “on” são ativados pela luz, enquanto que as vias “off” são ativadas durante a escuridão. A lógica por trás das células bipolares “on” e “off” pode tornar-se bastante desconcertante devido ao fato de que o glutamato sempre foi considerado como um neurotransmissor excitatório. Para evitar mais confusão, pense desta forma: interromper o fluxo de glutamato (isto é, expor os fotorreceptores à luz) faz com que as células bipolares “on” despolarizem e as células bipolares “off” hiperpolarizem. Células amácrinas Podem ser encontrados vários neurotransmissores nas células amácrinas, como o ácido gama(γ)-aminobutírico (GABA), a glicina ou a acetilcolina (ACh) e outros neuropeptídeos. Elas regulam a atividade das células bipolares e aumentam a sensibilidade das células ganglionares de classe Y a estímulos em movimento. Células horizontais As células horizontais são células com axônios de vários comprimentos (para acessar fotorreceptores próximos e distantes) que viajam paralelamente ao plano retiniano e numerosos dendritos. Os corpos celulares estão restritos à camada nuclear interna. Em resposta à glutamina libertada pelos fotorreceptores, as células horizontais secretam GABA para bastonetes e cones próximos. Essa ação regula a resposta das células ganglionares, além de melhorar a periferia das imagens transmitidas ao sistema visual.
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