Sistema somatossensorial

Prévia do material em texto

M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
1 
Sistema somatossensorial 
Introdução 
 
 O sistema somatossensorial é o sistema pelo 
qual ocorre a codificação da informação sensorial. Essa 
informação somática é fornecida pelos receptores 
distribuídos por todo o corpo. Eles abrangem três 
grandes funções: 
1. Propriocepção 
2. Exterocepção 
3. Interocepção 
A propriocepção é a sensação de si próprio. 
Os receptores nos músculos esqueléticos, nas cápsulas 
articulares e na pele permitem a consciência da postura 
e dos movimentos do próprio corpo, particularmente 
dos quatro membros e da cabeça 
A exterocepção é a sensação de interação 
direta do mundo externo com o corpo. A principal forma 
é a sensação de tato, que inclui as sensações de 
pressão, carícia, movimento e vibração, podendo ser 
utilizadas para identificar objetos. Ela envolve um 
componente motor ativo, como afagas, tocar, agarrar 
ou pressionar, em que uma parte do corpo é movida 
contra uma superfície ou organismo. Ela também inclui 
a sensação térmica de calor e frio, controladores dos 
mecanismos do comportamento e de mecanismos 
homeostáticos, necessários para a manutenção da 
temperatura corporal. Além disso, ela também inclui a 
sensação de dor, ou nocicepção, uma resposta a 
eventos externos que podem danificar ou prejudicar o 
corpo, sendo o principal motivador em ações 
necessárias para a sobrevivência, esquiva e luta 
A interocepção é a sensação do funcionamento 
dos principais sistemas de órgãos do corpo e seu 
estado interno. As informações não se tornam 
conscientes, mas é fundamental para a regulação das 
atividades autonômicas. Eles são basicamente 
quimiorreceptores que monitoram as funções dos 
órgãos por indicadores, como os gases no sangue e 
pH 
Esse sistema difere dos outros por duas 
maneiras: 
1. Receptores estão distribuídos por todo o corpo 
2. Ele responde a diferentes estímulos, compondo 
quatro sentidos: 
a. Tátil, temperatura, dor e posição do 
corpo 
Um único receptor sensorial pode codificar 
diversas características do estímulo, como a intensidade, 
a duração, a posição, e algumas vezes a direção. 
Sendo tudo isso, interpretado pelo sistema nervoso 
central 
 
 
Tato 
 
 A sensação tátil começa na pele. Existem dois 
tipos de pele, chamadas de pilosa e glabra (sem pelos) 
Ela possui uma camada mais externa, a epiderme, e 
uma camada mais interna, a derme 
 
 
Mecanorreceptores da pele 
 
 Eles são sensíveis à deformação física, como 
flexão ou estiramento. Eles estão presentes em todo o 
corpo, principalmente na pele, coração, vasos, órgãos 
digestórios, na bexiga urinária e nos dentes. No seu 
centro, estão as ramificações de axônios 
desmielinizados que são sensíveis a estiramento, 
deformação, pressão ou vibração 
 O corpúsculo de Pacini está localizado na 
profundida da derme, tendo maior densidade nos 
dedos. As terminações de Ruffini são encontradas tanto 
na pele pilosa como na glabra, sendo menores que os 
corpúsculos de Pacini. Os corpúsculos de Meissner são 
ainda menores e estão localizados entre as papilas 
dérmicas da pele glabra 
 
 
 
 Na epiderme estão os discos de Merkel, que 
consistem em uma terminação nervosa e uma célula 
epitelial não nervosa e achatada. Existem também os 
bulbos terminais de Krause, nas regiões limítrofes entre 
a pele seca e a mucosa 
 Em relação aos campos receptivos, os 
corpúsculos de Meissner e os discos de Merkel 
possuem campos receptivos pequenos, enquanto os 
corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini 
possuem grandes campos receptivos 
 
 
 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
2 
 
 
 
 Em relação à adaptação, os corpúsculos de 
Meissner e de Pacini respondem de forma inicialmente 
rápida, parando de disparar impulsos mesmo que o 
estímulo continue, com isso, são receptores de 
adaptação rápida. Já os discos de Merkel e as 
terminações de Ruffini, são receptores de adaptação 
lenta, mantendo o estímulo por um tempo mais longo 
 
 
 
 Muitos pelos crescem dos folículos presentes a 
pele, estes são ricamente inervados por terminações 
nervosas livres, podendo ser de adaptação tanto lenta 
quanto rápida 
 Os corpúsculos de Pacini são mais sensíveis a 
vibrações de cerca de 200 a 300 Hz, ao passo que os 
corpúsculos de Meissner respondem melhor em torno 
de 50 Hz. A estimulação a frequências de cerca de 1 
a 10 Hz também pode ativar os corpúsculos de Meissner, 
produzindo uma sensação de tremulação 
 
Corpúsculos de Pacini e a vibração 
 
 Os corpúsculos de Pacini possuem uma cápsula 
com 20 a 70 camadas de tecido conjuntivo, com uma 
terminação nervosa situada no centro. Quando a 
capsula é comprimida, a energia é transferida à 
terminação sensorial, sua membrana é deformada e os 
canais mecanossensíveis se abrem. Essa corrente gera 
um potencial de receptor despolarizante, gerando um 
potencial de ação. As camadas da cápsula são 
escorregadias, contendo um fluido viscoso entre elas 
 Quando a pressão é aliviada, os eventos 
ocorrem de maneira inversa, a terminação despolariza 
novamente e pode disparar outro potencial de ação 
 A cápsula em camadas torna o corpúsculo de 
Pacini mais sensível a estímulos vibratórios de alta 
frequência e quase não responsivos à pressão estática 
 
 
 
 
Canais iônicos mecanossensíveis 
 
 Os mecanorreceptores possuem terminações 
sensoriais não mielinizadas, e as membranas dessas 
terminações tem canais iônicos mecanossensíveis. As 
forças aplicadas a esses canais alteram a abertura do 
poro, tanto aumentando como diminuindo a abertura 
do canal iônico. Os estímulos mecânicos podem, ainda, 
dispara a liberação de segundos mensageiros que, por 
sua vez, regulam os canais iônicos 
 A célula de Merkel possui um canal 
mecanossensível, chamado de Piezo 2, que abre em 
resposta à pressão e despolariza a célula. A sua 
despolarização desencadeia a liberação sináptica de 
um neurotransmissor, excitando a terminação sensorial. 
A terminação sensorial também é mecanossensível 
devido à presença em sua membrana de um segundo 
tipo de canal iônico. Assim, há uma ação conjunta dos 
dois canais 
 Alguns canais iônicos da membrana são 
sensíveis ao estiramento da membrana lipídica. Essa 
tensão induz diretamente a abertura do canal, 
permitindo o influxo de íons sódio e cálcio 
 
 
 Outros canais abrem quando uma forca é 
aplicada às estruturas extracelulares acopladas aos 
canais por peptídeos 
 
 
 
 Os canais mecanossensíveis também podem 
estar ligados a proteínas intracelulares, sobretudo 
àquelas do citoesqueleto. A deformação da célula e o 
estresse sobre seu citoesqueleto geram forcas que 
regulam a abertura do canal 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
3 
 
 
Discriminação de dois pontos 
 
 A discriminação de dois pontos é a capacidade 
para discriminarmos características detalhadas de um 
estímulo, variando consideravelmente ao longo do corpo. 
As pontas dos dedos das mãos são as áreas de maior 
resolução 
 O tato fica mais acurado quando os estímulos 
se movem ao longo da pele, comparado a uma simples 
pressão 
 Na ponta dos dedos: 
1. Existe uma densidade maior de 
mecanorreceptores cutâneos do que em outras 
partes do corpo 
2. Tem um número maior de receptores com 
campos receptivos pequenos 
3. Existe uma área cerebral maior destinada ao 
processamento da informação sensorial 
 
Axônios aferentes primários 
 
 A pele é inervada por axônios dos nervos 
periféricos. Estes que enviam informações para a 
medula e o tronco encefálico, são os axônios aferentes 
primários, entrando na medula pelas raízes dorsais, 
com seus corpos celulares nos gânglios na raiz dorsal 
 
 
 
 
 Os axônios sensoriais cutâneos sãodesignados 
Aa, Ab, Ad e C, sendo os C, os menores, e nos tecidos 
internos, são chamados de grupos I, II, III e IV. Os 
axônios do grupo C são não mielinizados, ao passo que 
os demais são mielinizados. Os menores axônios são 
as fibras C, não possuem mielina e possuem menor 
diâmetro. As fibras C transmitem sensação de dor, 
temperatura e prurido, e são os axônios mais lentos 
 
 
 
Medula espinal 
 
 A maioria dos nervos periféricos comunica-se 
com o sistema nervoso central pela medual espinal. 
Cada nervo espinal consiste em axônios da raiz dorsal 
e da raiz ventral. Os 30 segmentos espinais estão 
divididos em quatro grupos, e cada segmento recebe 
a denominação da vértebra adjacente: 
1. Cervical – 1 a 8 
2. Torácico – 1 a 12 
3. Lombar – 1 a 5 
4. Sacral – 1 a 5 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
4 
 
 
A área da pele inervada pelas raízes dorsais 
direita e esquerda de um único segmento espinal é 
denominado dermátomo 
 
A medula espinal dos adultos termina 
aproximadamente no nível da terceira vertebra lombar. 
Os feixes dos nervos espinais que descem por dentro 
da coluna vertebral lombar e sacral são denominados 
cauda equina 
A medula espinal constitui-se de uma área 
interna central de substância cinzenta, circundada por 
uma área de substância branca, comumente colunas. 
Os neurônios que recebem sinalização sensorial dos 
aferentes primários são chamados de neurônios 
sensoriais secundários ou de segunda ordem, 
localizados nos cornos dorsais 
 
Os axônios mielinizados Ab conduzem a 
informação tátil cutânea que entram no corno dorsal e 
se ramificam. O outro ramo eferente primário ascende 
diretamente para o encéfalo. Essa aferência 
ascendente é responsável pela percepção 
 
Via coluna dorsal-lemnisco medial 
 
 A via coluna dorsal-lemnisco medial é a via do 
tato, levando a informação do tato ou vibração da pele. 
O ramo ascendente entra na coluna dorsal ipsolateral 
da medula espinal, no trato de substância branca 
medial ao corno dorsal 
 As colunas dorsais levam informação acerca da 
sensação tátil em direção ao encéfalo. Estas são 
constituídas de axônios sensoriais primários, como 
também de axônios de neurônios de segunda ordem 
da substância cinzenta espinal 
 Depois os sinais terminam nos núcleos da 
coluna dorsal, no limite entre a medula e o bulbo. Esta 
é uma via rápida e direta. Depois, os axônios fazem 
uma curva em direção ao bulbo ventral e medial, onde 
cruzam. Os axônios dos núcleos da coluna dorsal 
ascendem por um trato de substância branca, chamado 
de lemnisco medial. Depois, os neurônios sobem para 
o núcleo ventral posterior do tálamo, e projetam-se 
para regiões especificas do córtex somatossensorial 
primário 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
5 
 
 
 A informação é alterada cada vez que passa 
por sinapses no encéfalo. Em especial, as interações 
inibitórias entre os grupos adjacentes de aferências, 
aumentando as respostas aos estímulos táteis. As 
eferências do córtex podem influenciar as aferências 
 
Via tátil trigeminal 
 
 A sensação somática da face é suprida pelos 
ramos do nervo trigêmeo, entrando no encéfalo pela 
ponte. A sensação em torno dos ouvidos, da região 
nasal, e da faringe são fornecidas por outros nervos: o 
fácil, o glossofaríngeo e o vago 
 Os axônios sensoriais dos mecanorreceptores 
enviam informações para o núcleo trigeminal ipsolateral, 
onde cruzam e projetam-se para a parte medial do 
núcleo ventral posterior do tálamo, onde a informação 
é retransmitida para o córtex somatossensorial 
 
 
 
 
Córtex somatossensorial 
 
 Ele realiza os níveis mais complexos do 
processamento somatossensorial. A maior parte do 
córtex está localizado no lobo parietal, na área de 
Brodmann 3b, situado no giro pós-central, logo após o 
sulco central 
 Outras áreas também processam essas 
informações, estas incluem as áreas 3ª, 1 e 2 no giro 
pós-central, e as áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior 
adjacente 
 A área 3b é o córtex somatossensorial primário 
porque recebe um grande número de aferências do 
núcleo ventral posterior do tálamo; seus neurônios são 
muito responsivos aos estímulos. As áreas 1 e 2 
recebem densa inervação da área 3b. A projeção da 
área 3b para a área 1 envia principalmente informação 
sobre textura, enquanto a projeção para a área 2 
enfatiza tamanho e forma 
 O córtex é uma estrutura organizada em 
camadas, em que as aferências talâmicas para o 
córtex terminam principalmente na camada IV, em que 
projetam-se para as células de outras camadas. Os 
neurônios e suas aferências ficam dispostos em colunas 
 A estimulação elétrica causa sensações 
somáticas localizadas em uma parte específica do 
corpo. Os campos receptivos produzem um mapa 
ordenado no corpo do córtex. O mapeamento das 
sensações da superfície corporal em uma área do 
encéfalo é chamado de somatotopia 
 Os mapas lembram um corpo, com suas pernas 
e pés no topo do giro pós-central e sua cabeça no 
lado oposto, na extremidade inferior do giro, 
caracterizando o homúnculo de Penfield. Acredita-se 
que o mapa da mulher é diferente, chamado de 
hermunculus 
 
 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
6 
 O mapa não está na mesma escala do corpo 
humano. A boca, a língua e os dedos são 
absurdamente grandes, ao passo que o tronco, os 
braços e as pernas são pequenos. Isso está relacionado 
à densidade de aferências sensoriais recebidas daquela 
determinada parte. O tamanho também está 
relacionado à importância da aferência sensorial 
daquela parte do corpo. A importância de uma 
aferência e o tamanho de sua representação cortical 
também são reflexos da frequência com que. Essa 
informação é utilizada. Um agrupamento bem definido 
de neurônios do córtex são chamados de barris 
 Os mapas das áreas 3b e 1 representam as 
mesmas partes do corpo, literalmente em paralelo ao 
longo de faixas adjacentes do córtex. Eles não são 
idênticos, porém um é a imagem especular do outro 
 
 
 
Plasticidade do mapa cortical 
 
 Se um dedo for removido cirurgicamente, a 
área do córtex destinada originalmente ao digito 
amputado, passa a responder agora à estimulação dos 
dígitos adjacentes, ocorrendo reorganização da 
circuitaria subjacente da somatotopia cortical. Isso 
ocorre devido a ausência de aferências do dígito que 
estava faltando. Se algum dígito for estimulado de 
forma seletiva, as suas representações corticais 
também aumentam 
 Os mapas corticais são dinâmicos e que seu 
ajuste depende da quantidade de experiência sensorial, 
sendo essa plasticidade no mapa cortical bem comum, 
variam com o uso das aferências e as suas 
experiências de vida 
 
 
Córtex parietal posterior 
 
 Os neurônios subcorticais e os das áreas 
corticais 3ª e 3b não são sensíveis à direção de um 
estímulo de movimento sobre a pele, porém as células 
das áreas 1 e 2 têm essa sensibilidade. Certas áreas 
corticais parecem ser locais onde simples fluxos de 
informação sensorial segregados convergem para gerar 
representações neurais particularmente complexas 
 No córtex parietal posterior, seus neurônios 
possuem campos receptivos grandes com estímulos 
preferenciais. Essa área não está relacionada apenas 
com a sensação somática, mas também com estímulos 
visuais, com planejamento dos movimentos e, inclusive, 
com o nível de atenção de uma pessoa 
 Lesões às áreas do parietal posterior podem 
causar agnosia, a incapacidade de reconhecer objetos, 
apesar de a capacidade sensorial mais simples parecer 
normal, e podem não ter problema em reconhecer o 
objeto pela visão ou pelo som 
 As lesões também podem causar uma 
síndrome de negligência, na qual uma parte do corpo 
ou uma partedo mundo é ignorada ou suprimida, e 
sua própria existência é negada 
 No geral, ele é essencial para a percepção e 
interpretação das relações espaciais, a noção exata do 
corpo e o aprendizado das tarefas que envolvem a 
coordenação do corpo no espaço. Essas funções 
envolvem uma complexa integração da informação 
somatossensorial com a de outros sistemas sensoriais, 
principalmente com o visual 
 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
7 
Dor 
 
 Os nociceptores são terminações nervosas 
livres, ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão 
ou risco de lesão. A sua ativação seletiva pode levar à 
experiência consciente da dor 
 A nocicepção e a dor não são sempre a mesma 
coisa. A dor é a sensação, ou percepção, de sensações, 
como irritação, inflamação, fisgada, ardência, latejo, ou 
seja, sensações insuportáveis que surgem de uma parte 
do corpo. A nocicepção é o processo sensorial que 
fornece as sinalizações que disparam a experiência da 
dor. A dor pode ser agonizante, mesmo sem atividade 
dos nociceptores 
 
Tipos de nociceptores 
 
 As terminações nervosas livres são fibras não 
mielinizadas do tipo C e as pobremente mielinizadas A 
 A maioria dos nociceptores respondem a 
estímulos mecânicos, térmicos e químicos, sendo 
chamados de nociceptores polimodais. Existem outros 
que são mais seletivos. Nociceptores mecânicos, ou 
mecanonociceptores, que mostram respostas à pressão 
intensa. Nociceptores térmicos, ou termonociceptores, 
que respondem ao calor queimante ou ao frio extremo. 
Nociceptores químicos, que respondem à histamina e a 
outros agentes químicos 
 Eles estão presentes na maioria dos tecidos 
corporais, não estando presentes no sistema nervoso, 
exceto nas meninges 
 
Transdução do sinal 
 
 Os nociceptores são ativados por estímulos que 
tem o potencial de causar lesão ao tecido, podendo 
resultar de uma estimulação mecânica forte, 
temperaturas extremas, privação de oxigênio e 
exposição a certos agentes químicos, entre outras 
causas 
 As membranas dos receptores contêm canais 
que são ativados por esse tipo de estímulos. A ativação 
desses canais leva a despolarização da célula e ao 
disparo de potenciais de ação 
 As células danificadas no local da lesão podem 
liberar uma série de substâncias que provocam a 
abertura de canais iônicos. Um exemplo são as 
proteases, ATP e íons potássio. As proteases clivam 
um peptídeo, o cininogênio, formando a bradicinina. Ela 
liga-se a um receptor específico, que aumenta a 
condutância iônica desses receptores. O ATP causa a 
despolarização dos nociceptores por meio da ligação 
direta a canais iônicos que dependem de ATP para a 
sua ligação. Além disso, o aumento de potássio 
extracelular despolariza diretamente as membranas 
neuronais 
 O calor acima de 43 graus causa queimadura 
nos tecidos, com isso, os canais iônicos termossensíveis 
das membranas dos nociceptores se abrem. Essas 
sensações dependem dos termorreceptores, porém, 
seguem vias neurais distintas 
 Quando os níveis de oxigênio de seus tecidos 
forem inferiores a demanda de oxigênio, as suas células 
utilizarão o metabolismo anaeróbio para gerar ATP. 
Nesse processo, ocorre a liberação de ácido láctico, 
levando ao excesso de íons hidrogênio, ativando canais 
iônicos dependentes de íons hidrogênio dos 
nociceptores, causando a sensação de dor 
 Quando ocorre alguma lesão na pele, os 
mastócitos ali presentes são ativados pela exposição a 
substâncias exógenas, levando-os à liberação de 
histamina. A histomina pode ligar-se aos receptores 
específicos na membrana do nociceptor, causando a 
despolarização de membrana. A histamina também 
aumenta a permeabilidade dos capilares sanguíneos, 
levando ao edema e ao rubor no local da reação 
 
Hiperalgesia e inflamação 
 
 Quando a pele, as articulações ou os músculos 
que já estão lesionados ou inflamados estão mais 
sensíveis que o normal, em que um toque leve pode 
causar gritos e uma dor insuportável. Isso é chamado 
de hiperalgesia. Ela pode ser um limiar reduzido à dor, 
uma intensidade aumentada os estímulos dolorosos ou, 
até mesmo, dor espontânea 
 A hiperalgesia primária ocorre na área do 
tecido lesado, porém os tecidos que envolvem a região 
da lesão também podem se tornar supersensíveis, pelo 
processo de hiperalgesia secundária 
 Quando ocorre uma lesão na pele, diversas 
substâncias são liberadas, formando a sopa 
inflamatória. Ela contém neurotransmissores, peptídeos, 
lipídeos, proteases, neurotrofinas, citocinas, quimiocinas, 
íons. Elas causam uma inflamação, também podendo 
modular a excitabilidade dos nociceptores, tornando-os 
mais sensíveis a estímulos térmicos ou mecânicos 
 A bradicinina despolariza diretamente os 
nociceptores, estimulando mudanças intracelulares de 
longa duração, que tornam mais sensíveis os canais 
iônicos ativados por calor 
 As prostaglandinas não causam dor 
diretamente, elas aumentam muito a sensibilidade dos 
nociceptores aos estímulos. O ácido acetilsalicílico inibe 
as enzimas necessárias para a síntese das 
prostaglandinas, sendo utilizado em fármacos anti-
inflamatórios 
 A substância P é um peptídeo sintetizado pelos 
nociceptores. A ativação de uma ramificação do neurito 
periférico do nociceptor pode levar à secreção de 
susbtância P por outras ramificações do neurito do 
mesmo nociceptor nas áreas vizinhas da pele. Ela 
causa vasodilatação e a liberação de histamina pelos 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
8 
mastócitos. A sensibilização dos nociceptores vizinhos 
causa hiperalgesia secundária 
 Após a lesão, a ativação dos axônios 
mecanorreceptores Ab por um toque leve pode resultar 
em dor, envolvendo uma interação sináptica de linha 
cruzada entre a via do tato e a via da dor na medula 
espinal 
 
 
 
Prurido 
 
 É uma sensação desagradável que induz um 
desejo ou um reflexo de coçar, podendo servir como 
uma defesa natural contra parasitos e toxinas de 
plantas sobre a pele e a cabeça. É, em geral, uma 
irritação breve e de menor importância, porém, pode 
se tornar uma condição crônica e seriamente debilitante. 
O prurido crônico pode ser causado como reações 
alérgicas, infecções, infestações, psoríase e pode ser 
causado por distúrbios 
 A dor e o prurido são distintos, mas possuem 
características em comum: 
1. São mediados por axônios sensoriais de 
pequeno calibre 
2. Ambos podem ser ativados por vários estímulos 
3. Moléculas sinalizadoras podem traduzir ambas 
as sensações 
A dor pode suprimir o prurido, pois, quando coçamos 
de forma agressiva, lesionamos a área. Alguns tipos de 
prurido são transduzidos por moléculas e circuitos 
neurais específicos, com fibras axonais C, responsivas 
a histamina, já que essas se ligam a receptores 
histaminérgicos, ativando canais de TRPV1 
 
Aferentes primários e mecanismos espinais 
 
 As fibras Ad e C levam as informações em 
velocidades diferentes, produzindo duas sensações de 
dor, uma dor primária, mais rápida e aguda, produzida 
por fibras Ad, e uma dor secundária, lenta e contínua, 
produzida por fibras C 
 As fibras de pequeno calibre possuem seus 
corpos celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar 
e entram no corno dorsal da medula espinal. Elas 
ramificam-se e percorrem uma curta distância nos 
sentidos rostral e caudal no trato de Lissauer, fazendo 
sinapse com neurônios da parte mais periférica do 
corno dorsal, na substância gelatinosa 
 
 
 
 Os neurotransmissores liberados são o 
glutamato e o peptídeo substância P (estocada em 
grânulos de secreção das terminações axonais e 
necessária para sensações de dor moderada e intensa). 
Os axônios dos nociceptores viscerais entram na 
medula pelo mesmo trajeto, ocorrendo uma mistura nas 
informações, originando a dor referida, na qual a 
ativação do nociceptor visceral épercebida como uma 
sensação cutânea 
 
 
Vias ascendentes da dor 
 
 A via da dor possui apenas terminações 
nervosas livres. Ela é lenta e utiliza fibras de pequeno 
calibre, fibras pouco mielinizadas Ad e fibras C não 
mielinizadas. Ramificações dessas fibras percorrem pelo 
trato de Lissauer e terminam na substância gelatinosa 
 
Via da dor espinotalâmica 
 
 Essa via transmite as informações sobre a dor 
corporal ao encéfalo. Os axônios cruzam no mesmo 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
9 
nível em que fizeram sinapse na medula espinal, 
ascendendo no trato espinotalâmico na superfície 
ventral da medula 
 As fibras espinotalâmicas projetam-se da 
medula, passando pelo bulbo, pela ponte e pelo 
mesencéfalo, sem sinapses, até o tálamo. No tronco 
encefálico, essas fibras posicionam-se ao longo do 
lemnisco medial, porém, em separado das fibras 
mecanossensoriais. A informação do tato sobe 
ipsilateralmente, enquanto as informações de dor 
sobrem contralateralmente 
 Essa via pode se dividir em duas: 
1. Trato neoespinotalâmico 
2. Trato paleoespinotalâmico 
 
 
Trato neoespinotalâmico 
 
 Utilizam as fibras Ad para dor rápida, 
terminando na lâmina I dos cornos dorsais, e excitam 
os neurônios de segunda ordem do trato 
neoespinotalâmico. Elas dão origem a fibras que 
cruzam para o lado oposto da medula espinal pela 
comissura anterior, e ascendem para o encéfalo pelas 
colunas anterolaterais 
 Algumas fibras terminam nas áreas reticulares 
do tronco, mas pode seguir ao tálamo terminando no 
complexo ventrobasal, com o trato da coluna dorsal 
lemnisco medial, também podem ir para o grupo 
nuclear posterior do tálamo 
 
Via paleoespinotalâmica 
 
 Ele envia informações de dor sobretudo por 
fibras periféricas crônicas lentas do tio C. as 
informações terminam na medula nas lâminas II e III 
dos cornos dorsais, sendo referido como substância 
gelatinosa. Os sinais podem passar por um ou mais 
neurônios de fibras curtas, dentro dos cornos dorsais, 
até entrar na lâmina V no corno dorsal 
 Dão origem a axônios longos que se unem as 
fibras de dor rápida, passando pela comissura anterior 
para o lado oposto da medula e depois para a via 
anterolateral 
 As fibras chegam no tronco encefálico em uma 
de três áreas: 
1. Núcleos reticulares do bulbo, da ponte e do 
mesencéfalo 
2. Área tectal do mesencéfalo até os colículos 
superiores e inferiores 
3. Região cinzenta periaquedutal, que circunda o 
aqueduto de Sylvius 
Das áreas do tronco encefálico, os sinais ascendem 
para os núcleos intralaminar e ventrolateral do tálamo, 
depois para regiões basais do hipotálamo e outras 
regiões basais do encéfalo 
 
Via da dor trigeminal 
 
 Essa via envia as informações de dor da face 
e do terço anterior da cabeça. As fibras do nervo 
trigêmeo fazem sinapse no núcleo espinhal do trigêmeo 
no tronco encefálico. Os seus axônios cruzam e 
ascendem ao tálamo pelo lemnisco trigeminal 
 
Tálamo e córtex 
 
 As informações terminam no núcleo ventral 
posterior do tálamo, quando seguem pelo lemnisco 
medial, ou terminam nos núcleos intralaminares do 
tálamo, projetando-se para várias áreas do córtex 
cerebral 
 
 
 
Formação reticular, tálamo e córtex cerebral 
 
 Os impulsos podem chegar a formação reticular, 
do tálamo e outras regiões inferiores do encéfalo, 
causando percepção consciente da dor 
 
Sinais dolorosos e a excitabilidade geral do cérebro 
 
 A estimulação das áreas reticulares do tronco 
cerebral e dos núcleos intralaminares do tálamo, tem 
efeito de alerta sobre a atividade neural de todo o 
encéfalo, constituindo um sistema de alerta 
 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
10 
Regulação da dor 
 
Regulação aferente 
 
 A dor provocada também pode ser reduzida 
pela atividade simultânea de mecanorreceptores de 
limiar baixo, ou fibras A 
 A teoria do portão da dor sugere que certos 
neurônios do corno dorsal, os quais projetam seus 
axônios pelo trato espinotalâmico, são excitados tanto 
por axônios sensoriais de grande diâmetro como por 
axônios não mielinizados 
 O neurônio de projeção também é inibido por 
um interneurônio, e o interneurônio é simultaneamente 
excitado pelo axônio sensorial calibroso e inibido pelo 
axônio nociceptivo. Nesse circuito, a atividade apenas 
do axônio nociceptivo resultaria em excitação máxima 
do neurônio de projeção, permitindo que os sinais 
nociceptivos cheguem ao encéfalo. Contudo, se os 
axônios de mecanorreceptores dispararem 
conjuntamente, eles ativarão o interneurônio que 
suprimirá a sinalização nociceptiva 
 
Regulação descendente 
 
 Emoções fortes, estresse ou determinação 
estoica podem suprimir as sensações dolorosas. Uma 
delas é uma região de neurônios do mesencéfalo, 
chamada de substância cinzenta periaquedutal (PAG). 
Sua estimulação elétrica causa analgesia profunda. Ela 
recebe aferências de várias estruturas do encéfalo, que 
são responsáveis pela transmissão de informações 
relacionadas ao estado emocional 
 Os neurônios da PAG enviam axônios 
descendentes na linha média do bulbo, principalmente 
os núcleos da rafe, liberando serotonina. Depois, eles 
enviam axônios para os cornos dorsais da medula, 
deprimindo a atividade dos nociceptores 
 
 
Opioides – endorfinas e encefalinas 
 
 Essas substâncias são encontradas em 
diferentes pontos do sistema nervoso. Todas elas são 
produtos da degradação de três grandes moléculas 
proteicas: 
1. Pró-opiomelanocortina 
2. Proencefalina 
3. Prodinorfina 
Entre as mais importantes estão a beta 
endorfina, a metencefalina, a leuencefalina e a 
dinorfina. As duas encefalinas são encontradas no 
tronco cerebral e na medula espinal, nas porções do 
sistema da analgesia, e a beta endorfina está presente 
no hipotálamo e na hipófise. A dinorfina se encontra 
principalmente nas mesmas regiões em que ocorrem 
as encefalinas, mas em quantidades muito menores 
Seus receptores estão amplamente distribuídos 
no SNC, principalmente em áreas que modulam ou 
processam a informação nociceptiva. Quando chegam 
nos núcleos da rafe, PAG ou no corno dorsal, podem 
produzir analgesia 
 
Temperatura 
 
Termorreceptores 
 
 Os termorreceptores são os neurônios sensíveis 
a temperatura devido a seus mecanismos específicos 
da membrana. Existem grupos desses neurônios no 
hipotálamo e no sistema nervoso central, identificando 
a temperatura corporal estável, além disso, existem 
desses receptores na superfície cutânea, que 
contribuem para a percepção da nossa temperatura 
 A sensibilidade a temperatura não está 
distribuída uniformemente por toda a pele, existindo 
pequenas áreas de superfície sensíveis ao frio ou ao 
calor, mas não a ambos. Além disso, algumas áreas 
são insensíveis a temperatura 
 A sensibilidade depende a canais iônicos que 
o receptor expressa 
 Canais iônicos que respondem a temperaturas 
acima de 43 graus são os receptores de calor. Eles 
expressam proteínas para o calor denominadas TRPV1. 
Canais iônicos que respondem a temperaturas não 
dolorosas abaixo de 25 graus são os receptores de frio, 
estimulando um receptor denominado TRPM8 
 Existem 6 canais de TRP distintos, conferindo 
sensibilidades diferentes, sendo que cada neurônio 
expressa apenas um 
 Alguns receptores para frio, com canais de 
TRPV1 também são estimulados para temperaturas 
acima de 43 graus, transmitindo uma sensação 
paradoxal ao frio. Assim, o sistema nervoso não sabe 
qual tipo de estímulo levou a ativação do receptor, mas 
M
e
d
ic
in
a
 U
N
IC
ID
 T
X
X
IX
 
Tutoria- M2 P3- Sist. Somatossensorial Percepção, Cosnciência e Emoção- 3ª Etapa Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
11 
segue interpretando toda a atividade do receptor para 
o frio como uma resposta ao frio 
 As respostas adaptam-se durante estímulos de 
longa duração. Uma quedarepentina na temperatura 
da pele faz o receptor para o frio disparar de modo 
intenso, enquanto silencia o receptor para o calor 
 As diferenças entre a frequência de respostas 
são maiores durante, e logo após, as mudanças de 
temperatura, sendo que nossas percepções de 
temperatura afetam essas respostas 
 
Via da temperatura 
 
 A sua organização é praticamente idêntica a 
via da dor. Os receptores para o frio estão ligados a 
fibras Ad e C, enquanto os receptores para o calor 
estão ligados apenas a fibras C. Eles fazem sinapse 
na substância gelatinosa do corno dorsal. Logo seus 
axônios cruzam e ascendem pelo trato espinotalâmico 
lateral