Processamento de Emoções pelo Hipotálamo e Sistema Límbico

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Tutoria- M2 P6- Emoção Tutoria- Percepção, Consciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
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Emoção 
Objetivos de aprendizado 
 
1. Descrever a relação do hipotálamo com o 
processamento das emoções (estrutura e função juntos) 
2. Descrever as partes do sistema límbico, como se 
relacionam e a relação do sistema límbico com as 
emoções 
3. Relacionar o sistema límbico com o sistema 
endócrino 
 
Hipotálamo 
Estrutura 
 
 O hipotálamo está localizado acima da hipófise 
e ocupa uma posição ventral do diencéfalo ao redor 
do terceiro ventrículo. Ele possui uma posição chave no 
sistema límbico, estando presente no meio deste. Pode 
ser dividido em três zonas longitudinais (periventricular, 
medial e lateral) e quatro regiões distintas no sentido 
rostrocaudal (pré-óptica, anterior, tuberal e mamilar) 
 
 
 A zona periventricular exerce papel no controle 
do sistema endócrino, controlando a secreção de 
hormônios da neuro-hipófise e secretando hormônios 
reguladores da adeno-hipófise. Existem grupos 
celulares envolvidos no controle de neurônios pré-
ganglionares simpáticos e parassimpáticos 
 A zona medial recebe aferências das regiões 
límbicas do telencéfalo, fundamental para respostas 
comportamentais para a sobrevivência do indivíduo no 
meio 
 A zona lateral possui neurônios entre as fibras 
do fascículo prosencefálico medial. Ela integra as 
respostas de alerta generalizado, evidentes quando 
ocorre a execução de comportamentos motivados 
 Suas estruturas são conectadas, com vias 
bidirecionais e imitem sinais em três direções: 
1. Até o tronco encefálico, para as áreas 
reticulares, e dessas áreas para os nervos 
periféricos do SNA 
2. Ascendente, para o diencéfalo e prosencéfalo, 
para a parte anterior do tálamo e porções 
límbicas do córtex cerebral 
3. Infundíbulo hipotalâmico, controlando as 
funções da hipófise 
 
 
 
Função 
 
 O hipotálamo realiza o controle do sistema 
límbico e da maioria das funções vegetativas e 
endócrinas do corpo, como a regulação da pressão 
arterial, na sede e na conservação de água, apetite e 
gasto de energia, regulação da temperatura e controle 
endócrino 
Efeitos comportamentais: 
1. A região lateral causa sede e fome, também 
aumenta o nível geral de atividade, levando à 
raiva e luta 
2. O núcleo ventromedial e áreas adjacentes 
causa sensação de saciedade, diminuição da 
alimentação e tranquilidade 
3. A zona estreita dos núcleos periventriculares 
adjacentes ao terceiro ventrículo leva a reações 
de medo e punição 
4. O desejo sexual é causado por estímulos nas 
porções mais anteriores e posteriores 
 
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Funções de recompensa e punição 
 
 As sensações sensoriais possuem uma 
natureza afetiva, isto é, se as sensações são 
agradáveis ou desagradáveis. Essas qualidades 
afetivas são também chamadas recompensas ou 
punição, ou satisfação ou aversão. Os graus de 
estimulação desses dois sistemas opostos de resposta 
influenciam muito o comportamento 
 
Centros de recompensa 
 
 Os principais centros de recompensa estão 
localizados ao longo do curso do fascículo 
prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral 
e ventromedial do hipotálamo. Se o núcleo lateral 
receber fortes estímulos, podem causar raiva. Em 
muitas áreas em que estímulos fracos causam a 
sensação de recompensa, e estímulos fortes, a 
sensação de punição 
 Centros de recompensa que são provavelmente 
secundários aos principais do hipotálamo, são 
encontrados na área septal, na amígdala, em certas 
áreas do tálamo e gânglios da base, e estendem para 
baixo pelo tegmento basal do mesencéfalo 
 
Centros de punição 
 
 As áreas mais potentes para as tendências de 
punição e fuga foram encontradas na substância 
cinzenta circundando o aqueduto de Sylvius, no 
mesencéfalo, e se estendendo para cima, para as 
zonas paraventriculares do hipotálamo e tálamo. 
Existem áreas menos potentes em algumas localizações 
da amígdala e do hipocampo. Eles podem inibir por 
completo os centros de recompensa e prazer, 
mostrando que punição e medo podem prevalecer 
sobre prazer e recompensa 
 
Associação da fúria com os centros de punição 
 
 Os centros de punição do hipotálamo e de 
outras estruturas límbicas podem realizar o padrão de 
fúria 
 A estimulação forte dos centros de punição na 
zona periventricular e na região lateral do hipotálamo 
faz: 
1. Desenvolver postura defensiva 
2. Sibilar 
3. Cuspir 
4. Rosnar 
5. Desenvolver piloereção, olhos arregalados e 
pupilas dilatadas 
Qualquer estímulo pequeno pode fazer com que ocorre 
um ataque selvagem. Esse tipo de comportamento é o 
esperado se o animal estivesse sendo gravemente 
punido, sendo um padrão de comportamento chamado 
de fúria ou ira 
 Esse fenômeno é freado principalmente por 
sinais inibitórios dos núcleos ventromediais do 
hipotálamo. Essa inibição recebe ajuda de porções do 
hipocampo e do córtex límbico anterior, especialmente 
nos giros cingulados anteriores e giros subcalosos 
 Quando os centros de recompensa são 
estimulados, ocorre um comportamento de placidez e 
docilidade 
 
Importância 
 
 Se estivermos fazendo algo que é 
recompensador, continuamos fazendo, enquanto, se 
formos punidos, paramos de fazer. Esse sistema 
constitui um dos controladores mais importantes das 
nossas atividades físicas, desejos, aversões e 
motivações 
 
Importância na memória 
 
 A experiência sensorial que não cause 
recompensa ou punição é pouco lembrada. Se a 
experiência sensorial não provocar sensação de 
recompensa ou de punição, a repetição do estímulo 
mais e mais vezes leva à extinção quase completa da 
resposta do córtex cerebral, ou seja, quando a pessoa 
se habitua a esse estímulo, ela posteriormente o ignora 
 Se o estímulo de fato causar recompensa ou 
punição, em vez de indiferença, a resposta do córtex 
cerebral ficará cada vez mais intensa durante 
estimulação repetida em vez de desaparecer, e diz-se 
que a resposta é reforçada. A pessoa acumula fortes 
traços de memória para sensações que são 
recompensadoras ou punitivas, mas por outro lado, 
desenvolve habituação completa a estímulos sensoriais 
diferentes. Isso tem muito a ver com a seleção da 
informação que aprendemos 
 
Sistema límbico 
Estruturas principais 
 
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Hipocampo 
 
 É a porção do córtex cerebral que se dobra 
para dentro para formar a superfície ventral da parede 
interna do ventrículo lateral. Uma de suas extremidades 
encosta no núcleo amigdaloide e, ao longo da sua 
borda lateral, ele se funde com o giro para-hipocampal, 
que é o córtex cerebral da superfície externa 
ventromedial do lobo temporal 
 Ele possui numerosas conexões, mas 
principalmente indiretas com a maioria das porções do 
córtex cerebral, bem como estruturas basais do sistema 
límbico, como a amígdala, hipotálamo, área septal e os 
corpos mamilares 
 Quase todas as experiências sensoriais levam 
a ativação de pelo menos parte do hipocampo, 
distribuindo sinais para o tálamo anterior, hipotálamo e 
outras partes do sistema límbico, principalmente pelo 
fórnix 
 A sua estimulação pode levar a diferentes 
padrões comportamentais, como prazer, raiva, 
passividade ou excesso de desejo sexual. Ele tem um 
diferente tipo de córtex em relação a qualquer outra 
parte do prosencéfalo, com apenas três camadas de 
células nervosas 
 
Amígdala 
 
 Ela é um complexo de múltiplos núcleos 
localizados imediatamente abaixo do córtex cerebral do 
polo medial anterior de cada lobo temporal. Ela tem 
conexões bilaterais com o hipotálamo, bem como com 
outras áreas do sistema límbico 
 Ela está envolvida em grau extenso com o 
estímulo olfativo e suas interrekações com o cérebro 
límbico.As divisões do trato olfativo terminam no núcleo 
corticomedial. O núcleo basolateral desempenha papéis 
importantes em diversas atividades comportamentais 
geralmente não associadas ao estímulo olfativo 
 Ela recebe sinais neuronais de todas as 
porções do córtex límbico, bem como do neocórtex dos 
lobos temporal, parietal e occipital, especialmente das 
áreas de associação visual e auditiva. Ela vê o lugar 
da pessoa no mundo. Transmite sinais: 
1. De volta para essas mesmas áreas corticais 
2. Para o hipocampo 
3. Para a área septal 
4. Para o tálamo 
5. Para o hipotálamo 
 
Lobo límbico 
 
 Na superfície medial existem grupos de áreas 
corticais distintas do córtex circundante. Essa coleção 
de áreas corticais formam o lobo límbico, em formato 
de anel, ao redor do tronco encefálico. Ele é constituído 
de córtex ao redor do corpo caloso, córtex na superfície 
medial do lobo temporal e hipocampo 
 
Córtex límbico 
 
 O córtex límbico fica ao redor das estruturas 
límbicas subcorticais. Ele funciona como zona de 
transição pela qual sinais são transmitidos do resto do 
córtex cerebral para o sistema límbico e também na 
direção oposta. Ele funciona como uma área 
associativa cerebral de controle do comportamento 
 
Circuito de Papez 
 
 O circuito de Papez é um sistema de emoção, 
que liga o córtex ao hipotálamo. Papez propôs que a 
atividade evocada em outras áreas neocorticais por 
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projeções do córtex cingulado adiciona o colorido 
emocional a nossas experiências 
 Nesse circuito, o hipotálamo governa a 
expressão. Comportamental da emoção. O hipotálamo 
e o neocórtex estão arranjados de forma que um pode 
influenciar o outro, ligando, assim, a expressão e a 
experiência da emoção 
 No circuito, o.córtex cingulado afeta o 
hipotálamo por meio do hipocampo e do fórnice, ao 
passo que o hipotálamo afeta o córtex cingulado por 
meio do tálamo anterior. Essa comunicação é 
bidirecional compatível com ambas as teorias de 
emoção 
 
 
 
Teorias da emoção 
 
Teorias da emoção básica 
 
 Algumas emoções estão pelo menos associadas 
a padrões distintos de atividade no encéfalo e a 
respostas fisiológicas únicas no corpo. De acordo com 
as teorias da emoção básica, certas emoções sejam 
experiências indivisíveis e únicas que são inatas e 
universais entre culturas. Em geral, são consideradas 
emoções básicas a raiva, o desgosto, o medo, a 
felicidade, a tristeza e a surpresa 
 As emoções básicas possuem circuitos distintos 
no encéfalo. Registros de imagens por ressonância 
magnética funcional em encéfalos humanos é possível 
observar diferentes atividades durante o 
processamento de emoções. Primeiro, há diferentes 
“pontos quentes” – áreas onde determinada emoção 
está relacionada à atividade encefálica particularmente 
alta. Segundo, cada emoção está associada a um 
conjunto de áreas menores ou maiores onde a 
atividade encefálica é mais baixa. Por fim, algumas 
regiões ativadas estão associadas a mais de uma 
emoção 
 Uma interpretação é que a região de mais alta 
atividade representaria de forma única uma emoção, 
como o córtex pré-frontal medial para a tristeza, de 
modo semelhante aos segmentos de áreas do córtex 
visual seletivos para faces nos lobos temporais. 
Alternativamente, o padrão de ativação poderia ser a 
base da emoção e cada região encefálica ativa seria 
uma peça do quebra-cabeças. Sejam áreas 
isoladamente ou redes de áreas as representações 
únicas das emoções, poderíamos, a princípio, 
esquadrinhar encéfalos de pessoas e saber o que estão 
sentindo. Isso seria consistente com o conceito de que 
emoções básicas teriam representações únicas e 
distintas. Até o momento, não sabemos qual dessas 
interpretações está correta. 
 
Teorias dimensionais 
 
 Essas teorias são baseadas na ideia de que 
as emoções, mesmo as emoções básicas, podem ser 
desmontadas em elementos fundamentais menores 
combinados em formas e quantidades diferentes, assim 
como os elementos da tabela periódica são feitos de 
prótons, nêutrons e elétrons 
 Imagine um gráfico bidimensional com eixos 
marcados desse modo; cada experiência emocional 
estaria localizada em uma parte diferente do gráfico. 
Obviamente, para qualquer emoção, como a felicidade, 
por exemplo, haveria uma variação normal ao longo de 
uma dimensão, como a intensidade emocional (alerta). 
 As teorias psicológico-construcionistas da 
emoção são uma variação das teorias dimensionais. 
Essas teorias são semelhantes às teorias dimensionais 
no sentido em que consideram as emoções como 
constituídas de pequenos blocos construtivos. Uma 
diferença-chave é que, nos modelos construcionistas, 
as dimensões não possuem peso afetivo. Em vez de 
dimensões como a agradabilidade, um estado 
emocional é construído de processos fisiológicos que, 
por si, não se referem apenas às emoções. 
 
Teoria de James-Lange 
 
 Propôs que experimentamos a emoção em 
resposta a alterações fisiológicas em nosso organismo. 
Ou seja, ao avistar uma aranha, por exemplo, o seu 
sistema visual envia uma imagem da aranha para o 
seu encéfalo, que responde enviando comandos ao 
sistema nervoso somático e ao sistema nervoso visceral 
– simpático/parassimpático/entérico –, os quais alteram 
funções em músculos e órgãos diversos. Essas 
respostas do corpo são consequência direta da entrada 
sensorial, sem um componente emocional. A emoção 
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que você experimenta consiste em seus sentimentos, 
que resultam de alterações em seu corpo 
 
Teoria de Cannon-Bard 
 
 Ela propõe que a experiência emocional pode 
ocorrer independentemente da expressão emocional. 
Um dos argumentos de Cannon contra a teoria de 
James-Lange era de que as emoções podem ser 
experimentadas mesmo quando mudanças fisiológicas 
não podem ser sentidas. 
 Se a experiência emocional ocorre quando o 
encéfalo sente mudanças fisiológicas no organismo, 
conforme propõe a teoria de James-Lange, então a 
eliminação das sensações deveria, também, eliminar as 
emoções, e esse não parecia ser o caso. 
 A nova teoria de Cannon focou a ideia de que 
o tálamo teria um papel especial nas sensações 
emocionais. Nessa teoria, a entrada sensorial é 
recebida pelo córtex cerebral, que, por sua vez, ativa 
certas mudanças no organismo. No entanto, de acordo 
com Cannon, esse circuito neural de estímulo-resposta, 
em si, é desprovido de emoção. As emoções são 
produzidas quando sinais alcançam o tálamo, seja 
diretamente, a partir dos receptores sensoriais, seja por 
estímulos corticais descendentes. Em outras palavras, 
o caráter da emoção é determinado pelo padrão de 
ativação do tálamo, independentemente da resposta 
fisiológica à entrada sensorial 
 
Processamento feito pelo hipocampo 
 
Aprendizado 
 
 Quando porções do hipocampo são removidas, 
só conseguimos nos lembrar das memórias aprendidas 
e ocorridas previamente. Elas não conseguem aprender 
praticamente nenhuma informação nova que seja 
baseada em simbolismo verbal. Mesmo que elas 
possam relembrar, por algum momento, isso 
desaparece com o decorrer de suas atividades. Esse 
fenômeno é chamado de amnésia anterógrada 
 O hipocampo se originou como parte do córtex 
olfativo. Ele presumivelmente se tornou mecanismo 
neuronal importante na tomada de decisões, 
determinando a importância dos sinais sensoriais que 
chegavam. Uma vez em que essa capacidade crítica 
em tomar decisões tenha sido estabelecida, o restante 
do cérebro também começa a implicar o hipocampo na 
tomada de decisões. Consequentemente, se o 
hipocampo sinaliza que a informação que chega é 
importante, essa informação provavelmente será 
armazenada na memória 
 A pessoa ficara rapidamente habituada aos 
estímulos indiferentes, mas vai aprender com atenção 
qualquerexperiência sensorial que cause prazer ou dor. 
O hipocampo fornece impulso que causa a 
transformação da memória a curto prazo em memória 
a longo prazo. O hipocampo transmite esses sinais que 
parecem fazer com que a mente repita a nova 
informação, até que o armazenamento 
permanentemente esteja completo 
 
Estimulação da amígdala 
 
 Existem áreas de conhecimento 
comportamental que operam em nível semiconsciente. 
Elas também projetam para o sistema límbico o estado 
atual da pessoa a respeito de seu ambiente e de seus 
pensamentos, fazendo com que a resposta 
comportamental da pessoa seja adequada para cada 
ocasião 
 A estimulação da amígdala pode causar quase 
todos os mesmos efeitos produzidos pela estimulação 
do hipotálamo. Os efeitos iniciados por ela e então, 
finalizados pelo hipotálamo são: 
1. Aumento ou diminuição da pressão arterial 
2. Aumento ou diminuição da frequência cardíaca 
3. Aumento ou diminuição na motilidade e 
secreção gastrointestinal 
4. Defecação ou micção 
5. Dilatação e contração pupilar 
6. Piloereção 
7. Secreção de hormônios da hipófise anterior 
Além disso, ainda pode causar alguns 
movimentos involuntários: 
1. Movimentos tônicos como inclinar o corpo ou 
levantar a cabeça 
2. Movimentos circulares 
3. Movimentos clônicos ou rítmicos 
4. Movimentos associados ao olfato ou à 
alimentação, como lamber, mastigar ou deglutir 
A estimulação de alguns núcleos pode levar a 
padrões de raiva, fuga, punição, dor grave e medo, 
similares aos padrões de raiva produzidas pelo 
hipotálamo, além de reações de recompensa e prazer. 
Pode também causar atividades sexuais que incluem 
ereção, movimentos copulatórios, ejaculação, ovulação, 
atividade uterina e parto prematura 
 
Síndrome de Klüver-Bucy 
 
 Quando ocorre a ablação bilateral da amígdala, 
essa remoção causa mudanças de comportamento 
referidas como síndrome de Klüver-Bucy, fazendo com 
que a pessoa: 
1. Não sinta medo de nada 
2. Tenha extrema curiosidade sobre tudo 
3. Esqueça rapidamente 
4. Tem apetite sexual tão forte que tenta copular 
com indivíduos imaturos, com que não possui 
atração sexual, ou até mesmo com espécies 
diferentes 
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Processamento do córtex límbico 
 
 A estimulação de porções específicas do córtex 
pode produzir muitos padrões comportamentais 
 Quando o córtex temporal anterior é removido 
dos dois lados, as amígdalas são também danificadas, 
ocorrendo a síndrome de Klüver-Bucy. Há o 
desenvolvimento especialmente de comportamentos 
compulsórios: ele investiga todo e qualquer objeto, tem 
desejos sexuais intensos dirigidos a indivíduos 
inadequados ou, até mesmo, a objetos inanimados, 
perde qualquer medo e desenvolve docilidade 
 Quando o córtex oblitofrontal posterios é 
removido, faz com que o indivíduo desenvolva insônia, 
associada à intranquilidade motora intensa, tornando a 
pessoa incapaz de ficar quieta e locomover-se 
continuamente 
 Quando os giros cingulados anteriores e os giro 
subcalosos são danificados, como são as porções do 
córtex límbico que fazem a comunicação entre o córtex 
cerebral pré-frontal e as estruturas límbicas subcorticais, 
a sua destruição libera os centros da raiva, na região 
septal do hipotálamo, da influência inibitória pré-frontal. 
Portanto, pode ficar mais agressivo e muito mais sujeito 
a episódios de raiva 
 
Medo aprendido 
 
 Memórias de eventos emocionais são 
particularmente vívidas e duradouras. Isso é, 
indubitavelmente, verdadeiro para o medo aprendido. 
Por meio da socialização ou de experiências dolorosas, 
todos aprendemos a evitar certos comportamentos pelo 
medo de sermos feridos 
 Memórias associadas ao medo podem ser 
rapidamente formadas e durarem muito. Embora não 
se acredite que a amígdala seja um sítio de 
armazenamento primário da memória, alterações 
sinápticas na amígdala parecem estar envolvidas na 
formação de memórias para eventos emocionais. 
 Diversos experimentos sugerem que neurônios 
na amígdala possam “aprender” a responder a 
estímulos associados à dor, e, após tal aprendizado, 
esses estímulos passam a evocar uma resposta de 
medo. Após o condicionamento, contudo, os neurônios 
no núcleo central da amígdala respondiam ao tom 
relacionado ao trauma (mas não ao tom benigno). 
Parece que a resposta condicionada na amígdala se 
origina de mudanças sinápticas nos núcleos 
basolaterais. 
 O pareamento de um tom neutro com um 
estímulo doloroso leva a alterações na eficácia sináptica, 
que aumentam a resposta da amígdala ao tom após o 
condicionamento. Eferentes do núcleo central projetam-
se ao hipotálamo, que pode alterar o estado do sistema 
nervoso visceral em qualquer de suas divisões, 
simpática, parassimpática ou entérica, e à substância 
cinzenta periaquedutal no tronco encefálico, que pode 
evocar reações comportamentais via sistema motor 
somático. Acredita-se que a experiência emocional 
tenha base na atividade do córtex cerebral. 
 Quando o indivíduo recebe um estímulo visual 
relacionado a dor, as amígdalas são estimuladas, 
mesmo que sejam apenas demonstradas imagens de 
situações dolorosa se possivelmente traumatizantes. O 
aumento na memória para figuras emocionais 
apresentou correlação com a atividade registrada na 
amígdala. Não houve tal correlação para figuras 
neutras. 
 
Agressividade 
 
Amígdala 
 
 Existem dois tipos de agressividade. A 
agressividade predatória envolve o ataque contra um 
membro de uma espécie diferente, com o propósito de 
obter alimento, como, por exemplo, um leão que caça 
uma zebra. A agressividade predatória não está 
associada a altos níveis de atividade do sistema 
nervoso simpático. A agressividade afetiva parece 
almejar fins demonstrativos, e não os de matar para 
se alimentar, e envolve altos níveis de atividade 
simpática. Um animal que exibe agressividade afetiva 
geralmente faz vocalizações enquanto adota uma 
postura ameaçadora ou defensiva. 
 A amígdala é importante para a agressividade 
normalmente envolvida na manutenção de uma posição 
na hierarquia social. Isso é consistente com o achado 
de que a estimulação elétrica da amígdala pode 
produzir um estado de agitação ou de agressividade 
afetiva. 
 
Hipotálamo 
 
A raiva simulada, uma vez que o animal 
mostrava todas as manifestações comportamentais de 
raiva, porém em uma situação que normalmente não 
induziria raiva. A raiva simulada pode ser observada 
se o hipotálamo anterior for destruído juntamente com 
o córtex, mas não ocorre se a lesão for aumentada 
para incluir a metade posterior do hipotálamo. A 
implicação desse achado é que o hipotálamo posterior 
pode ser particularmente importante para a expressão 
da raiva e da agressividade e que é normalmente 
inibido pelo telencéfalo 
Quando algumas regiões são estimuladas, 
podem gerar respostas relacionadas à expressão 
emocional podem incluir alterações na frequência 
cardíaca, dilatação da pupila e motilidade 
gastrintestinal, para citar apenas algumas. Uma vez 
que a estimulação de algumas partes do hipotálamo 
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também provoca um comportamento característico de 
medo e raiva, a hipótese é de que essa estrutura seja 
um componente importante do sistema normalmente 
envolvido na expressão dessas emoções. 
A agressividade afetiva, também conhecida 
como ameaça de ataque, foi observada após a 
estimulação de sítios específicos do hipotálamo medial. 
A agressividade predatória, que Flynn denominou 
ataque silencioso com mordida, foi evocado pela 
estimulação de partes do hipotálamo lateral. 
 
Mesencéfalo 
 
Há duas vias principais pelas quais o 
hipotálamo envia sinais envolvendo funções 
neurovegetativas para o tronco encefálico: o feixe 
prosencefálico medial e o fascículo longitudinal dorsal. 
Axôniosdo hipotálamo lateral fazem parte do feixe 
prosencefálico medial e se projetam para a área 
tegmentar ventral no mesencéfalo. A estimulação de 
sítios na área tegmentar ventral pode provocar 
comportamentos característicos da agressividade 
predatória, exatamente como a estimulação do 
hipotálamo lateral. Por outro lado, lesões da área 
tegmentar ventral podem fazer cessar os 
comportamentos ofensivos da agressividade. 
Uma descoberta que sugere influências do 
hipotálamo no comportamento agressivo por meio de 
seu efeito na área tegmentar ventral é que a 
estimulação hipotalâmica não evocará agressividade se 
o feixe prosencefálico medial for seccionado 
O hipotálamo medial projeta axônios para a 
substância cinzenta periaquedutal (SCPA) do 
mesencéfalo através do fascículo longitudinal dorsal. A 
estimulação 
elétrica da substância cinzenta periaquedutal 
pode produzir agressividade afetiva, e lesões 
localizadas nessa região podem fazer cessar esse 
comportamento. É interessante que o hipotálamo e a 
substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo 
parecem ter influência sobre o comportamento, em 
parte com base em sinais que chegam originários da 
amígdala 
 
Regulação serotonérgica 
 
Uma variedade de estudos sugere que o 
neurotransmissor serotonina desempenha um papel 
importante na regulação da raiva e da agressividade. 
Neurônios serotoninérgicos localizados nos núcleos da 
rafe do tronco encefálico ascendem no feixe 
prosencefálico medial, projetando-se ao hipotálamo e a 
várias estruturas límbicas envolvidas com a emoção 
Há pelo menos 14 subtipos de receptores para 
a serotonina, e parece que os subtipos 5-HT1A e 5-
HT1B estão envolvidos na modulação da raiva e da 
agressividade. Maior agressividade estava associada à 
menor atividade serotoninérgica. 
Em seres humanos, há muitos relatos de uma 
correlação negativa entre a atividade serotoninérgica e 
a agressividade. Por exemplo, em um estudo em 
homens militares que haviam sido diagnosticados com 
transtornos de personalidade, observou-se que a 
agressividade apresentou relação inversa com os níveis 
de ácido 5-hidroxi-indolacético (5-HIAA), um metabólito 
da serotonina, no líquido cerebrospinal. 
De um ponto de vista mecanístico, o sistema é 
complexo. Os neurônios serotoninérgicos projetam-se 
amplamente para o encéfalo. Receptores 5-HT1A e 5-
HT1B estão distribuídos amplamente e apresentam, 
assim como os demais receptores da serotonina, 
interações com outros sistemas de neurotransmissores. 
Além disso, há uma retroalimentação negativa no 
sistema, pois muitos dos receptores 5-HT1A e 5-HT1B 
são autorreceptores. Alguns autorreceptores nos 
neurônios da rafe que inervam amplamente o encéfalo 
com serotonina são pré-sinápticos. A ativação desses 
receptores inibe a liberação de serotonina em todo o 
encéfalo. Com essa retroalimentação negativa, a 
liberação de serotonina afeta os neurônios da rafe, de 
modo a reduzir uma posterior liberação desse 
neurotransmissor 
 
Relação com o sistema endócrino 
 
 Além do controle das atividades pelo tronco 
encefálico, pode ocorrer a regulação por outro 
mecanismo 
 Esse mecanismo consiste na secreção de 
agentes hormonais neurotransmissores excitatórios ou 
inibitórios, na própria substância do cérebro. Esses 
neurônios, em geral, persistem por minutos a horas e, 
consequentemente, permitem longos períodos de 
controle, em vez de apenas ativação ou inibição 
instantânea. 
Há três sistemas neuro-hormonais, que foram 
estudados em detalhes no cérebro do rato: 
1. O sistema da norepinefrina 
2. O sistema da dopamina 
3. O sistema da serotonina 
 Usualmente, a norepinefrina funciona como 
hormônio excitatório, enquanto a serotonina é inibitória 
e a dopamina é excitatória em algumas áreas, mas 
inibitória em outras. O sistema da norepinefrina se 
dispersa para praticamente todas as áreas do encéfalo, 
enquanto os sistemas serotoninérgico e dopaminérgico 
são direcionados para regiões muito mais específicas 
do encéfalo — o dopaminérgico, principalmente, para 
as regiões dos gânglios da base e o serotoninérgico 
mais para estruturas da linha média. 
 As áreas do tronco cerebral, no cérebro 
humano, ativam quatro sistemas neuro-hormonais, 
sendo o quarto, o sistema de acetilcolina. Algumas das 
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Tutoria- M2 P6- Emoção Tutoria- Percepção, Consciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
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funções específicas desses mecanismos são as 
seguintes: 
1. O locus ceruleus e o sistema da norepinefrina. O 
locus ceruleus é a pequena área situada bilateral 
e posteriormente na junção entre a ponte e o 
mesencéfalo. Fibras nervosas dessa área se 
espalham por todo o encéfalo, liberando 
norepinefrina. A norepinefrina, em geral, excita o 
cérebro para aumentar sua atividade. Entretanto, 
ela tem efeito inibitório em algumas áreas cerebrais, 
por causa de receptores inibitórios em certas 
sinapses neuronais 
 
 
2. A substância negra e o sistema dopaminérgico. Ela 
se localiza anteriormente na parte superior do 
mesencéfalo, e seus neurônios se projetam em sua 
maioria para o núcleo caudado e para o putâmen 
do prosencéfalo, onde liberam dopamina. Outros 
neurônios, situados nas regiões adjacentes, 
também secretam dopamina, mas enviam suas 
projeções para áreas mais ventrais do encéfalo, 
em especial para o hipotálamo e para o sistema 
límbico. Acredita-se que a dopamina atue como 
transmissor inibitório nos gânglios da base, mas em 
algumas regiões ela é, possivelmente, excitatória. A 
destruição dos neurônios dopaminérgicos na 
substância negra é a causa básica da doença de 
Parkinson 
 
 
3. Os núcleos da rafe e o sistema serotoninérgico. Na 
linha média da ponte e do bulbo, existem diversos 
núcleos estreitos, chamados núcleos da rafe. Muitos 
dos neurônios, nesses núcleos, liberam serotonina. 
Eles enviam fibras para o diencéfalo e algumas 
fibras para o córtex cerebral; ainda, outras fibras 
descem para a medula espinal. A serotonina, 
liberada nas terminações nervosas da medula, tem 
a capacidade de suprimir a dor. A serotonina 
liberada no diencéfalo e no prosencéfalo quase 
certamente desempenha papel inibitório essencial 
para a indução do sono normal 
 
 
4. Os neurônios gigantocelulares da área reticular 
excitatória e o sistema colinérgico. Antes, 
discutimos os neurônios gigantocelulares (células 
gigantes) na área reticular excitatória da ponte e 
do mesencéfalo. As fibras dessas grandes células 
se dividem imediatamente em dois ramos, um que 
se dirige para cima, para níveis superiores do 
cérebro, e outro que se dirige para baixo, pelos 
tratos reticuloespinais, para a medula espinal. A 
substância neuro-hormonal liberada em suas 
extremidades é a acetilcolina. Na maioria dos locais, 
a acetilcolina funciona como neurotransmissor 
excitatório. A ativação desses neurônios 
colinérgicos promove um sistema nervoso 
abruptamente desperto e excitado. 
Outras substâncias neuro-hormonais que 
funcionam tanto em sinapses específicas quanto por 
sua liberação nos líquidos do cérebro: encefalinas, ácido 
gama-aminobutírico, glutamato, vasopressina, hormônio 
adrenocorticotrópico, hormônio estimulador de a- 
melanócito (a-MSH), neuropeptídeo Y (NPY), epinefrina, 
histamina, endorfinas, angiotensina II e neurotensina.