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LIVRO Silvicultura Clonal

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CAPÍTULO 1 
 
A SILVICULTURA CLONAL 
 
Nas últimas décadas, tem-se assistido a um constante aumento no 
interesse pela silvicultura clonal, decorrente tanto das vantagens do processo 
quanto da possibilidade de contornar problemas de determinadas doenças, 
heterogeneidade e profundidade dos plantios florestais. A área dos plantios 
clonais vem ampliando cada vez mais em todo território brasileiro, graças a 
disponibilidade de clones selecionados para as mais diversas regiões e 
propósitos comercias, aliando a um custo competitivo. Além disso, esse 
aumento tem possibilitado a implantação de projetos de reflorestamento em 
áreas até então não indicadas, dada a falta de material genético via seminal 
adaptado a atender a tal propósito. 
Diante de crescente interesse pelo uso de clones nos projetos florestais, 
tanto pelas grandes empresas quanto pelos pequenos investidores, inclusive 
produtores rurais, tem-se percebido consideráveis avanços tecnológicos nos 
processos de seleção, de clonagem de árvores e nas práticas silviculturais 
adotadas na implantação e condução dos plantios florestais. Em razão da 
importância dos plantios clonais, a denominação “silvicultura clonal” tem sido 
empregada para designar o conjunto de técnicas silviculturais adotadas em um 
programa de implantação e manejo de uma floresta clonal. Dessa forma, em 
termos gerais, a “silvicultura clonal” pode ser caracterizada como a que 
compreende o processo de formação de uma floresta clonal, desde a seleção 
da árvore superior, multiplicação vegetativa, avaliação de árvores selecionadas 
em teste clonal, produção de mudas, o estabelecimento e a condução da 
floresta clonal até a colheita florestal. 
Historicamente, a silvicultura clonal foi estabelecida a muitos anos para 
Cryptomeria japonica no Japão sendo também conhecida e aceita para as 
espécies populus spp. e Salix spp. Nas zonas temperadas e várias outras 
espécies florestais em diferentes partes do mundo. (OHBA, 1993; ZSUFFA ET 
AL., 1993). 
Nas regiões tropicais e subtropicais, atualmente, o Eucalyptus constitui-
se em um dos gêneros mais explorados e tem merecido atenção especial na 
silvicultura clonal. A importância das espécies de Eucalyptus em um programa 
de silvicultura clonal advém, principalmente, dos interesses econômicos, das 
experiências adquiridas na silvicultura em varias condições ambientais, do 
domínio da tecnologia para as mais diversas aplicações, do uso dos produtos 
advindos das árvores, da existência da grande variabilidade genética das 
populações para os mais variados propósitos comercias, para razoável 
facilidade de propagação vegetativa, aliada as características de rápido 
crescimento (XAVIER, 2002; ASSIS; MAFIA, 2007). 
No Brasil, relatos apontam que as plantações colônias com Eucalyptus 
aumentam consideravelmente a partir da década de 1970; A heterogeneidade 
dos plantios e a incidência de cancro foram decisivas para o desenvolvimento 
da técnica de estaquia em escala operacional, considerado hoje referencia 
mundial no controle de doenças dessa espécie (ALFENAS et al., 2004). Em 
termos gerais, as características da silvicultura clonal são justificadas por: 
uniformidade dos plantios, possibilitando maior controle sobre a qualidade dos 
produtos; aproveitamento de combinações genéticas raras, como híbridos de 
Eucalyptus grandis x E. urophylla ; maximização do ganho em profundidades 
silvicultural e quantidade tecnológica da madeira em uma única geração de 
seleção; possibilidade de contornar problemas de doenças, como “cancro” 
(Cryphonectia cubensis); possibilidades de duas , três e quatro cotações 
economicamente viáveis; custo acessível e competitivo para as empresas; 
experiências adquiridas e avanços técnicos/científicos ao longo dos anos na 
silvicultura; e opções de técnicas de propagação vegetativa em 
desenvolvimento em diversas áreas da ciência. 
A silvicultura clonal com Eucalyptus é uma das mais evoluídas e se 
encontra bem estabelecida; os resultados verificados em campo tem levado à 
sua implementação de forma intensiva e em diferentes regiões do mundo 
(Figura 1.1 A). Outro exemplo de silvicultura clonal no Brasil refere-se à 
heveicultura, em que a clonagem foi alternativa para contornar o problema de 
doenças, produtividade de látex e adaptação local (Figura 1.1 B). No 
estabelecimento de um programa de heveicultura é possível encontrar vários 
clones apropriados para diferentes regiões brasileiras, tendo-se como forma 
principal de produção de mudas o processo de propagação vegetativa por 
enxertia. 
 
 
 
No caso das espécies do gênero Pinus, dado a sua grande importância 
econômica a silvicultura clonal almejada há vários anos, porém, em razão da 
grande dificuldade de clonagem por vias tradicionais, a clonagem em nível de 
famílias selecionadas tem sido adotada. O desenvolvimento de técnicas 
biotecnológicas mais avançadas, como a embriogênese somática, tem 
proporcionado um grande avanço nesse sentido, embora as dificuldades ainda 
persistam quando se objetiva a multiplicação de materiais não-juvenis. 
Em outras espécies florestais, a silvicultura clonal está em nível de 
desenvolvimento no Brasil, com diferentes graus de avanço. As espécies 
liquidambar (Liquidambar styraciflua), grevílea (Grevillea robusta), erva-mata 
(Ilex paraguariensis), compresso (Compressus lusitanica), teca (Tectona 
grandis), criptoméria (Cryptomeia japonica), acácia-negra (Acacia mearnsii), 
pupunha (Bactris gasipaes), paricá (Schizolobium amazonicum), entre outras, 
porém se enquadradas nesse grupo. 
Os avanços na biotecnologia tem encontrado na silvicultura clonal um 
veículo para sua expansão e implementação de novas tecnologias voltadas à 
área florestal. Entre estas tecnologias, a cultura de tecidos por meio da 
micropropagação e embriogênese somática tem sido alvo de vários alvos de 
pesquisa, assim como a possibilidade de implementação da transformação 
genética para obtenção de plantas com desempenho silvicultural e tecnológico 
de interesse comercial. 
Princípios Biológicos da Silvicultura Clonal 
 
Para maior compreensão da silvicultura clonal, o entendimento dos 
princípios específicos da biologia e dos conceitos de multiplicação das plantas 
torna-se pré-requisito. Para as plantas superiores de forma geral, a propagação 
pode ser conseguida pelas vias sexuada e assexuada; a primeira caracteriza-
se por ter a semente como elemento de propagação, enquanto a segunda tem 
nos propágulos vegetativos o meio de multiplicação da planta. Estas formas de 
propagação de plantas podem ter seus elementos de propagação conceituados 
como: 
Semente: elemento de reprodução das plantas que resulta da 
fecundação e desenvolvimento de óvulo maduro, compreendendo o embrião, 
as substâncias de reserva e um ou mais tegumentos. Normalmente, é o 
resultado da recombinação genética entre plantas. A também o termo Semente 
Sintética, usando para embriões produzidos via embriogênese somática, os 
quais são posteriormente encapsulados. 
Propágulo Vegetativo: em geral, é qualquer estrutura que serve para 
propagação ou manipulação vegetativa de uma planta. É o elemento de 
propagação da planta que não envolve recombinação genética, permitindo a 
reprodução fiel do genótipo da planta, dada a totipotência da célula vegetal. 
A propagação vegetativa somente é possível devido a capacidade que 
células, parte de órgãos ou órgãos tem para regenerar órgãos ou plantas, em 
razão da sua totipotência. Essa é a capacidade de qualquer célula do 
organismo vegetal de regenerar uma planta completa. 
Uma célula reprogramada se torna totipotente, ou seja, adquire a 
habilidade de reproduzir uma planta inteira,da mesma forma que uma oosfera 
fertilizada. Assim, enquanto na micropropagação a remeristematização leva à 
formação de gemas e raízes, no caso da embriogênese somática, leva à 
formação de embriões. Porém, o embrião é uma estrutura bipolar, ao passo 
que os meristemas são unipolares. 
Para melhor entendimento das implicações das formas de propagação 
da silvicultura e pressupondo que um organismo pode ser descrito por seu 
fenótipo (F), que resulta dos efeitos genotípicos (G), dos efeitos ambientais (E) 
e da interação “genótipo x ambiente” (GE), elas podem ser representadas 
conforme a expressão mostrada na figura 1.2. 
 
 
 
Assim, na propagação vegetativa ou assexuada de plantas, a 
constituição genérica é mantida inalterada das plantas resultantes, formando 
clone. Entretanto, se a propagação realizar-se por via sexuada, a semente 
constitui a fonte de propágulo, acarretando variação genotípica entre as plantas 
descendentes (família). 
Como conseqüência, da forma de propagação, pode-se observar para 
que as variações fenotípicas entre plantas propagadas assexuadamente, 
oriundas de um mesmo antecessor, são decorrentes apenas das variações 
ambientais (e’). Entretanto, quando a propagação se realiza por meio de 
sementes, as variações observadas entre as plantas são proporcionadas pelas 
variações genéticas (g’) e, também, do ambiente (e’), bem como pela interação 
entre ambas (g’e’). 
Uma das principais implicações da forma de propagação das plantas 
está no fato de os plantios via propagação assexuada constituírem-se em 
populações com maior uniformidade em ambiente homogêneo (Figura 1.3 A) 
em relação àquelas oriundas de sementes (Figura 1.3 B), o que se torna 
vantajoso em muitas situações no campo da silvicultura intensiva, como é o 
caso do eucalipto e da seringueira. No entanto, a uniformidade genética das 
populações clonais pode torná-las mais vulneráveis às variações adversas no 
ambiente. 
 
 
 
 
Clonagem de Árvores e a Silvicultura Clonal 
 
A silvicultura clonal, como um sistema silvicultural, surgiu no início do 
século XX e baseava-se na enxertia como processo de propagação. 
Entretanto, os procedimentos adotados seguiam práticas horticulturais, que na 
maioria das vezes eram consideradas inapropriadas para a silvicultura, em 
razão dos custos de propagação e do desconhecimento da especificidade dos 
clones (LIBBY; AHUJA, 1993). 
Com os avanços na propagação vegetativa e sua efetiva aplicação na 
silvicultura, os conceitos de “silvicultura clonal” tornaram-se mais abrangentes 
que os da “clonagem de árvores”, praticada nos dias atuais. A silvicultura clonal 
significa muito mais do que simplesmente clonar uma árvore. No entanto, a 
clonagem constitui-se em um pré-requisito para esta silvicultura. 
 
 
Caracterização da Clonagem de Árvores 
 
De modo geral, o termo “clone” significa um grupo de plantas 
geneticamente idênticas, derivadas assexuadamente de um antecessor 
comum. Entretanto, esse termo pode ser caracterizado de três formas: 1) 
historicamente, o “clone” constitui-se de um grupo de plantas obtidas a partir de 
propágulos vegetativos de uma planta, como, por exemplo, o processo de 
clonagem pela propagação vegetativa via estaquia de Eucalyptus, utilizado na 
formação de florestas clonais; 2) culturas de células que, por intermédio da 
tecnologia desenvolvida na biologia, tem permitido o desenvolvimento da 
chamada linha celular, em que, a partir de diferentes células de um mesmo 
organismo, obtêm-se diferentes clones; e 3) o desenvolvimento da tecnologia 
de manipulação de DNA tem permitido o seqüenciamento e a clonagem de um 
simples gene. Nesse último caso, com a implementação da engenharia 
genética, a partir da década de 1970, a manipulação do DNA tornou-se 
possível, permitindo a introdução de genes de uma espécie no genoma de 
outra, de forma controlada, gerando os chamados “organismos transgênicos”. 
Na silvicultura clonal, o termo clone refere-se a um grupo de plantas 
obtidas a partir de propágulos vegetativos de uma planta. Nesse caso, todo o 
processo envolvido no programa de silvicultura clonal inicia-se com a seleção 
de árvores superiores, que darão origem aos clones por meio do processo de 
clonagem. 
A clonagem de árvores é praticada há várias décadas com os mais 
variados propósitos, podendo ser citados como exemplos: 
1. Multiplicação de genótipos selecionados para uso em programas de 
melhoramento genético, visando formar pomares de sementes, bancos clonais 
para hibridação etc. 
2. Multiplicação de clones selecionados, visando compor bancos clonais. 
3. Pesquisa em geral, devido à uniformidade e repetibilidade das plantas 
oriundas de um mesmo clone. 
4. Conservação de germoplasma. 
5. Multiplicação vegetativa de mudas oriundas de sementes quanto a 
quantidade desejada para propagação é insuficiente para o programa proposto. 
Nesse caso, enquadram-se as sementes provenientes de coleções de 
procedências, famílias selecionadas e cruzamentos controlados. 
6. Método alternativo de propagação de plantas, principalmente nas 
situações em que a propagação sexuada (semente) é difícil e de alto custo. 
7. Multiplicação vegetativa de genótipos selecionados (clones) para 
atender aos propósitos da silvicultura clonal. 
Outras aplicações da propagação vegetativa podem se tornar evidentes, 
dependendo da espécie e do uso desta na silvicultura. Portanto, a silvicultura 
clonal assume dimensões adicionais, que se destacam em relação à simples 
clonagem de árvores. 
 
 
Caracterização da Silvicultura Clonal 
 
Tem sido desenvolvida uma caracterização mais precisa da silvicultura 
clonal, que, isoladamente ou em combinação com outras técnicas silviculturais, 
distingue-se do mero uso da clonagem de árvores. Assim, com base em Libby 
e Ahuja (1993), o que realmente qualifica a silvicultura clonal são algumas 
características básicas: 
1. O fato de a clonagem de árvores constituir um pré-requisito para a 
silvicultura clonal, por ser a técnica básica na produção de mudas nessa 
atividade. 
2. Necessidade de conhecimento sobre o desempenho do clone. A 
utilização de testes clonais é um instrumento importante na avaliação dos 
clones, em razão da utilização almejada; o desempenho do clone pode ser 
acompanhado ao longo do ciclo de produção, bem como o comportamento em 
diferentes sítios. Informações sobre a especificidade de uso aliadas ao 
desenvolvimento silvicultural indicarão o uso mais apropriado. 
3. Conhecimento das técnicas mais adequadas de propagação e manejo 
em viveiro de determinado clone, dada a necessidade de atender à produção 
de mudas clonais. 
4. Necessidade de adequação de práticas silviculturais em que a definição 
de espaçamento de plantio, nutrição, tratos culturais e ciclos de rotação 
econômica deve atender às exigências de comportamento e uso final de um 
determinado clone. 
5. A diversidade genética entre os clones deve ser conhecida, visto que os 
plantios clonais apresentam, em geral, menor base genética em relação aos 
plantios via semente. 
6. Possibilidade de captura de ganho genético adicional em relação ao 
processo sexuado. Isso se deve ao fato de que, na seleção do clone, captura-
se, além da variação genética aditiva, a variação não-aditiva. Nessas 
condições, combinações genéticas raras e favoráveis para determinadas 
situações podem ser clonadas, antecipando resultados que demandariam 
longo tempo no processo sexuado para recomendações comerciais. 
7. Possibilidade de utilização de genótipos de alta produtividade, 
adaptação e uniformidade a custos competitivos, o que torna a silvicultura 
clonal um atrativo do pontode vista comercial. 
8. Oportunidade de usar tecnologias inovadoras, como a transformação 
genética, na obtenção de plantas de interesse comercial, as quais podem ser 
multiplicadas para um projeto de floresta clonal. 
A silvicultura clonal deve ser qualificada como aquela em que o clone 
deve ser bem conhecido quanto aos aspectos silviculturais e de uso final, 
visando atender requisitos técnicos e econômicos. Dessa forma, é uma 
silvicultura que compreende todo o processo de formação da floresta clonal, 
desde a seleção da árvore superior, passando pela multiplicação vegetativa, 
avaliação em teste clonal, produção de mudas, até o estabelecimento da 
floresta no campo. A clonagem de árvores é, portanto, apenas parte integrante 
da silvicultura clonal. 
 
Silvicultura Clonal, Genética e Biotecnologia 
 
A silvicultura clonal é um ramo da silvicultura que tem permitido grandes 
avanços na utilização de algumas espécies florestais. Dada a importância da 
silvicultura clonal, modelos de desenvolvimento vêm sendo ajustados e 
propostos, sendo o melhoramento genético parte integrante do programa 
clonal. As estratégias clonais devem estar diretamente ligadas ao 
melhoramento genético, uma vez que seleções sem recombinações futuras 
conduzem a um programa estático, sem processo posterior. 
O sucesso da silvicultura clonal é dependente da obtenção de clones 
com características desejáveis ao processo produtivo. Assim, combinações 
genéticas com características que atendam à demanda devem ser 
selecionadas na população ou obtidas mediante melhoramento genético. 
Em um moderno programa de silvicultura clonal, ações de melhoramento 
genético são complementares e essenciais, pois um apropriado programa de 
melhoramento genético florestal constitui suporte ao fornecimento de novos 
clones que atendam à necessidade dessa silvicultura. 
Novos desenvolvimentos em biotecnologia e suas aplicações em 
espécies florestais têm contribuído para ampliar o potencial da silvicultura 
clonal. Essas tecnologias têm proporcionado oportunidades de multiplicação 
rápida e eficiente de genótipos selecionados, constituindo-se em uma 
importante ferramenta para o melhoramento genético florestal, entre outras 
aplicações. Contudo, muitas dessas tecnologias ainda carecem de 
desenvolvimentos básicos para uma real aplicação na área florestal. Na 
silvicultura clonal, o melhoramento genético e a biotecnologia são 
interdependentes e complementares e alavancam o desenvolvimento da 
silvicultura. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Capítulo 2 
 
BIOLOGIA DA PROPAGAÇÃO CLONAL 
 
No processo evolutivo das técnicas de propagação de plantas, o 
desenvolvimento da ciência, aliado ao processo produtivo, mostrou-se sempre 
necessário para alcançar os objetivos almejados na multiplicação e 
preservação de material genético selecionado. O conhecimento de algumas 
áreas da propagação de plantas é considerado imprescindível ao bom 
desempenho no processo de multiplicação destas. Hartmann et al. (2002), por 
exemplo, citam a arte da propagação, a ciência da propagação e o 
conhecimento das plantas. 
A arte da propagação: o sucesso da propagação de plantas requer 
domínio da técnica para manipulação adequada do seu crescimento. 
Características como habilidade, prática, dedicação e experiência pessoal na 
condução do processo de propagação das plantas são indispensáveis. A 
existência de informações científicas de determinadas técnicas e uma ampla 
aplicação destas, para as mais variadas espécies e usos, facilitam a adoção de 
uma em detrimento da outra de forma mais racional e viável na propagação 
daquela planta. 
A ciência da propagação: a propagação de plantas requer perspicácia 
e conhecimento quanto à morfogênese, desenvolvimento e crescimento, bem 
como conhecimento básico de física, química, nutrição e aspectos de ecologia 
do ambiente de propagação. Esses conhecimentos podem ser obtidos 
empiricamente durante o processo de propagação das plantas e incrementadas 
pelo conhecimento adquirido no ensino formal de química, física, botânica, 
genética e fisiologia de plantas, assim como pelas informações científicas 
advindas dos avanços obtidos na pesquisa científica. 
O conhecimento das plantas: no processo evolutivo das técnicas de 
propagação, as várias técnicas foram avaliadas, aperfeiçoadas e, ou, ajustadas 
às diferentes exigências fisiológicas e ambientais de cada espécie, em função 
dos objetivos desejados, das experiências adquiridas, dos avanços 
tecnológicos e da estrutura disponível. Assim, o sucesso da propagação está 
no conhecimento das plantas e das técnicas adequadas a ela em uma dada 
condição e necessidade. 
As três áreas de conhecimento da propagação de plantas mencionadas 
são complementares e necessárias, em que a teoria compartilhada com a 
prática, aliada ao conhecimento da planta que está sendo multiplicada, 
permitem alcançar os objetivos com maior eficiência e qualidade. 
A maioria das espécies lenhosas normalmente é de natureza 
heterozigótica, imposta pela alogamia quase que obrigatória no processo de 
reprodução de plantas; na maioria das espécies, a forma principal e natural de 
propagação é por via seminal. Diante disso, a alternativa utilizada no setor 
florestal para obtenção de materiais superiores, visando atingir determinados 
propósitos, foi o uso da propagação vegetativa no processo de produção de 
mudas clonais. 
As expressões “propagação vegetativa”, “propagação assexuada” e 
“propagação clonal” de plantas têm sido utilizadas rotineiramente para designar 
a multiplicação e produção de novas plantas usando propágulos vegetativos de 
uma planta ou clone específico. No entanto, em algumas situações, 
determinada expressão pode ser preferida em função dos objetivos que esta 
busca enfocar; assim, a expressão “propagação assexuada” tem sido utilizada, 
principalmente, quando se pretende referenciar o modo de reprodução de uma 
planta; a expressão “propagação vegetativa” tem sido utilizada mais para 
referenciar a forma de propagação de uma planta em um processo de 
produção de mudas; e, quando se tratar de produção de mudas de um 
determinado clone; a expressão “propagação clonal” tem sido empregada. 
Logicamente que essas expressões têm sido utilizadas de forma indiscriminada 
e que em muitas situações elas são formas alternativas de expressar o modo 
de propagação de uma determinada planta. Outras expressões, como 
“propagação agâmica” e “propagação somática”, também são encontradas na 
literatura para referenciar esse tipo de propagação de plantas. No entanto, de 
modo geral, a expressão “propagação vegetativa” tem sido aquela com maior 
difusão nas diversas áreas que atuam com a propagação de plantas. 
 
 
 
Princípios Biológicos da Propagação de Plantas 
 
Na propagação vegetativa, a mitose é o processo responsável pelo 
controle, desenvolvimento e crescimento das plantas, na qual é mantida a 
identidade genética da planta matriz. Dessa forma, um propágulo constitui-se 
de parte de uma determinada planta usada para produzir uma ou mais novas 
plantas. Entre os vários tipos de propágulos incluem-se as sementes 
(propagação sexuada), estacas, estruturas florais, segmentos vegetativos e 
vários tipos de estruturas especializadas, como gemas, calos, bulbos, estolões. 
O uso de um propágulo em detrimento de outro está em função dos objetivos 
desejados, da espécie, da disponibilidade de material vegetativo e da estrutura 
de propagação disponível. 
A ciência da propagação de plantas baseia-se em alguns dos princípios 
básicos da biologia. Em um processo de organogênese in vitro, por exemplo, 
segundo Peres(2002), várias são as etapas envolvidas na regeneração de 
uma planta (Figura 2.1). 
 
 
 
“Organogênese” significa o processo de neoformação de partes aéreas, 
raízes ou de outros tipos de explantes, na condição in vitro ou in vivo, 
contrastando com a “embriogênese”, na qual se forma uma estrutura 
semelhante ao embrião, com eixo polar (radícula – parte aérea) completo. A 
condição in vitro indica, literalmente, no vidro, termo aplicado para designar 
crescimento de células, tecidos ou órgãos vegetais em meio de cultura, sob 
condições assépticas. 
“Desdiferenciação” constitui-se no processo pelo qual uma célula 
diferenciada perde suas características específicas, reassumindo atividades 
meristemáticas, ou seja, trata-se de um processo de alcançar um estado 
meristemático não diferenciado em células previamente diferenciadas. 
O termo “competência” é usado para descrever o potencial de uma 
determinada célula ou tecido em se desenvolver em uma forma particular, 
como, por exemplo, a competência para iniciar enraizamento adventício, um 
embrião ou uma flor. O desenvolvimento da competência por um tecido requer 
certa quantidade de tempo e, ou, exposição a um sinal endógeno ou exógeno. 
A “indução” indica o que causa a iniciação ou desenvolvimento de uma 
estrutura ou processo. O termo “determinação” refere-se ao grau de 
comprometimento que um grupo de células tem perante um direcionamento 
naquele momento. A “diferenciação” significa as mudanças fisiológicas, 
morfológicas e anatômicas que ocorrem em uma célula, tecido, órgão ou 
planta, durante o desenvolvimento do estado meristemático ou juvenil para o 
adulto. 
Todo o processo de regeneração de uma planta pela propagação 
vegetativa somente é possível dada a totipotencialidade das células vegetais 
em manifestar, em momentos diferentes e sob estímulos apropriados, a 
potencialidade em iniciar um novo indivíduo multicelular. Em vista da 
“totipotência” que toda célula viva possui, esta tem potencial para produzir um 
organismo inteiro, desde que possua informação genética para tal expressão 
gênica. O termo “expressão gênica” refere-se aos padrões de desenvolvimento 
e crescimento das plantas, decorrente da informação genética contida no 
genoma daquela planta, associada às condições ambientais. Dessa forma, as 
variações fenotípicas observadas em plantas são manifestações resultantes 
das informações genéticas para formação de suas estruturas, padrões de 
crescimento e funções, exercendo controle primário no processo de 
propagação. 
Embora a organogênese seja um processo considerado empírico, 
segundo Peres (2002), o desenvolvimento de um protocolo é facilitado se 
forem seguidos alguns princípios e conhecimentos fisiológicos. De acordo com 
esse autor, normalmente o sucesso da propagação por organogênese in vitro é 
dependente principalmente da etapa de aquisição de competência, pois, 
quando um explante falha em desenvolver organogênese in vitro, esta se dá 
normalmente na etapa de aquisição de competência. Contudo, pouco se 
conhece, até o momento, sobre os mecanismos envolvidos nesse processo. 
De acordo com o exposto, o conhecimento dos princípios básicos da 
biologia ajuda a compreender melhor a propagação de uma planta, facilitando a 
sua multiplicação clonal, assim como acompanhar a história do 
desenvolvimento do organismo durante o seu ciclo vital, ou seja, a “ontogenia” 
da planta. 
 
Ação Hormonal nas Plantas 
 
Hormônios vegetais são um grupo de substâncias orgânicas de 
ocorrência natural que, em pequenas concentrações, influenciam os processos 
fisiológicos de crescimento, diferenciação e desenvolvimento (DAVIES, 1995). 
São substâncias conhecidas há muito tempo, porém sua ação nas plantas foi 
melhor entendida nos últimos anos. 
Entre os hormônios de plantas mais conhecidos e de interesse na 
propagação de plantas, destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, 
etileno e ácido abscísico. Em certas condições, essas substâncias possuem 
efeito quando aplicadas nas plantas exogenamente, sendo denominadas de 
reguladores de crescimento vegetal e, ou, fitorreguladores. 
Auxinas: São compostos com atividade biológica similar àquela do 
ácido indol-3-acético (AIA), incluindo a capacidade de promover o alongamento 
de coleóptilos de segmentos de caules, divisão celular em culturas de calos em 
presença de citocininas, formação de raízes adventícias em folhas ou caules 
destacados e outros fenômenos do desenvolvimento relacionados com a ação 
do AIA (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
Segundo Válio (1985), as auxinas são sintetizadas nas plantas, 
principalmente em regiões de crescimento ativo, como meristema apical, 
gemas auxiliares e folhas jovens, sendo translocadas para diferentes órgãos, 
de acordo com o mecanismo de transporte polar e basípeto. O AIA é a principal 
auxina nos vegetais superiores (TAIZ; ZEIGER, 2004); segundo esses autores, 
embora quase todos os tecidos vegetais sejam capazes de produzir baixos 
níveis de AIA, os meristemas apicais, as folhas jovens, os frutos e as sementes 
em desenvolvimento são os principais locais de síntese desse hormônio. 
A aplicação da auxina em órgãos isolados promove aumento da 
resposta, paralelamente ao aumento da concentração até certo nível, após o 
qual ocorre efeito inibitório. Entretanto, a resposta da planta à auxina endógena 
ou exógena varia tanto com a natureza do tecido quanto com a concentração 
da substância presente. 
As principais aplicações das auxinas na propagação de plantas são a 
indução de raízes adventícias em estacas e o controle da morfogênese na 
micropropagação. Segundo Taiz e Zeiger (2004), as auxinas também 
promovem o crescimento de caules e coleóptilos, inibem o crescimento das 
raízes, regulam a dominância apical, retardam o início da abscisão foliar e 
regulam o desenvolvimento das gemas florais e frutos. 
Fisiologistas têm buscado definir o modo de ação química das auxinas 
nas plantas. Acredita-se que a promoção de crescimento pelas auxinas ocorre 
por meio de dois mecanismos: a) pela promoção de transporte de íons H+ pelas 
paredes celulares, aumentando sua extensão; e b) pela indução da transcrição 
de RNAm específico necessário para promover o crescimento. Em 
morfogênese, a aplicação de auxina parece capaz de apagar programas de 
diferenciação celular, revertendo células em estado de diferenciação e 
reabilitando a divisão celular. 
Dentro do grupo auxinas, Taiz e Zeiger (2004) salientam que o AIA 
ocorre em todos os vegetais, mas outros compostos relacionados apresentam 
atividade auxínica; mostarda e milho contêm ácido indol-3-butírico (AIB). Além 
do AIA, várias outras substâncias com funções regulatórias de crescimento 
semelhantes e com aplicação na propagação das plantas são produzidas 
sinteticamente: ácido indol-3-butírico (AIB), ácido naftalenoacético (ANA), 2,4-
diclorofenoxiacético (2,4-D), entre outros. 
Citocininas: Constituem um grupo de hormônios de grande importância 
no crescimento das plantas, tendo em vista os efeitos na divisão celular e 
diferenciação de gemas. Os meristemas dos ápices radiculares são as regiões 
da planta de maior síntese de citocininas livres, as quais parecem se mover 
pelo xilema até a parte aérea, juntamente com a água e os sais minerais 
absorvidos pelas raízes (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
 O equilíbrio entre auxina e citocinina é uma das relações primárias na 
propagação de plantas, em que uma alta relação auxina/citocinina favorece o 
enraizamento; uma baixa relaçãofavorece a formação de brotações; e um alto 
nível de ambas favorece o desenvolvimento de calo. Vale salientar também 
que a interação entre citocinina, ácido abcísico e giberelinas controlaa 
dormência de sementes. 
 Além dos efeitos na divisão celular, as citocininas também são 
importantes na morfogênese in vitro pela indução do caule, no crescimento de 
caules e raízes, na expansão foliar, no movimento dos nutrientes, no 
retardamento da senescência foliar, entre outros (DAVIES, 1995; TAIZ: 
ZEIGER, 2004). 
As citocininas de maior interesse na propagação de plantas e de 
ocorrência natural são a zeatina (ZEA) e a isopenteniladenina (2iP). Quanto às 
citocininas produzidas sinteticamente, além das citadas anteriormente, existem 
a 6-benzilaminopurina (BAP), a cinetina (KIN) e o thidiazuron (TDZ). 
Giberelinas, Ácido Abscísico e Etileno: As giberelinas ocorrem em 
altas concentrações nas sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento e 
possuem importante função na germinação e no controle da dormência. 
Ocorrem também em altas concentrações em ápices caulinares, sendo 
transportadas no interior da planta pelo xilema e floema (DAVIES, 1995). Entre 
as funções nas plantas estão aquelas relacionadas com a promoção do 
alongamento de brotações por meio da divisão celular e alongamento, além da 
regulação da transição da fase juvenil para a adulta em muitas plantas 
lenhosas. Mais de 125 formas de giberelinas foram encontradas nas plantas, 
embora somente algumas se apresentem fisiologicamente ativas e, em 
particular GA1 e GA4, sejam responsáveis pelos efeitos nas plantas, sendo as 
demais precursores ou metabólicos (TAIZ; ZEIGER, 2004). O ácido giberélico 
(GA3) é uma das mais importantes como produto comercial. 
O ácido abscísico enquadra-se na classe de inibidores de crescimento e 
é considerado importante em muitas atividades das plantas. Na propagação de 
plantas, esse inibidor está envolvido na germinação e dormência, bem como na 
embriogênese e produção das sementes (HARTMANN et al., 2002). 
O etileno é um regulador de crescimento gasoso com estrutura química 
muito simples e que, segundo Hartmann et al. (2002), pode ter efeitos 
profundos no crescimento das plantas, incluindo a epinastia, quando em alta 
concentração, senescência e abscisão de folhas e frutos, promoção do 
florescimento, estimulação das gemas laterais e estimulação da produção do 
látex. Na propagação, o etileno pode induzir enraizamento adventício, estimular 
a germinação em algumas sementes e superar a dormência. 
Outros hormônios: além das substâncias citadas, outros compostos 
químicos naturais ocorrem em plantas e são considerados como hormônios. 
Incluem-se nesta classe as poliaminas, os brassinoestereoides, os jasmonatos, 
os salicilatos, alguns complexos oligossacarídeos e inositol trifosfato. 
 
Juvenilidade e Maturação em Plantas Lenhosas 
 
As plantas apresentam ao longo da sua vida consecutivos períodos de 
crescimento vegetativo (formação de caule, folhas e raízes) e de 
desenvolvimento reprodutivo (formação de flores, frutos e sementes), 
determinados por padrões sazonais baseados em mudanças climáticas 
(temperatura, luz e, ou, precipitação) e pela resposta às mudanças durante o 
ciclo de vida. 
Ciclos de vida superiores a dois anos caracterizam as plantas perenes, 
as quais apresentam repetidos ciclos vegetativo-reprodutivos, anualmente, 
binualmente ou em períodos mais longos. Em geral, arbustos têm maior 
período de juvenilidade em relação às árvores e, embora a fase madura ocorra 
em plantas herbáceas anuais e perenes, esta é geralmente menor quanto à 
duração; as mudanças nas características morfofisiológicas associadas às 
trocas de fase são menos distintas do que em outras plantas (HACKETT, 
1987). As mudanças ocorridas durante esses ciclos apresentam grande 
importância no processo de propagação de plantas, em que podem ser 
caracterizadas as seguintes fases (Figura 2.2): 
Fase juvenil: é caracterizada pela predominância de características 
juvenis, correspondente ao estádio inicial de crescimento vegetativo das 
plantas após a germinação e, em algumas plantas, pela incapacidade dos 
meristemas apicais em induzir florescimento mesmo que condições favoráveis 
para isso existam. 
Fase de transição juvenil/adulta: caracteriza-se pela transição entre a 
fase vegetativa e produtiva, ou seja, pela passagem da planta da fase juvenil 
para uma condição madura. 
Fase adulta: corresponde àquela fase com predominância das 
características maduras em relação às juvenis. É caracterizada principalmente, 
pela fase reprodutiva das plantas, ou seja, pela fase em que ocorre o 
florescimento e frutificação da planta. 
 
 
 
O ciclo de vida de muitas espécies refere-se às fases juvenil e adulta, 
nas quais as características morfológicas e fisiológicas são diferentes. Após a 
germinação da semente, a planta inicia uma fase de crescimento vegetativo 
muito rigoroso, durante a qual a floração não pode ser induzida, mesmo que as 
condições externas sejam favoráveis (SALISBURY; ROSS, 1978). Assim, a 
fase juvenil de algumas plantas é caracterizada pelo não florescimento, grande 
vigor e presença de espinhos; e a fase adulta, pelo florescimento e frutificação, 
reduzido vigor e ausência de espinhos (HARTMANN et al., 2002). 
Quanto à regulação da troca de fase, evidências predominantes 
sugerem que a planta necessita ter um determinado tamanho antes de entrar 
na fase adulta (HACKETT, 1987). Além disso, segundo Hackett e Murray 
(1993), as mudanças ocorridas em função da trocas de fase com o 
desenvolvimento da planta variam de espécie para espécie, e as maiores 
alterações ocorrem no período precedente à maturação, resultando em formas 
transicionais. Segundo esses autores, as características relacionadas à 
maturação são estáveis, porém reversíveis, para determinadas características, 
variando em decorrência do tempo de desenvolvimento. Para Greenwood 
(1992), a maturação é uma determinação celular regulada por fatores 
intrínsecos e extrínsecos das células do meristema apical. 
A maturação frequentemente é confundida com a idade cronológica, 
embora seja reversível sob certas condições, e a idade, provavelmente não. De 
modo geral, com o avanço da idade, a planta ou órgão tende à senescência e 
morte, enquanto o meristema apical adulto de plantas pode ter sua juvenilidade 
restaurada, ou seja, rejuvenescida (HUANG et al., 1990). Segundo Hackett e 
Murray (1993), as características de maturação se arquivam em função de sua 
relativa estabilidade e são transmitidas por meio das divisões celulares de uma 
geração somática para a próxima. 
Com base na conceituação de maturação apresentada por Fortanier e 
Jonkers (1976), podem-se descrever três tipos de idade em uma planta: 
Idade cronológica: refere-se ao tempo decorrido desde a germinação 
da semente até a data de observação da planta, ou seja, é a idade registrada 
do tempo de vida de uma planta ou propágulo. 
Idade ontogenética: refere-se à passagem da planta por sucessivas 
fases de desenvolvimento, as quais incluem embriogênese, germinação, 
crescimento vegetativo e reprodutivo. Corresponde à maturação da planta, 
passando pela fase juvenil, de transição juvenil-adulta e adulta. 
Idade fisiológica: corresponde ao aspecto de vigor fisiológico da planta, 
como sanidade e status nutricional e hídrico. Refere-se aos aspectos negativos 
da idade, como perda de vigor, aumento da suscetibilidade às condições 
adversas ou a deterioração em geral. 
De modo geral, em algumas espécies florestais, há um gradiente da 
juvenilidade ontogenética em direção à base da árvore, sendo ele variável 
entre espécies (HACKETT, 1987), o que promove aumento da maturação em 
função da maior proximidade com o meristema apical (GREENWOOD; 
HUTCHISON, 1993). A maior juvenilidade da região basal das plantas se deve 
ao fatode que os meristemas mais próximos da base foram formados em uma 
fase com maior grau de juvenilidade, dada a proximidade com a fase de 
germinação, do que os das regiões terminais, que possuem maior grau de 
maturação (Figura 2.3). 
 
 
 
O conhecimento do gradiente de juvenilidade em plantas lenhosas é de 
grande importância em um processo de propagação clonal, uma vez que a 
origem dos propágulos vegetativos utilizados possui efeito marcante na 
produção de mudas e no comportamento da futura planta. Os propágulos 
vegetativos de diferentes posições da planta retêm os níveis específicos de 
juvenilidade (ou maturidade) quando são retirados da planta e propagados 
vegetativamente. Como resultado, a morfologia e a fisiologia das plantas 
resultantes dos propágulos oriundos das diferentes partes da planta matriz 
podem apresentar diferenças significativas dentro das três categorias de fase: 
juvenil, juvenil/adulta e adulta. 
O conhecimento da espécie, a definição dos objetivos a serem 
alcançados com determinada técnica de propagação vegetativa, a escolha e o 
uso correto dos propágulos vegetativos são de extrema importância. Quando 
desejado um comportamento mais juvenil da planta a ser propagada, devem-se 
utilizar propágulos oriundos das partes mais juvenis (fase juvenil) da planta 
matriz. Por outro lado, quando se deseja uma planta com comportamento 
maduro, tal como a manifestação do florescimento precoce e porte reduzido, 
devem-se preferir propágulos oriundos das partes mais adultas (fase adulta) da 
planta matriz. 
Na propagação vegetativa das plantas, os conceitos apresentados 
anteriormente são de grande importância, em razão dos diferentes tipos de 
propagação de plantas e dos objetivos almejados. A compreensão do ciclo de 
vida das plantas facilita o entendimento da biologia da propagação e serve 
como suporte nas atividades de multiplicação clonal em espécies florestais. O 
entendimento da troca da fase juvenil para a adulta permite conduzir com maior 
sucesso o processo de clonagem de árvores selecionadas, resultando em 
maior eficiência da etapa de seleção, melhoramento e clonagem e, 
consequentemente, em uma silvicultura clonal mais eficiente. 
 
Efeitos da Maturação 
 
Na propagação clonal em espécies florestais, as principais 
conseqüências da mudança da fase juvenil para adulta de uma planta estão 
relacionadas a efeitos no crescimento, efeito topófise e ciclofíse, mudanças nas 
características foliares e caulinares, capacidade de enraizamento, competência 
reprodutiva, alterações bioquímicas e expressão gênica. 
A mudança de fase em espécies florestais é um fenômeno bem mais 
complexo, em que está envolvido um número bem maior de alterações do que 
as aqui apresentadas, as quais, na sua maioria, ainda não são bem conhecidas 
e entendidas. 
 
Hábito e Vigor de Crescimento das Plantas 
 
Entre os principais efeitos da maturação relacionados com o hábito de 
crescimento e os efeitos no crescimento em altura e diâmetro das plantas. 
O crescimento das brotações das plantas pode variar em função da 
maturidade dos propágulos que as originaram. Segundo Greenwoog e 
Hutchison (1993), na propagação vegetativa pela enxertia ou estaquia, por 
exemplo, as plantas originadas de propágulos juvenis possuem maior 
tendência em apresentar hábito de crescimento ortotrópico do que aquelas 
plantas originadas de propágulos mais maduros. Dependendo da espécie, 
podem-se observar plantas com nítido hábito de crescimento plagiotrópico 
quando esta se origina de propágulo vegetativo maduro na propagação clonal. 
O crescimento plagiotrópico refere-se à situação em que algumas plantas 
propagadas vegetativamente têm crescimento desviado da posição vertical 
(ortotropia) e continuam seu crescimento de forma similar a uma ramificação 
lateral (crescimento plagiotrópico). 
Segundo dados experimentais de Greenwood e Hutchison (1993) e 
Parker et al., (1998), árvores originadas por enxertia ou enraizamento de 
estacas de propágulos juvenis de Tsugar canadensis e Pinus taeda, tendem a 
exibir maior número de brotações por unidade de área, bem como maior 
tendência ao crescimento ortotrópico, em comparação com aquelas de 
propágulos maduros. 
Em Araucaria angustifolia e Coffea arabica, mudas produzidas por 
enraizamento de estacas coletadas de brotações laterais continuam tendo 
crescimento plagiotrópico, enquanto estacas coletadas de brotações da parte 
apical se desenvolvem normalmente (HARTMANN et al., 2002), sendo a 
mesma resposta encontrada em Platamus accidentalis (LAND et al., 1995). 
Para espécies do gênero Eucalyptus, não foram encontrados estudos 
referentes aos efeitos de gradientes de maturidade dos propágulos utilizados 
na propagação. Contudo, em viveiro e campo, podem-se observar plantas com 
características que lembram o crescimento plagiotrópico (Figura 2.4). 
 
 
 
Na literatura têm sido amplamente abordados os conceitos de topófise e 
ciclófise, embora estes ainda não sejam bem compreendidos. Em espécies 
florestais, esses efeitos possuem especial importância, tendo em vista as 
dificuldades encontradas na propagação vegetativa em várias situações na 
produção de mudas. No caso em estudo, topófise refere-se ao efeito na 
propagação clonal resultante da diferença de estádio de desenvolvimento 
potencial fisiológico do meristema apical, quando comparado com outras áreas 
meristemáticas da planta, independente do processo de maturação do 
meristema apical (DODD: POWER, 1998). Em outras palavras, o fenômeno de 
topófise pode ser entendido como um efeito da origem do propágulo vegetativo 
que se manifesta nos processos assexuados de reprodução, por meio do 
menor ou maior desempenho na propagação vegetativa. A ciclófise refere-se 
ao efeito na propagação clonal decorrente do processo de maturação do 
meristema apical. É o estádio em que se encontram as regiões meristemáticas 
da planta no momento da seleção do propágulo vegetativo (DODD; POWER, 
1998). Pode-se dizer que o efeito topófise relaciona-se com a idade fisiológica, 
e o efeito ciclófise, com a idade ontogenética. 
Os termos topófise e ciclófise podem se confundir quando analisados 
quanto à morfologia dos propágulos vegetativos envolvidos no processo de 
propagação clonal. Nesse processo, a minimização desses efeitos está na 
utilização de propágulos vegetativos fisiologicamente mais novos e em idade 
ontogenética mais juvenil quanto possível. Exceções são apresentadas em 
algumas coníferas florestais, com Araucaria angustifolia, na qual pode ser 
observado que os propágulos vegetativos provenientes das brotações apicais 
(ortotrópicas) originam plantas com crescimento tipicamente na vertical, 
enquanto propágulos provenientes das brotações laterais (plagiotrópicas) 
resultam em plantas com crescimento na horizontal, independentemente da 
idade dos propágulos vegetativos. 
 
Crescimento em Altura e Diâmetro das Plantas 
 
Informações científicas contemplando a influência do grau de maturação 
do propágulo vegetativo no crescimento em altura e diâmetro das plantas 
propagadas vegetativamente são pouco conhecidas e compreendidas. No 
entanto, segundo Greenwood e Hutchison (1993), a capacidade de 
crescimento em altura e diâmetro de uma planta pode ser afetada pelo uso de 
propágulos vegetativos provenientes de árvores de diferentes idades. Segundo 
esses autores, pesquisas demonstram redução na capacidade de crescimento 
em altura e diâmetro, com envelhecimento ontogenético, na propagação clonal 
por enxertia e, ou, por estaquia a partir de propágulos com diferentes idades. 
Elas salientam ainda, que isso pode ser decorrente do acréscimo da 
capacidade deenraizamento com o aumento da maturação, em que menores 
crescimentos em altura e diâmetro podem ser decorrentes de um menor vigor 
do sistema radicial em propágulos mais maduros utilizados em um processo de 
propagação clonal. Propágulos vegetativos mais juvenis não somente 
produzem maior crescimento do caule, como também sustentam maior 
produção de folhas e biomassa (GREENWOOD, 1992). 
O estágio juvenil possibilita o maior crescimento vegetativo da planta e a 
produção de grande área foliar, como também a produção de fotoassimilados a 
serem, posteriormente, utilizados no desenvolvimento dos frutos e do sistema 
radicular, facilitando a absorção de água e íons do solo (BOLIANI, 1986). 
Alguns autores têm sustentado que o reduzido crescimento em diâmetro 
e altura em árvores mais velhas se deve ao aumento da complexidade e 
tamanho da árvore, isto é, à idade e não à maturação (HACKETT, 1987; 
ZIMMERMANN et al., 1985, citados por GREENWOOD; HUTCHISON, 1993). 
Contudo, de acordo com esses autores, o fato de enxertos de mesmo tamanho 
inicial, de árvores com idades diferentes, apresentarem taxas de crescimento 
diferenciadas indica que o decréscimo do potencial de crescimento é também 
relacionado às características de maturação. A mesma conclusão pode ser 
extraída de pesquisa realizada por Parker et al., (1998), que, avaliando mudas 
originárias de enxertia em plantas de Pinus elliotti, após seis anos no campo, 
observaram crescimentos em altura e diâmetro significativamente superiores 
em mudas resultantes de enxertos com idade de 6 a 9 anos (juvenis), em 
comparação com aquelas de enxertos com idades acima de 40 anos. Enfim, 
as informações científicas indicam que menor vigor pode ser decorrente do 
envelhecimento, da maturação ou de ambos. 
 
 
Anatomia Foliar e Caulinar 
 
Durante o desenvolvimento ontogenético, a planta apresenta uma série 
de alterações morfológicas relacionadas com partes foliares e caulinares, como 
mudanças de forma, dimensão, pigmentação (clorofila e antocianina), atividade 
fotossintética, entre outras. Segundo vários autores (BOLIANI, 1986; 
HACKETT, 1987; FOUDA, 1996; HARTMANN et al., 2002), essas mudanças 
decorrem da troca da fase juvenil para a adulta, afetando sensivelmente a 
propagação vegetativamente das plantas. Em Eucalyptus, por exemplo, na fase 
juvenil as folhas são largas, extensas e sem pecíolo, enquanto na fase adulta 
são alongadas e apresentam um pecíolo distinto (Figura 2.5 A). Diferenças 
similares podem ser observadas em algumas espécies do gênero Pinus (Figura 
2.5 B). 
 
 
 
Em algumas situações, tem sido relatada a maior resistência foliar a 
doenças com o envelhecimento ontogenético; segundo Greenwood e 
Hutchison (1993), especula-se que seja devido à maior resistência e 
penetração do fungo. Conforme Fouda (1996), folhas de Ramos juvenis 
apresentam forma mais cônica, epiderme recoberta por uma fina camada de 
cutícula com alta densidade estomatal e mesofilo espesso com ductos de 
resina menores e em menor concentração do que em folhas adultas, ramos 
juvenis apresentam córtex, floema, zona cambial, medula e raios do xilema e 
floema mais espessos do que adultos. 
Em Tectona grandis, o número de elementos de vaso e comprimento e a 
largura dos elementos de vaso e de fibra forem menores em estacas caulinares 
oriundas de plantas juvenis, com dois meses de idade (HUSEN; PAL, 2006). 
Esses valores cresceram com o aumento da idade da planta matriz, sendo 
maiores naquelas de 30 anos. Segundo os autores, as referidas características 
anatômicas podem ser usadas como marcadores confiáveis do grau de 
maturação na espécie estudada e, talvez, em outras espécies. 
 
 
Capacidade de Enraizamento Adventício 
 
Uma das mais consistentes expressões da maturação em plantas 
lenhosas refere-se ao potencial da regeneração; em que a redução da 
capacidade do enraizamento de propágulos vegetativos, com o envelhecimento 
ontogenético, tem sido considerada um dos principais efeitos na propagação 
clonal. 
Vários estudos indicam que o potencial de enraizamento de propágulos 
vegetativos, obtidos em diferentes alturas da planta matriz, varia com o 
gradiente de maturação. Assim, propágulos coletados do ápice e dos ramos 
laterais das plantas geralmente apresentam menor potencial de enraizamento 
do que aqueles coletados das regiões mais próximas à base da árvore, embora 
ocorram grandes variações em se tratando de espécies. 
Para a maioria das espécies lenhosas, estacas de mudas juvenis 
enraízam facilmente, enquanto outras provenientes de plantas mais velhas o 
fazem com maior dificuldade, ou definitivamente não enraízam. Vale salientar 
que a juvenilidade muitas vezes se perde antes mesmo de a planta alcançar a 
maturação reprodutiva. 
Estudos em plantas de Tsugar heterophylla têm indicado que o potencial 
de enraizamento de propágulos coletados de diferentes alturas da árvore 
matriz traz evidências da existência de um gradiente de maturação, com o grau 
de maturação aumentando à medida que se aproxima do ápice da planta 
(GREENWOOD; HUTCHISON, 1993). 
O gradiente de maturação e seus efeitos no enraizamento podem variar 
entre as diferentes espécies. Para Eucalyptus grandis, por exemplo, trabalhos 
têm mostrado que estacas cotiledonares têm alto potencial de enraizamento, 
enquanto estacas coletadas acima do 15° nó apresentam baixo enraizamento 
ou não enraízam (HACKETT, 1987). Para Eucalyptus viminalis e Eucalyptus 
pauciflora. Hackett (1987) relata que o alto potencial de enraizamento é perdido 
completamente após o quarto nó. Em Eucalyptus camadulensis, esse mesmo 
autor relata enraizamento de 40-50% em estacas do centésimo nó e, em 
Eucalyptus deglupta, 100% de enraizamento em estacas coletadas acima do 
centésimo nó. 
Há varias décadas tem sido estudado o efeito da idade sobre o 
enraizamento de estacas de Hevea brasiliensis (seringueira). Grego___ (1951) 
afirma que, além da diminuição dos índices de enraizamento com o aumento 
da idade da planta fornecedora de propágulos, o tempo de enraizamento 
também é bastante influenciado. Segundo esse autor, nessa época, dados 
experimentais com matrizes de Hevea brasiliensis, indicaram que estacas 
obtidas com plantas de um mês de idade apresentaram 95% de enraizamento 
aos 28 dias, sendo observada redução gradual do percentual de enraizamento 
e aumento do tempo de resposta ao enraizamento à medida que as estacas 
foram obtidas de matrizes mais velhas. Estas resultaram em apenas 7,5% de 
enraizamento aos ____dias em plantas com 13 meses de idade e nenhuma 
resposta a partis dos 24 meses de idade nas condições experimentais 
adotadas. Também Stahel (1947) afirma que a propagação de Hevea 
brasiliensis por estacas é bem sucedida somente quando estacas são 
coletadas de plantas muito novas ou de partes basais do caule de plantas mais 
velhas. 
Para Ilex paraguariensis (erva-mate), Sand (1989) obteve enraizamento 
de 91,7% e 39,4% em estacas caulinares e foliares respectivamente, 
provenientes de plantas matrizes de um ano de idade e de apenas 6,8% e 
2,6% para aquelas oriundas de plantas de 60 anos. Esses resultados indicam 
que o fator de juvenilidade se perde após ____ anos de idade, sem, no entanto, 
ter ainda alcançado a maturação reprodutiva, a qual se iniciaria após o quinto 
ano de vida. 
Além do aumento dos percentuais de enraizamento em propágulos mais 
juvenis, a melhor qualidade e a maior rapidez de formação do sistema radicial 
também têm sido citadas (GOMES, 1987), denotado pelo aumento no vigor 
radicial (número e comprimento de raízes), relatado por Schneck (1996). Sand 
(1989) avaliou o comprimento médio das maiores raízesde estacas oriundas 
de plantas de erva-mate com ____ meses, 18 meses e 60 anos de idade, em 
comparação com estacas oriundas de rebrotes de plantas de 60 anos, e obteve 
11,5; 10,6; 8,4;___ 5,8cm, respectivamente, para os quatro tratamentos, 
ressaltando a importância do fator juvenilidade dos propágulos no vigor do 
sistema radicial. 
De maneira geral, pode-se admitir que, quanto mais juvenil for o 
propágulo vegetativo a ser propagado, maior é a chance de sucesso de 
enraizamento, quer em termos de percentual, rapidez de formação e qualidade 
das raízes, quer pela capacidade de crescimento da nova planta. 
 
Competência Reprodutiva 
 
 A competência reprodutiva, definida como a capacidade das plantas 
para formação de estruturas reprodutivas sob condições naturais ou induzidas, 
tem sido utilizada tradicionalmente como critério para caracterizar a fase adulta 
da planta, ou seja, a mudança da fase juvenil para adulta (HACKETT; 
MURRAY, 1993; HARTMANN et al., 2002). Na maioria dos casos, a produção 
regular de flores é o único critério prático para identificação do final da fase 
juvenil de uma planta (HACKETT, 1987). 
Entretanto, recentemente esse critério de troca de fase tem sido 
bastante questionado, uma vez que a inaptidão de plantas jovens em florescer 
não necessariamente indica incompetência reprodutiva, visto que a 
manipulação das condições ambientais e, ou, tratamentos hormonais podem 
induzir a floração repetidamente nessas plantas (GREENWOOD; HUTCHISON, 
1993). Na grande maioria dos casos, porém, a competência reprodutiva se 
manifesta quando a planta apresenta tamanho mínimo e entra no estado 
maduro. 
Na maioria das coníferas, características como a relação estróbilos 
masculinos e femininos produzidos têm sido usadas como melhor indicador do 
estado de maturação, quando comparado à competência reprodutiva. De modo 
geral, quanto maior a idade destas plantas, maior a produção de estróbilos 
masculinos em relação aos femininos (GREENWOOD, HUTCHISON, 1993). 
 
Alterações Bioquímicas 
 
Uma serie de estudos têm sido conduzidos em espécies lenhosas 
visando a identificação de marcadores bioquímicos de juvenilidade dos 
propágulos. Em Castanea sativa, Vasquez e Gesto (1982) encontraram 
maiores teores endógenos de substâncias promotoras de enraizamento em 
propágulos juvenis. Garcia et al. (2000) avaliaram possíveis diferenças na 
composição proteica de vários órgãos juvenis e adultos de plantas de oliveira 
(Olea europeae) e concluíram que a composição proteica de órgãos adultos e 
juvenis de uma mesma planta ou de plantas diferentes foi qualitativamente 
similar; contudo, pelo menos um grupo de polipeptídeos de 29 KDa foi mais 
fortemente expresso em tecidos adultos. Relações similares também foram 
obtidas em vários cultivares de diferentes origens genéticas. 
Níveis endógenos de reguladores de crescimento têm sido medidos em 
tecidos juvenis e maduros de várias espécies por diferentes autores. Segundo 
extensa revisão feita por Hackett (1987), há diferenças nos conteúdos 
endógenos de auxinas e outros promotores entre tecidos juvenis e adultos; os 
maiores teores foram encontrados em propágulos juvenis, em relação aos 
maduros. Estudos realizados por Mullins (1995), Fouret et al. (1986) e 
Moncalén et al. (2001) resultaram na conclusão de que propágulos maduros 
apresentaram maior conteúdo de ABA, quando comparado aos juvenis. 
Resultados similares foram encontrados para cultivares de macieira. Moncalén 
et al. (2001) e Andrés et al. (2002), concluíram que a relação citocinina/IAA 
decresce com o decorrer da maturação de propágulos. Day et al. (1995) 
constataram que folhas juvenis continham mais citocininas ativas do que folhas 
adolescentes ou adultas. Geneve (1985, citado por HACKETT, 1987) encontrou 
diferenças significativas no conteúdo de etileno em tecidos maduros e juvenis, 
porém elas não afetaram o percentual de enraizamento. 
Em estudo com Pinus radiata, Fraga et al. (2002) concluíram que 
indivíduos juvenis foram caracterizados por menor grau de metilação de DNA e 
alta relação de poliaminas livres e poliaminas solúveis conjugadas com ácido 
perclórico, enquanto árvores adultas mostraram maior grau de metilação no 
DNA e baixa relação de poliaminas livres e poliaminas solúveis conjugadas 
com ácido perclórico. Com base nesses resultados, os autores propuseram que 
ambos os indicadores estariam relacionados com a perda da habilidade 
morfogênica com o avanço da maturação e, consequentemente, com a não-
aptidão de estabelecimento in vitro de propágulos adultos de Pinus radiata. 
Além das variações entre tecidos juvenis e adultos citadas 
anteriormente, outra têm sido relatadas, como a concentração de proteínas 
solúveis em tecidos, a concentração de proteínas solúveis em tecidos, a 
concentração de DNA em folhas (ALI; WESTWOOD, 1996), o teor de 
poliaminas (REY et al., 1994) e o conteúdo de clorofila (HUANG et al., 2003) e 
de antocianina nas folhas (GREENWOOD, 1992; HACKETT; MURRAY, 1993). 
Expressão Gênica 
A expressão gênica também é influenciada pelos efeitos da maturação 
dos tecidos vegetais, pois ativação ou suspensão gênica transcricional ocorre 
de forma diferenciada ao longo do desenvolvimento das plantas. Pesquisas 
têm reportado o efeito da idade ontogênica dos propágulos na expressão 
gênica, principalmente dos genes relacionados à fotossíntese. Hutchison et al. 
(1990) mostraram que a família do gene CAB é mais fortemente expressa em 
propágulos juvenis de plantas de Larix sp. crescendo sob condições de luz, em 
relação a propágulos adultos. Esses autores não encontraram diferenças na 
expressão dos genes rbc S com a idade. Woo et al. (1994) demonstraram que 
os pecíolos juvenis e adultos de Hedera helix crescidos in vitro responderam 
diferentemente à expressão de HW 101 e HW 103 mRNA. Na sequência, Kuo 
et al. (1995) descreveram um sistema de fosforilação em Sequoia no qual uma 
proteína de 32 kDa pode ser fosforilada somente em tecidos adultos, enquanto 
naqueles juvenis uma proteína de 31 kDa foi fosforilada. 
De modo geral, existem poucas informações disponíveis quanto ao 
relacionamento entre a expressão gênica e a mudança de fase (maturação) em 
plantas lenhosas. Os modelos que buscam explicar a regulação da expressão 
gênica na maturação são mais especulativos do que preditivos. 
Rejuvenescimento e Revigoramento 
Na silvicultura clonal, a seleção dos clones ocorre normalmente na fase 
adulta da árvore devido à maior confiança no processo seletivo, uma vez que a 
árvore expressa o seu máximo potencial silvicultural, tecnológico, adaptação a 
sítios específicos, entre outras, na idade de rotação desejada, para 
determinada finalidade. 
Em geral, a eficiência no processo seletivo dos clones é inversamente 
relacionada com a facilidade de propagação vegetativa. Dessa forma, para 
obtenção de sucesso na multiplicação de plantas adultas, é necessário explorar 
a maior capacidade de propagação de material juvenil, seja pela utilização de 
propágulos provenientes de partes juvenis da planta, seja pela promoção de 
rejuvenescimento de partes da planta adulta. 
Rejuvenescimento pode ser considerado uma forma de reverter a planta 
do estádio adulto para o juvenil, recuperando a competência da totipotência. 
Em geral, algumas características relacionadas à maturação mostram-se mais 
fáceis de serem revertidas do que outras, e os respectivos tratamentos para 
promoção do rejuvenescimento influenciam de forma diferenciada, sugerindo 
que o rejuvenescimento ocorre em termos relativos e não absolutos 
(HACKETT; MURRAY, 1993). De modo geral, pode-se dizer que a maturação é 
estável, mas reversível ou manipulávelem certas condições, e que o 
rejuvenescimento pode ocorrer de forma total, parcial ou progressiva. 
Uma série de métodos para reverter ou manter a juvenilidade das 
plantas têm sido descritos: aplicação de ácido giberélico; propagação 
vegetativa seriada; poda drástica ou poda de gemas apicais; neodiferenciação 
de gemas; apomixia; meiose para células; indução de ramos adventícios em 
porções de raízes; utilização do crescimento juvenil originado dos esferoblastos 
(crescimento em forma de “verrugas” que às vezes são encontradas no caule), 
entre outros. Hackett (1987) cita a propagação sexuada natural como o método 
mais eficiente em promover o rejuvenescimento de partes adultas de uma 
planta, uma vez que origina a parte mais juvenil da planta (embrião) a partir da 
parte mais madura (órgão frutífero). 
Entretanto, os métodos de rejuvenescimento mais utilizados na área 
florestal relacionam-se à propagação vegetativa seriada pela enxertia, pela 
estaquia e pela micropropagação, sendo os demais menos estudados e 
relatados, resultando em menor conhecimento dos seus efeitos sobre o 
rejuvenescimento ou maturação da juvenilidade. 
Com a relação ao revigoramento, essa metodologia consiste em adotar 
práticas culturais que propiciam maior vigor fisiológico à planta, de forma que 
origine propágulos vegetativos com melhor desempenho na propagação clonal. 
Assim, a adoção de manejo nutricional e hídrico busca uma melhoria na 
condição fisiológica da planta, assim como o uso da poda drástica visa a 
indução de brotações dormentes em regiões mais juvenis, constituindo um 
método de revigoramento eficiente em um processo de propagação clonal. 
Rejuvenescimento por Enxertia Seriada 
Neste processo, propágulos maduros são enxertados em partes juvenis 
de um porta-enxerto e, a partir de sua brotação, são coletados novos 
propágulos, os quais são novamente enxertados em um novo porta-enxerto 
juvenil, e assim seriadamente, até obter os resultados desejados (Figura 2.6). 
Dessa forma, o rejuvenescimento pela enxertia seriada consiste em enxertar 
em série propágulos vegetativos do clone desejado. 
A enxertia seriada é um método de rejuvenescimento que demanda 
muito tempo (ELDRIDGE et al., 1994), podendo ainda apresentar problemas de 
incompatibilidade (KIM et al., 1993) em algumas espécies florestais. Para 
Eucalyptus e Pinus este método de rejuvenescimento tem sido aplicado em 
algumas circunstâncias nos programas de silvicultura clonal. 
 O grau de rejuvenescimento obtido depende do número de reenxertias 
do enxerto no porta-enxerto juvenil, bem como da espécie/clone envolvida 
(HUANG et al., 1990). Resultados experimentais têm mostrado que duas (KIM 
et al., 1993), quatro (KAO; HUANG, 1993; ASSIS, 1996) ou quatro a seis 
(ELDRIDGE et al., 1994) reenxertias são suficientes para rejuvenescer o 
material até o ponto de ele enraizar facilmente, tendo-se suas variações em 
termos de espécie/clone. 
 
A técnica de rejuvenescimento por enxertia seriada foi empregada com 
sucesso na obtenção de material juvenil satisfatório para o enraizamento de 
estacas de matrizes selecionadas de Pinus oocarpa e Pinus caribaea var. 
hondurensis, após a terceira enxertia seriada (MURAYAMA; FERRARI, 1988). 
Em experimentos de enxertia seriada com Eucalyptus trabutii, Siniscalco e 
Pavolettoni (1988) concluíram que propágulos adultos foram revertidos a 
condições juvenis de forma gradual, conforme os sucessivos ciclos de enxertia. 
Nas seis reenxertias feitas, os resultados de sobrevivência dos enxertos 
encontrados foram: 52%, 69%, 78%, 71%, 57% e 76%, respectivamente, da 
primeira até a sexta reenxertia. 
Para seringueira (Hevea brasiliensis), Muzik e Cruzado (1958), testando 
o enraizamento de propágulos oriundos de plantas com uma e cinco enxertias 
seriadas (matrizes de 8 a 10 anos de idade), obtiveram em torno de 30% de 
enraizamento em oito semanas com estacas coletadas de plantas com a quarta 
e quinta reenxertias. Segundo esses autores, estacas coletadas do clone 
original e da primeira, segunda e terceira enxertias não obtiveram nenhuma 
resposta para enraizamento. 
O fato de enxertar propágulos adultos de uma planta em porta-enxertos 
juvenis promover o rejuvenescimento evidencia a translocação de substâncias 
da parte juvenil (porta-enxerto) para a parte adulta (enxerto), induzindo um 
estádio mais juvenil nesta última. No entanto, Hackett (1987) salienta que o 
potencial de enraizamento (que atualmente ainda é a maior expressão de 
maturidade ou juvenilidade) de tecidos juvenis e adultos é uma característica 
das células do sítio de iniciação radicial, não sendo, portanto, relacionado à 
translocação de promotores ou inibidores. 
Alternativamente, o rejuvenescimento pela enxertia seriada feita in vitro, 
denominada de enxertia in vitro ou microenxertia, pode ser obtido com maior 
rapidez e eficiência em comparação à enxertia convencional, uma vez que 
propágulos de menor dimensão e mais juvenis são utilizados. A microenxertia 
ou enxertia in vitro consiste em enxertar, sob condições assépticas, um 
meristema ou ápice caulinar sobre um porta-enxerto estabelecido in vitro. 
Aplicações de enxertia in vitro, visando o rejuvenescimento de algumas 
espécies de plantas, são descritas por diversos autores. Pliego-Alfaro e 
Murashige (1987) e Zaczek e Steiner (1997), por exemplo, obtiveram 
resultados satisfatórios mediante o uso de enxertia in vitro com explantes 
coletados de plantas adultas, mostrando a restauração da competência ao 
enraizamento para Persea americana e Quercus rubra. Huang et al. (1996) 
afirmaram que sucessivas enxertias in vitro, em curtos intervalos de tempo, a 
partir de ápices meristemáticos extraídos de tecidos adultos de Sequoia 
sempervirens, restauraram características juvenis mais rapidamente, podendo 
essa técnica ser aplicada com o propósito de rejuvenescimento. Kretzschmar e 
Ewald (1994) e Ewald e Kretzschmar (1996) também confirmaram a influência 
do rejuvenescimento por meio da enxertia in vitro em explantes oriundos de 
árvores adultas de Larix na propagação clonal desta espécie. Em Eucalyptus, 
Bandeira (2004) concluiu que a enxertia in vitro apresenta potencial de 
aplicação no rejuvenescimento de clones adultos de interesse comercial. 
 
Rejuvenescimento por Estaquia Seriada 
 
Neste processo, propágulos maduros (estacas) são enraizados e, a 
partir de sua brotação, são coletados novos propágulos (estacas), os quais são 
novamente enraizados, e assim seriadamente, até obter os resultados 
desejados. Dessa forma, o rejuvenescimento pela estaquia seriada consiste em 
enraizar em série propágulos adultos do clone desejado. 
O efeito da confecção de estacas a partir de brotações daquelas 
enraizadas, em relação ao rejuvenescimento em Eucalyptus spp., resultando 
em efeito positivo sobre o enraizamento, foi citado por Eldridge et al., (1994). 
Segundo esses autores, resultados satisfatórios no enraizamento de 
Eucalyptus, decorrentes do efeito do rejuvenescimento, podem ser obtidos 
após duas ou mais gerações de estaquia seriada. 
De acordo com Wendling (2002), em avaliação de miniestaquia seriada 
em quatro clones de Eucalyptus grandis, após sete subcultivos, essa técnica 
mostrou-se mais eficiente no rejuvenescimento de clones com menor grau de 
juvenilidade, para as características de enraizamento, sobrevivência e vigor 
radicial e aéreo. O reaparecimento de características morfológicas juvenis e a 
melhoria no enraizamento de estacas pelo uso da estaquia seriada também 
foram mencionados por Bonga e Aderkas (1993). 
Entretanto, apesar dessas citações de uso da estaquia seriada visando o 
rejuvenescimento em espécies florestais, ainda existempoucos relatos com 
base científica, embora a técnica seja considerada potencial para esse 
propósito. 
 
Rejuvenescimento por Micropropagação 
 
O rejuvenescimento por micropropagação consiste em estabelecer em 
cultura in vitro explantes do clone desejado e subcultivar sucessivamente em 
meio de cultura adequado com reguladores de crescimento, o que resulta em 
plantas com características mais juvenis. 
Em muitos casos, os resultados obtidos pelo uso da micropropagação 
visando obter efeitos de rejuvenescimento são comparáveis aos da enxertia e 
estaquia seriada. Nessas condições, rejuvenescimento parcial tem sido obtido 
pelos sucessivos subcultivos de meristemas apicais de brotos 
micropropagados, proporcionando melhoria no enraizamento de gemas 
alongadas in vitro. Segundo Bonga e Aderkas (1993), após cinco ou seis 
subcultivos in vitro, clones adultos de Eucalyptus são considerados 
suficientemente rejuvenescidos ou com reatividade capaz de permitir uma 
subsequente propagação por estaquia. Entretanto, vale salientar que as 
dificuldades inerentes ao processo de micropropagação, bem como a própria 
resposta das espécies à cultura in vitro, proporcionam respostas diferenciadas, 
em, que somente após alguns subcultivos pode-se avaliar a resposta do 
rejuvenescimento. 
Segundo Franclet et al. (1987), a técnica da micropropagação é eficiente 
no rejuvenescimento de propágulos maduros, embora muitas espécies 
arbóreas maduras não possam ser micropropagadas em escala comercial, 
provavelmente em razão da falta de otimização das condições de cultura in 
vitro e do número insuficiente de subcultivos adotados. Em experimento 
conduzido com explantes de Sequoias sempervirens coletados de árvores com 
50 e 500 anos de idade, esses autores chegaram à conclusão de que o 
principal fator de rejuvenescimento pela micropropagação foi o tempo de 
exposição dos explantes à citocinina BAP (benzilaminopurina). Assim, menores 
períodos entre um subcultivo e outro aumentaram o rejuvenescimento, 
principalmente dos propágulos das árvores de 500 anos. 
Uma aplicação direta do rejuvenescimento pela micropropagação 
seriada na área florestal é a propagação clonal pela microestaquia, a qual é 
baseada no máximo de aproveitamento da juvenilidade dos tecidos vegetais, 
cujo desenvolvimento e aplicação em Eucalyptus tiveram como origem os 
trabalhos realizados por Assis et al. (1992). Na propagação clonal de alguns 
clones de Eucalyptus pela microestaquia no Brasil, onde o objetivo principal é a 
melhoria do desempenho de enraizamento das microestacas, resultados 
satisfatórios têm sido obtidos após 10 a 12 subcultivos pela micropropagação; 
os efeitos de rejuvenescimento alcançados são atribuídos principalmente aos 
subcultivos intensivos e à utilização da citocinina BAP (benzilaminopurina) aos 
meios de cultura. 
Titon (2001), avaliando a sobrevivência na saída da casa de vegetação, 
o enraizamento na saída da casa de sombra e a sobrevivência das mudas aos 
50 dias, observou, em clones de Eucalyptus grandis, resultados superiores na 
microestaquia em relação à miniestaquia. Essa diferença foi mais pronunciada 
em clones com maior dificuldade de enraizamento, indicando, nesses casos, 
possível efeito de rejuvenescimento dos clones com o uso da microestaquia. 
Para o mesmo experimento, as mudas oriundas da microestaquia 
apresentaram altura e diâmetro de colo aos 50 dias e peso de matéria seca de 
raiz aos 28 dias iguais ou superiores aos da miniestaquia, reforçando a 
suposição de maior grau de juvenilidade das microestacas. 
Também resultados de pesquisa obtidos por Xavier et al. (2001) 
apontaram a eficiência do rejuvenescimento de dois clones híbridos de 
Eucalyptus grandis pela micropropagação, a qual foi constatada pela 
superioridade dos resultados obtidos na microestaquia sobre a miniestaquia, 
em relação ao percentual e à velocidade de enraizamento. No entanto, tem 
sido constatado que, após algum período de coleta de microestacas nas 
microcepas, estas têm perdido gradativamente o grau de juvenilidade obtido 
pelo rejuvenescimento quanto ao enraizamento, indicando que o 
rejuvenescimento obtido pela micropropagação não é permanente. Da mesma 
forma, o uso de mudas de microestacas não reproduz os mesmos efeitos de 
juvenilidade das mudas de micropropagação. 
Apesar das dificuldades encontradas para propagação clonal pela 
micropropagação de clones de Eucalyptus, esta tem sido considerada a 
principal técnica potencial para incrementar o enraizamento de gemas 
alongadas in vitro, principalmente devido aos recentes avanços com plantas 
transgênicas, embriogênese somática e tecnologia de sementes sintéticas 
usadas para restaurar a condição juvenil de plantas fisiologicamente maduras. 
De modo geral, a micropropagação tem sido considerada uma técnica 
com grande potencial no rejuvenescimento de espécies florestais. Contudo, 
essa técnica ainda carece de desenvolvimento cientifico para sua plena 
utilização, além de ser onerosa e exigir mão-de-obra especializada. 
Revigoramento Vegetativo 
De modo geral, pode-se caracterizar o revigoramento como certas 
práticas culturais que objetivam propiciar maior vigor fisiológico em brotações 
da planta, de forma que proporcione propágulos vegetativos vigorosos e 
responsivos à propagação clonal. 
Existem inúmeras formas de se obter o revigoramento vegetativo, e uma 
das principais, na silvicultura clonal, é pelas podas drásticas ou corte raso. 
Nesse processo, propágulos juvenis são obtidos pelo abate de árvores adultas 
selecionadas, buscando induzir o crescimento de gemas dormentes existentes 
na base da cepa. Esse procedimento de obtenção de propágulos vegetativos 
está baseado no fato de que as características juvenis são mantidas naquela 
porção de crescimento da árvore. Assim, com base no gradiente de 
juvenilidade em árvores, brotações juvenis surgem a partir de gemas 
dormentes presentes na porção de cepa remanescente, após serem dadas as 
condições para crescimento em função da retirada do efeito de dominância 
apical exercido pela parte aérea decepada pelo abate da árvore. Esse sistema 
tem sido usado com sucesso na produção de estacas mais juvenis de 
Eucalyptus, em que, após a decepa da árvore, as brotações obtidas são 
utilizadas como a base para propagação clonal comercial desta espécie. 
Outras formas de obtenção de brotações juvenis, fundamentadas nesses 
princípios citados, como o anelamento e o uso do fogo na base da planta 
matriz, também são citadas (ALFENAS et al., 2004). 
O revigoramento por tratos silviculturais também têm sido adotado com 
eficiência no processo de propagação clonal. E entre estes, citam-se 
adubações, irrigações e manejo direcionado para obtenção de maior número 
possível de brotações vigorosas. 
Outra forma de revigoramento em plantas são as podas sucessivas, as 
quais visam aumentar a produção de propágulos vigorosos e manter a 
juvenilidade destes. Esse procedimento é o que vem sendo adotado em jardins 
clonais, nos seus diferentes sistemas de manejo das cepas, em que estas são 
mantidas baixas, buscando manter produção de brotações juvenis aptas à 
formação de propágulos com bom potencial de enraizamento. 
O melhor conhecimento das exigências nutricionais, hídricas e de 
manejo dos clones componentes de programas de silvicultura clonal também 
leva à formação de brotações mais vigorosas e aptas para o processo de 
propagação vegetativa. Em Eucalyptus, isso comprova pelo fato de que clones 
com maior tempo no programa de clonagem respondem melhor ao 
enraizamento e à formação das mudas, visto seu melhor conhecimento e 
ajuste mais refinado de suas exigências. 
Em algumas situações,

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