Seminário Plantas C3 e C4 - Biologia Vegetal

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Resposta de plantas C3 e C4 ao aumento 
de CO2 em 20 anos de experimento 
Plantas C3
• Plantas C3 fixam CO2 pelo Ciclo de Calvin 
formando como primeira molécula o 
3-fosfoglicerato, uma molécula de 3 carbonos, por 
isso são chamadas plantas C3. Quem faz isso é a 
enzima Rubisco.
Plantas C4
• Plantas C4 fixam CO2 formando como primeira 
molécula o oxaloacetato, uma molécula de 4 
carbonos, por isso são chamadas de plantas C4. 
Quem faz isso é a enzima PEP-carboxilase.
arroz milho 
Rubisco
• É a enzima mais abundante das 
plantas e do planeta.
• Consegue assimilar tanto CO2 
quanto O2.
• Apesar de ser mais específica para o 
CO2 ela catalisa mais O2 porque ele 
é mais abundante na atmosfera.
 
Consequência: fotorrespiração.
Plantas C3 e C4
e a fotorrespiração
• Plantas C3 fixam CO2 com o auxílio da 
Rubisco, formando o 3-fosfoglicerato. 
3- fosfogliceratoribulose-1,5- bifosfato
CO2
Ciclo de Calvin
mesófilo foliar
Rubisco
Plantas C3 e C4
e a fotorrespiração
• Plantas C4 fixam CO2 formando oxaloacetato 
pela PEP Carboxilase
oxaloacetatofoesfoenolpiruvato
CO2
malato aspartato
mesófilo foliar
bainha do feixe
CO2Ciclo de Calvin
PEP carboxilase
Rubisco
3- 
fosfoglicerato
ribulose-1,5- 
bifosfato
CO2
Ciclo de Calvin
mesófilo foliar
oxaloacetatofoesfoenolpiruvato
CO2
malato aspartato
mesófilo foliar
bainha do feixe
CO2Ciclo de Calvin
C3
C4
Rubisco
Rubisco
PEP carboxilase
ALTERNATIVA À 
FOTORRESPIRAÇÃO
• A separação espacial visualizada 
nas C4 impede que essas plantas 
sofram com a fotorrespiração, 
pois onde a Rubisco trabalha 
sempre há uma razão CO2:O2 
alta.
Plantas C3 seriam mais beneficiadas pelo 
aumento de CO2
Só se conheciam dados de estudos a 
curto prazo. 
Mas isso se aplica ao que acontece de 
fato na natureza a longo prazo?
Estudo de 20 anos!
Reversão inesperada da resposta da gramínea C3 versus C4 ao CO2 elevado durante um 
experimento de campo de 20 anos
Metodologia
Tempo: 20 anos 
Avaliou 
● níveis de CO2
● níveis de Nitrogênio 
● Riqueza de espécies (de 1 a 4) 
● Grupo funcional (C3 ou C4) 
8 especies de gramíneas perenes temperadas
 
4 plantas C3 4 plantas C4 
➔ Número igual de monoculturas replicadas de todas as espécies 
variáveis que influenciam no 
sucesso ecológico dessas plantas 
Metodologia
Tempo: Avaliaram por 20 anos 
● Para Biomassa: Coletou amostras das superfície e abaixo do solo (0 a 20cm) 
● Para raiz: coletou amostras independentes 
● Mineralização líquida de nitrogênio: coleta 1 mês antes da coleta da amostra 
de biomassa 
● Fotossíntese líquida das folhas: medidas no meio da estação 
Inversão observada entre C3 e C4 ao longo de 20 anos 
de estudo
Aumento de 20% na 
biomassa nos primeiros 12 
anos 
Aumento de 1% na biomassa 
nos primeiros 12 anos 
Diminui em 2% a biomassa Aumenta em 24% a 
biomassa em eCO2
Mas por que ocorreu essa mudança? 
Mudança na resposta
 fotossintética? Temperatura
e chuvas influenciaram na 
sensibilidade à CO2? 
Mudança na resposta
do ciclo do nitrogênio?
Hipóteses 
Tabela 1: Resumo da análise 
de medidas repetidas da 
variância do ano, CO2, N, 
riqueza de espécies (SR) e 
efeitos do grupo funcional C3 
versus C4 (FuncGroup) na 
biomassa total e 
mineralização líquida de N do 
solo.
Mas por que ocorreu essa mudança? 
Mudança na resposta
 fotossintética? Temperatura
e chuvas influenciaram na 
sensibilidade à CO2? 
Mudança na resposta
do ciclo do nitrogênio?
Hipóteses 
Mudança na resposta fotossintética
Foram feitos diversas medições de 
fotossíntese, com combinações de 
tratamento de CO2 e nitrogênio e não foi 
observado nenhuma evidência 
Mas por que ocorreu essa mudança? 
Mudança na resposta
 fotossintética? Temperatura
e chuvas influenciaram na 
sensibilidade à CO2? 
Mudança na resposta
do ciclo do nitrogênio?
Hipóteses 
• As respostas de C3 e C4 
não dependiam nas 
variações de temperatura 
de ano para ano (verão, 
outono, primavera, verão). 
• O único efeito significativo 
envolveu a chuva de verão 
de maio para julho, com p 
valor significativo (0,0264) 
para resposta da biomassa 
mais responsivas ao eCO2 com pouca 
quantidade de chuva 
mais responsivas ao eCO2 com maior 
quantidade de chuva 
Gramíneas C3 Gramíneas C4 
Inconsistente com resultados de 
outros estudos 
Conclusão: a resposta reversa de C3 e C4 
não pode ser explicada pela variação 
inter-anual na precipitação. 
Mas por que ocorreu essa mudança? 
Mudança na resposta
 fotossintética? Temperatura
e chuvas influenciaram na 
sensibilidade à CO2? 
Mudança na resposta
ao ciclo do nitrogênio?
Hipóteses 
● É predito que respostas a eCO2 são maiores quando níveis de suprimento de 
nitrogênio são maiores.
● Quiseram investigar qual papel a disponibilidade de nitrogênio no solo 
desempenharia aqui. Utilizaram mineralização do nitrogênio como índice.
● Observaram que as 
respostas à mineralização 
do nitrogênio pelo efeito do 
CO2 mudaram ao longo do 
tempo, refletindo as 
respostas da biomassa para 
C3 e C4 pelo efeito de CO2.
Mudança na resposta ao ciclo do nitrogênio
Fig 2. Esquerda: Média anual da diferença na biomassa (média da 
biomassa em eCO2 - média biomassa em ambCO2) para C3 e C4.
Direita: Média da diferença na média da taxa de mineralização do 
nitrogênio no solo (eCO2 - ambCO2) para C3 e C4.
Mudança na resposta ao ciclo do nitrogênio
● Ao longo dos anos, biomassa 
em ambos os grupos funcionais 
aumentou com mineralização 
líquida de N (P = 0,0031)
● Mais em eCO2 do que em CO2 
amb (interação de CO2 × 
mineralização líquida de N, P = 
0,024) 
● Diferença também nos grupos 
funcionais C3 e C4. (P=0,038)
Fig 3. Correspondência entre respostas na 
biomassa e na mineralização líquida de nitrogênio 
ao eCO2.
(Biomassa em eCO2 - biomassa em ambCO2) x 
(Mineralização em eCO2 - mineralização em 
ambCO2) em C3 e C4.
R² = 0,82, P= 0,0018
Correlação entre respostas de biomassa e 
mineralização do nitrogênio ao eCO2
● Correlação linear positiva entre 
efeito do CO2 na biomassa e na 
mineralização líquida do 
nitrogênio.
Sugere que as respostas da 
mineralização do nitrogênio ao eCO2 ao 
longo do tempo em C3 x C4 deve ter 
contribuído para a mudança nas 
respostas de biomassa.
Conclusão
● Novo ponto de vista sobre a diferente sensibilidade de C3 e C4 ao CO2.
○ Modelos anteriores levavam em consideração que essas mudanças nas respostas 
de C3 e C4 tinham relação com a fisiologia fotossintética. 
Não bate com os resultados encontrados 
nesse estudo de longo prazo.
● Lembrar que mesmo os melhores estudos relacionados com a mudança global feitos 
em em curto prazo podem levar a surpresas quando feitos a longo prazo.
Interações complexas podem ocorrer nesse maior intervalo de tempo.
Experimento começou em 1998.
Plantas C3 até 2010: