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UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA – UNIR Departamento de Medicina Veterinária LETÍCIA GOMES FIGUEIRA DE OLIVEIRA FISIOLOGIA ANIMAL I: SISTEMA VESTIBULAR ROLIM DE MOURA – RO 2021 Cunningham Tratado de Fisiologia Veterinária / Bradley G. Klein. Capítulo 8: O Sistema Vestibular. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014 O cérebro precisa entender qual a posição do corpo em relação ao espaço e assim, coordenar os seus movimentos e postura. Para isso uma fonte de informação é o sistema vestibular. Este sistema esta localizado no ouvido interno e informa ao cérebro a posição e movimento da cabeça, como inclinação estática, aceleração linear ou aceleração rotacional. Além disso, este sistema auxilia na fixação dos olhos sobre um alvo diante de tais mudanças na orientação do corpo. O sistema vestibular é suscetível a lesões patológicas, ocasionando na maioria das espécies veterinárias, uma síndrome caracterizada pela inclinação de cabeça (head tilt), movimentos rotatórios compulsivos e nistagmo espontâneo. Para entendermos melhor tais sinais clínicos é necessário de inicio estudar a anatomia deste sistema. No ouvido interno bilateralmente existe um sistema de labirintos, o labirinto ósseo que esta localizado dentro do osso temporal e o labirinto membranoso, que fica dentro do labirinto ósseo. O labirinto ósseo é composto por três ductos semicirculares, o anterior, posterior e o lateral. Ao final de cada canal existe uma dilatação chamada de ampola, e ainda fazendo parte do aparelho vestibular há o vestíbulo e a cóclea. A cóclea é uma região que faz parte do sistema auditivo. Separando o labirinto ósseo do labirinto membranoso existe um fluído chamado de perilinfa. Dentro do vestíbulo o labirinto membranoso é formado por uma região semelhante a um saco, que contém o sáculo e o utrículo, também chamados de órgãos otolíticos. O labirinto membranoso ainda é todo preenchido por um fluído chamado de endolinfa. Histologicamente o labirinto membranoso é constituído de um revestimento epitelial. Em cada uma das estruturas que formam o sistema vestibular, em regiões específicas, uma parte dessas células é especializada formando receptores secundários. As células ciliadas formam a base de um receptor sensorial dentro de cada estrutura vestibular. Os cílios estão localizados no ápice da célula e possuem diferentes tamanhos, o maior é chamado de cinocíilio e os menores são chamados de esteriocíilios, e esses cílios se projetam em direção a uma camada gelatinosa. Na base dessas células há a formação de sinapses com neurônios sensoriais do nervo vestibulococlear (VIII par dos nervos cranianos), que conduzem potenciais de ação ao tronco encefálico. Nas ampolas as células ciliadas se organizam de uma forma em que dão origem a uma crista e seus cílios são embebidos em uma camada gelatinosa chamada de cúpula, isso compõe o órgão receptor denominado de crista ampular. Todas as células da crista ampular ficam orientadas na mesma direção, essas células juntamente com a cúpula ocupam todo o diâmetro da ampola. No sáculo e no utrículo os cílios se projetam em direção a camada gelatinosa, e na sua superfície existem cristais de carbonato de cálcio, chamados otólitos, isso compõe o órgão receptor conhecido como mácula. Nesse receptor as células ciliadas não ficam todas direcionadas para o mesmo lado. Quando a cabeça se movimenta a endolinfa também gera um deslocamento da camada gelatinosa e essa por sua vez movimenta os cílios fazendo com que eles se flexionem em uma direção, quando os cílios não estão flexionados eles emitem uma frequência de mais ou menos 100 potenciais de ação por segundo. Quando os cílios se flexionam em direção ao cinocíilio, a liberação de transmissores das células ciliadas sobre os neurônios sensoriais aumenta e a frequência dos potenciais de ação também aumenta, pois ocorre a despolarização das células. Quando os cílios de flexionam em direção aos esteriocíilios as células ficam hiperpolarizadas, a liberação de transmissores diminui e a frequência de potenciais de ação também diminui. Todas essas alterações no potencial de ação de membrana são enviadas ao sistema nervoso central pelos neurônios sensoriais do nervo vestibulococlear. A partir disto o sistema nervoso central vai interpretar todas essas frequências de potenciais de ação que foram enviadas e determinar qual é o movimento da cabeça que esta acontecendo. Os ductos semicirculares juntamente com a ampola, conseguem captar movimentos angulares da cabeça. Quando esse movimento acontece, os ductos semicirculares, assim também como todas as estruturas se movimentam no mesmo sentido, com isso a endolinfa também começa a se movimentar, mas com certo atraso e em sentido contrário a rotação da cabeça, devido à inércia. Isso faz a crista ampular se colidir com a endolinfa, já que ambas estão indo em sentidos opostos, como resultado ocorre o deslocamento da cúpula das células ciliadas em direção oposta ao da rotação da cabeça. Na desaceleração da cabeça os ductos e a crista ampular também param, porém a endolinfa continua a se mover. Tanto os movimentos de aceleração e desaceleração geram estimulo da crista ampular. Por estarem localizadas bilateralmente em ângulos próximos, essas estruturas trabalham em pares de forma coplanar, para fornecer ao cérebro informações a respeito da direção e da natureza do movimento. Se os cílios são direcionados para o lado oposto ao da rotação da cabeça, por exemplo, quando o animal faz um movimento em sentido horário, os cílios são direcionados cada um para um lado diferente, isso pensando nos dois lados da cabeça, o que significa que em um os potencias de ação estarão maiores (hiperpolarização) e do outro lado menores (despolarização). Cada canal fica responsável por captar um tipo de movimento da cabeça: Canal Anterior - consegue captar os movimentos de flexão e extensão da cabeça; Canal Lateral - capta os movimentos de rotação; Canal Posterior - capta a inclinação lateral da cabeça. O sáculo e o utrículo são capazes de detectar a aceleração e desaceleração linear, produzida tanto pela gravidade quanto pelo deslocamento corporal, além de captar a inclinação estática da cabeça. Quando o animal se desloca para frente ou para trás, para cima ou para baixo, fazendo um movimento linear, esses receptores são capazes de detectar. Na mácula os receptores dessa região, funcionam da seguinte forma: os otólitos formam peso sobre a camada gelatinosa onde os cílios estão embebidos, quando o animal se desloca essa camada de otólitos por ser mais pesada traciona os cílios, fazendo com que eles fiquem flexionados. No utrículo a mácula fica orientada em uma posição horizontal enquanto no sáculo sua posição é vertical, isso permite que todos os movimentos lineares sejam detectados. Depois que esses estímulos são captados pelo nervo vestibulococlear, os neurônios fazem sinapses com estruturas conhecidas como complexo nuclear vestibular, que consiste em um grupo de quatro núcleos que ocupa parte da ponte e parte da medula. Logo depois os neurônios saem dessa região e são destinados a três áreas do sistema nervoso central. Alguns neurônios que ficam no complexo nuclear vestibular e recebem os estímulos provenientes do sáculo e do utrículo e seus axônios formam o trato vestíbulo-espinal, que fornece aos músculos antigravitacionais estímulos excitatórios que são gerados em resposta a aceleração linear ou a inclinação da cabeça. Existem ainda neurônios do complexo nuclear vestibular que recebem informações provenientes dos ductos semicirculares e estes formam uma via conhecida como fascículo longitudinal medial (núcleos – abducentes, troclear e oculomotor). Essa via fica responsável por inervar os músculos extrínsecos que controlamos movimentos dos olhos, esses movimentos são compensatórios aos movimentos de rotação da cabeça, o que acaba dando origem ao reflexo vestibulocular. Algumas fibras também se projetam do complexo nuclear vestibular para o cerebelo e ele também enviam fibras ao complexo, com isso o cerebelo consegue fazer diversos ajustes nos reflexos oculomotores e de postura, tais reflexos são controlados pelo sistema vestibular. Algumas fibras ainda são levadas ao córtex o que permite as sensações vestibulares conscientes. O sistema vestibular consegue abastecer o sistema nervoso central com informações a respeito da localização do corpo em relação ao espaço, e com essas informações é possível que ocorra os ajustes necessários nos diversos músculos do corpo e assim o controle do movimento seja realizado de uma forma eficiente.
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