embriologia do sistema locomoto

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embriologia do sistema locomoto
	O sistema locomotor tem como origem primária o mesoderma o qual terá o papel de originar os ossos e os músculos. ´
	É importante salientar que há diferenças na formação do esqueleto axial e apendicular, sendo o primeiro originário do mesoderma paraxial e dos somitos e o segundo do mesoderma lateral.
os somitos
	Os somitos são estruturas formadas a partir do mesoderma paraxial, existindo em pares dispostos paralelamente ao tubo neural.
Figura 1- Mesoderma paraxial 
Figura 2- Somitos dispostos paralelamente ao tubo neural
	Os somitos são massas arredondadas de células que se formam a partir da região occipital do embrião e que aumentam em número na direção craniocaudal. Ao fim da 5° semana devem existir de 42 a 44 pares de somitos.
	Esses somitos então sofrem diferenciação em esclerótomo e dermomiótomo. 
	O esclerótomo forma um mesênquima em torno do tubo neural e da notocorda que posteriormente dará origem as vertebras e costelas.
	Já o dermomiótomo irá se dividir em miótomo (o qual possui células precursoras de tecido muscular) e no dermátomo (o qual é o precursor da derme na região dorsal do embrião)
Figura 3- A) Somito; B) esclerótomo formando mesênquima; C e D) Miótomo e dermátomo (miótomo em laranja);
	Na região cranial, há a formação dos somitômeros, os quais são estruturas precursoras dos somitos que formarão os ossos do crânio.
Mesoderma lateral
	Em simultâneo a formação dos somitos, as regiões mais laterais do mesoderma irá se dividir em duas porções: o mesoderma parietal, que é contínuo com o mesoderma que recobre o âmnio e o mesoderma visceral o qual recobre o saco vitelínico.
Figura 4- Mesoderma parietal e visceral em vermelho;
	Quando o embrião se dobra lateralmente, o mesoderma parietal forma o revestimento das paredes internas do embrião. Esse mesoderma dará origem ao esqueleto apendicular e os membros.
Figura 5- Dobramento lateral do embrião e mesoderma parietal revestindo a cavidade celômica intra-embrionária;
Formação do esqueleto axial
	O esqueleto axial é formado pelos ossos do crânio, pela coluna vertebral, pelas costelas e pelo esterno.
Crânio
	Os ossos chatos do crânio são formados a partir da união do mesênquima formado pelo somitômeros craniais e por células da crista neural. 
	Nesse mesênquima, células osteogênicas diferenciam-se em osteoblastos e iniciam a formação de matriz óssea.
	Essas espículas ósseas (pontos onde há a formação de osso) irradiam-se até entrar em contato com a matriz do próximo osso. Esses pontos de contato são as suturas cranianas.
Figura 6- Formação dos ossos chatos do crânio (intramembranosa); 
	Já os ossos da base do crânio se formam por osteogênese endocondral, sendo inicialmente cartilagens hialinas separadas, que depois são substituídas por tecido ósseo.
	Os ossos da face são derivados dos arcos faríngeos, protuberâncias derivados do mesoderma paraxial, lateral e da crista neural. Esses ossos são de origem endocondral.
vertebras e costelas
	As vertebras e as costelas são originadas dos esclerótomos, que se formaram a partir dos somitos.
	Os esclerótomos de um somito se unem ao do somito oposto (do outro lado da medula) envolvendo o tubo neural e a notocorda.
	Conforme o sistema nervo se desenvolve, as fibras nervosas deixam a medula para formar os nervos e abrem caminho dividindo cada esclerótomo em uma porção cefálica e uma caudal.
	A porção caudal de um esclerótomo se une a porção cefálica do outro imediatamente ao lado, o que que dará início a formação das vertebras.
Figura 7- Formação da coluna vertebral; em laranja há células do miótomo que formarão a musculatura que move a coluna;
	A região ventral dos esclerótomos formam os corpos vertebrais e a região dorsal forma os arcos vertebrais.
	Já as regiões ventro-laterais do esclerótomo formam as costelas, partindo do processo costal das vértebras. As cartilagens costais se formam a partir de células do esclerótomo que migram para a região.
o esterno
	O esterno apesar de fazer parte do esqueleto axial não tem sua origem nos somitos e sim no mesoderma parietal.
	Ele se desenvolve na parede ventral do corpo como duas placas cartilaginosas que posteriormente se unem para formar o esterno.
formação do esqueleto apendicular
	O esqueleto apendicular corresponde as estruturas ósseas dos membros superiores e inferiores.
	Os membros surgem como brotos mesenquimais, aparecendo primeiro os brotos superiores e cerca de dois dias depois os brotos inferiores. Esses brotos surgem durante a 4° semana e são derivados do mesoderma parietal.
Figura 8- Brotos do membro superior (protuberância próxima dos somitos) e inferior (protuberância próxima da cauda);
	O ectoderma que recobre os brotos é chamado de crista ectodérmica apical (CEA) que sinaliza para que o mesenquima subjacente permaneça indiferenciado.
	Conforme os membros crescem, as regiões proximais, por estarem mais afastadas do CEA, se diferenciam em cartilagens e músculos. Essas cartilagens posteriormente serão substituídas por tecido ósseo.
	Por volta da 6° semana há um achatamento das extremidades dos membros, formando as placas que originarão as mãos e os pés.Os dedos só se formam quando as células do CEA sofrem apoptose.
Figura 9- Desenvolvimento dos membros;
Sistema muscular
	Os músculos esqueléticos são originados a partir dos miótomos provenientes dos somitos. 
	As células precursoras de tecido muscular migram da região dos somitos para o mesoderma parietal a fim de formar os músculos da parede corporal, além dos músculos dos membros.
	As células dos miótomos que permanecem próximas ao tubo neural formam os músculos da região dorsal do corpo e a musculatura da cintura escapular.
	Já os músculos da face são derivados dos arcos faríngeos que existem na região cranial do embrião.
	As células precursoras do tecido muscular são chamadas de mioblastos. Essas células sofrem mitose e se fundem para formar fibras musculares multinucleadas. As estrias transversais e os sarcômeros se formam ao final do terceiro mês.
	Os músculos faciais por sua vez derivam dos arcos faríngeos
Figura 10- Formação das fibras musculares;
genes envolvidos 
para a formação dos somitos
· NOTCH: Aumenta sua expressão no mesoderma paraxial para formar os somitos;
· AR: Induz a definição dos limites dos somitos. Esse gene é mais expresso na região cranial;
· FGF8 e WNT3a: Juntos regulam os limites dos somitos. Estão mais expressos nas regiões caudais do embrião;
· NOGGIN e SHH: expressos pela notocorda, eles sinalizam a diferenciação e formação os esclerótomos.
· PAX1: Fator de transcrição que é ativado nos esclerótomos. Ele induz a ativação os genes que promovem a formação de cartilagens e ossos;
· PAX3: fator de transcrição que ao ser ativado leva a formação do dermomiótomo;
· MYF3 e MYOD: gene específico dos músculos. Induzem a diferenciação dos mioblastos;
Para o desenvolvimento muscular
· SCLERAXIS: regula a formação dos tendões;
· BMP e WNT: induz a expressão dos genes MYOD;
Para o desenvolvimento esquelético
· HOX: posicionamento dos membros;
· TBX5: formação dos membros superiores;
· TBX4: Formação dos membros inferiores;
· MSX2: Formação do CEA;
Dentre outros genes.