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Como funcionam os herbicidas

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forma, a sua resistência à lavagem da
folhas pela chuva. Os adjuvantes influenciam na sua absorção pelas folhas.
A translocação de glyphosate ocorre tanto no xilema como no floema, mas, de manei-
ra semelhante aos inibidores da ALS, a sua translocação não é tão boa como o esperado do
seu perfil químico. Assim como os inibidores da ALS, o glyphosate inibe seu próprio movi-
mento no floema (Figura 35), porque o glyphosate altera o balanço de carbono nas plantas,
reduzindo a formação de açúcares e o fluxo no floema. Assim, se os açúcares não estão sendo
produzidos e transportados (bombeadas), o transporte no floema é diminuído e, conseqüen-
temente, o herbicida não transloca na planta, ficando concentrado nas folhas.
A translocação pode ser maximizada aplicando-se o produto em época favorável a sua
translocação, ou seja, por exemplo, quando as espécies perenes estiverem translocando açúca-
res para os órgãos de reserva subterrâneos, o que ocorre após o florescimento na maioria
dessas espécies.
Portanto, o glyphosate move-se com os açúcares nas plantas em crescimento. Dessa
forma, quando o glyphosate é aplicado para dessecar culturas, o herbicida pode se mover para
as sementes em formação se os teores de umidade forem elevados. Em conseqüência, pode
diminuir a germinação e o vigor de sementes. Por isso, esse tipo de prática não é recomenda-
do em lavouras destinadas à produção de sementes.
Figura 35. O glyphosate inibe indiretamente o seu movimento no floema por reduzir a síntese de
açúcares, que é essencial para o transporte no floema.
açúcar
Transporte
no floema
Á
g
u
a
Células do floema
cloroplasto
Glyphosate
Síntese
de
açúcar
Carbono
deslocado
Fl
ux
o 
de
 c
ar
bo
no
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Metabolismo e seletividade
O glyphosate é um herbicida não seletivo, que as plantas não degradam rapidamente;
no solo, a degradação é realizada por microorganismos. Embora não seja seletivo, existe
variação considerável na quantidade de produto necessária para controlar várias espécies de
plantas daninhas, pois algumas espécies são mais difíceis de serem controladas pelo glyphosate,
tais como Ipomoea spp. e Richardia brasiliensis. Essa deficiência pode se dever à dificuldade
do produto em penetrar na planta, em razão das camadas cerosas das folhas, e/ou de translocar-
se e/ou ao metabolismo do produto.
Sintomas
Em geral, da mesma forma que os inibidores da ALS, os sintomas de glyphosate levam
algum tempo para se tornarem evidentes, sendo mais aparentes nos pontos de crescimento das
plantas. As folhas tornam-se amareladas, descoloridas, seguindo-se o desenvolvimento da cor
amarronzada, necrose e morte das plantas em alguns dias ou semanas (Figura 36).
A translocação do glyphosate é melhorada quando as plantas estão expostas à luz e
com alta atividade metabólica. A absorção desses produtos pelas plantas é lenta; assim, a
ocorrência de chuva em intervalo de tempo menor que 4-6 horas pode reduzir a sua eficiên-
cia. Em doses subletais, podem ocorrer sintomas de albinismo e haver algum enrolamento
de plantas, que podem ser confundidos com sintomas de 2,4-D.
Toxicidade
O glyphosate inibe uma rota metabólica e liga-se a uma enzima não presente em
mamíferos, o que lhe confere baixa toxicidade aos humanos. O produto tem baixa toxicidade
oral e dermal.
Figura 36. Sintomas de glyphosate em crucíferas.
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Cuidados na aplicação
- O glyphosate é adsorvido ao solo, tornando-se inativo e, portanto, não tem atividade
residual.
- Em virtude de sua imediata adsorção ao solo não apresenta lixiviação.
- O controle de espécies perenes depende da sua translocação para raízes e rizomas.
- O glyphosate pode ser inativado na superfície de folhas com excesso de poeira e na calda de
pulverização se contiver argila e/ou matéria orgânica.
O glyphosate vem sendo usado de forma não-seletiva. No entanto, com o advento das
plantas transgênicas, tornou-se uma opção para o controle seletivo das plantas daninhas nas
culturas transformadas geneticamente. Biótipos de Lolium rigidum, de Lolium multiflorum e
de Eleusine indica resistentes ao glyphosate já foram identificados em diferentes países. No
Brasil existem biótipos de Lolium multiflorum resistentes ao glyphosate.
Inibidores da enzima glutamina sintase (GS)
- O amônio-glufosinato é o único herbicida comercializado deste grupo (Tabela 8).
- É um herbicida não seletivo, de contato.
- Os sintomas de toxicidade caracterizam-se pelo aparecimento de manchas cinza-claras.
- Apresenta baixo controle de espécies perenes.
Tabela 8 – Herbicida inibidor de GS comercializado no Brasil
Grupo químico Nome comum Nome comercial
Aminoácidos Amônio-glufosinato Finale
Propriedades físico-químicas
O amônio-glufosinato é altamente solúvel em água e tem comportamento de ácido
fraco. Não é volátil; adsorvido fracamente pelos colóides, pode ser móvel no solo. No entan-
to, o produto é rapidamente decomposto por microorganismos no solo, o que resulta em
baixa persistência e pequeno potencial para ser lixiviado.
O amônio-glufosinato foi descoberto numa bactéria, a Streptomyces hicroscopicus, sen-
do, então, produzido sinteticamente em escala comercial.
Mecanismo de inibição da glutamina sintase
O amônio-glufosinato liga-se à glutamina sintase (GS), que é uma enzima importante
na rota metabólica de incorporação do nitrogênio inorgânico, na forma de amônia, na for-
mação de compostos orgânicos (Figura 37). Além de ser importante nesse processo, a GS
recicla (incorpora retirando do ambiente celular) a amônia produzida por outros processos
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metabólicos, como aquela oriunda da degradação e do transporte de proteínas e da
fotorespiração.
O amônio-glufosinato liga-se à GS, de forma irreversível, no sítio da enzima que
normalmente é ocupado pelo glutamato. Após a aplicação do produto e a associação do
amônio-glufosinato com a GS ocorrem acúmulo de amônia no interior da célula, redução
da taxa fotossintética, falta de aminoácidos, de glutamina e de glutamato, inibição do cresci-
mento, clorose e morte da planta.
Inicialmente, foi proposto que a morte da planta ocorria pelo acúmulo de amônia nas
células, entretanto, posteriormente, descobriu-se que, por si só, esse acúmulo não causaria a
morte da planta. Estudos posteriores indicaram que ocorria acúmulo de glioxilato, que é um
potente inibidor da rubisco (uma importante enzima na fixação do CO2 na fotossíntese)
após a aplicação do herbicida. Então, por proposto que os sintomas se devem ao bloqueio da
fotossíntese (pela inibição da rubisco pelo glioxilato), com a subseqüente produção de radi-
cais tóxicos de oxigênio.
Absorção e translocação
O amônio-glufosinato, por ser solúvel em água e ter o comportamento de ácido fraco,
deveria translocar-se com relativa facilidade tanto no floema quanto no xilema. No entanto,
a translocação desse herbicida é limitada em razão da rápida ação inibitória na fotossíntese,
com formação de agentes tóxicos que comprometem a integridade da célula, limitando sua
própria translocação.
Figura 37. O amônio-glufosinato inibe a glutamina sintase, uma enzima que catalisa a combina-
ção do NH3 orgânico com o glutamato para formar glutamina.
GLUFOSINATOglutamato
ATP
Glutamina
substrato
enzima
produto
NH3 Glutamina
sintase
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Metabolismo e seletividade
Apesar de o amônio-glufosinato ser um herbicida não seletivo, existe alguma variabi-
lidade entre espécies quanto à suscetibilidade a este produto.
O amônio-glufosinato é metabolizado pelas plantas, no entanto o processo não é
rápido o suficiente para impedir a toxidez do produto. Na cultura da canola geneticamente
modificada, a tolerância ao produto foi conferida pela inserção do gen ‘PAT’ isolado de uma
bactéria, que promove aumento na taxa de degradação metabólica do produto na planta.
Toxicidade
O amônio-glufosinato tem baixa toxicidade aguda oral (2,270

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