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SISTEMA DIGESTÓRIO DE AVES 1. DEFINIÇÕES O sistema gastrintestinal (SGI) inclui o trato gastrintestinal (bico ou boca, faringe, esôfago, papo, proventriculo, moela, intestino delgado, cecos, intestino grosso e cloaca) e os órgãos glandulares (glândulas salivares, fígado e pâncreas) que não fazem parte do trato, mas secretam substâncias dentro dele via ductos conectando os órgãos ao trato (Bell, 2002). O SGI serve para transferir moléculas orgânicas, sais e água do ambiente externo ao ambiente interno do organismo, onde eles serão distribuídos para as células pelo sistema circulatório. Ao contrário do que parece, o SGI faz parte do ambiente externo ao corpo. Estruturalmente, o sistema digestório aviário permite uma passagem rápida e eficiente do bolo intestinal, funcionando de modo semelhante ao sistema gastrointestinal de carnívoros e herbívoros. Fazem parte os seguintes órgãos e anexos: bico, boca, glândulas salivares, língua, esôfago, papo, proventrículo, moela, intestinos, cecos, reto e cloaca. O sistema digestivo de mamíferos em comparação com as aves é caracterizado por ser relativamente curto e bem adaptado para converter alimentos em nutrientes assimiláveis para animais. No que diz respeito aos mamíferos e ruminantes, o sistema digestivo de aves distingue-se por vários fatores: ▪ A presença de um bico córneo, substituindo lábios; ▪ Presença da colheita, que é uma dilatação do esôfago; ▪ A adoção de dois estômagos sucessivas e diferentes, proventrículo ou estômago glandular e moela ou estômago muscular; ▪ Presença de dois cegos; ▪ A presença da cloaca, que é a parte terminal do aparelho digestivo, onde eles fluem no reto, ureteres e do trato genital. A digestão é o conjunto das transformações, mecânicas e químicas, que os alimentos orgânicos sofrem ao longo de um sistema digestivo, para se converterem em compostos menores hidrossolúveis e absorvíveis. Devido às suas altas exigências metabólicas, as aves devem consumir mais alimentos do que outros animais vertebrados na proporção do seu tamanho. O processo digestivo possibilita a liberação de nutrientes contidos nos alimentos. Também possibilita a absorção e distribuição uniforme desses nutrientes no corpo da ave. A profunda compreensão do funcionamento do sistema digestivo das aves permite que indústrias como aves sejam sustentáveis. Da mesma forma, o cuidado de aves em cativeiro torna-se viável graças ao conhecimento de seu sistema digestivo (Svihus, 2014). A anatomia do canal alimentar das aves é diferente da dos mamíferos na área da boca, na presença de um papo no esôfago e na existência de um estômago muscular ou moela. Os dentes estão ausentes e suas funções são realizadas pelo bico, havendo uma variedade de adaptações. As glândulas salivares e papilas gustativas estão presentes. 2. ASPECTOS 2.1 AS VARIAÇÕES DE BICOS O bico das aves é formado de duas partes: a mandíbula superior e mandíbula inferior. A forma do bico varia muito em função do hábito alimentar ou seja, depende do que uma ave se alimenta. Também no bico situa- se o par de narinas por onde o ar entra e sai durante a respiração. Todos sabem que os mamíferos possuem dentes e usam-nos para triturarem o alimento antes de engolir, porém as aves são banguelas, ou seja, não possuem dentes e engolem o alimento sem mastigar, na qual, as aves que comem grãos e sementes possuem uma solução alternativa aos dentes, ou seja, um órgão muscular triturador chamado moela que fica antes do estômago. Na moela, os grãos são quebrados em pedacinhos menores para facilitar a digestão química. Já as aves que comem alimentos macios como carne, polpas de frutas, néctar, etc., não precisam de moela. As aves são carnívoras (comedoras de outros animais), herbívoras (comedoras de plantas) ou onívoras (comem as duas coisas). E para cada tipo de alimento, um tipo de bico. Os bicos são práticos, onde desgastam com o uso mas são renovadas durante toda a vida! As aves granívoras apresentam moela e papo altamente desenvolvidos para ajudar na trituração e digestão de sementes, ou alimentos duros. Já as aves carnívoras apresentam moela e papo praticamente inexistentes, uma vez que o alimento capturado é mais mole e não necessita ser macerado. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 - Pica-pau O bico forte dos pica-paus trabalha a madeira como formões bem amolados, onde essa ferramenta lhes serve para tamborilam para se comunicar, golpeando a madeira oca; picam a madeira com habilidade de castores para, protegidos no interior do tronco, fazerem seu ninho e cuidar de seus indefesos ninhegos; perfuram a madeira e retiram pedaços da casca para desabrigar animalejos ocultos, que lhes servem de alimento. 2 - Granívoros Quando o capim se enche de viçosos pendões de sementes, bandos erráticos de pequenos passarinhos baixam como a locusta em números elevados. Forte e habilidoso, o bico dos granívoros tem a força necessária para quebrar duras sementes e a delicadeza para separar a casca, que é descartada, da parte nutritiva, que serve de alimento à ave. 3 - Pescadores – lança Como lanças afiadas, o bico das garças espeta os peixes escorregadios que se esgueiram sob a água. Aves com esse tipo de bico espreitam os peixes furtivos e os capturam com um golpe certeiro. O bico, cônico e comprido com ponta afilada, entra na água como míssil, acertando a presa antes que essa possa pensar em fugir. 4 - Rapinantes Alguns deles gozam da reputação de assassinos natos: os rapinantes possuem todo o aparato necessário para matar. Uma das potentes armas usadas por eles para matar a presa e dilacerar sua carne é o bico, forte e cortante. 5 - Bico filtrador Flamingos e patos vivem na água e dela obtêm seu alimento. Para retirar partículas sólidas de um meio líquido várias técnicas podem ser utilizadas, e uma delas é a filtragem. Essas aves apresentam no bico como que uma peneira, formada por uma borda serrilhada, que é capaz de reter o alimento e eliminar a água. Introduzem o bico ou a cabeça na água ou lama e realizam sucção, fazendo com que a água entre pela parte frontal e saia pela lateral do bico. As partículas sólidas retidas são engolidas. 6 - Nectarívoro Com a delicadeza de um beijo e a agilidade de um leopardo no golpe fatal, os beija-flores retiram o saboroso néctar das flores, deleitando-se na doçura e abastecendo seu veloz motorzinho que, por trabalhar em máxima potência, gasta uma quantidade estonteante de combustível. O bico agudo e comprido é capaz de alcançar o nectário das mais profundas flores e dali sugar seu principal alimento. A língua, mais comprida do que o próprio bico, ajuda no serviço, bombeando o líquido para a garganta. 7 - Insetívoro Papa-moscas fazem verdadeiras manobras, voando de um poleiro fixo para capturar sua presa e voltando ao repouso para a comer. Alguns passarinhos, como os bem-te-vis podem comer presas realmente grandes, e o fazem com seu bico de tamanho limitado. Uma cigarra, por exemplo, é batida com a cabeça contra um tronco seguidas vezes até ficar atordoada antes de ser engolida. As aves insetívoras geralmente têm bico pequeno, porém forte e eficiente. 8 - Frugívoro – tucano Não existe uma única forma de fazer determinada coisa. Aves frugívoras utilizam-se de diversas técnicas diferentes para conseguir seu alimento: os frutos. Com bico enorme e chamativo, os tucanos e araçaris arrancam frutos, utilizando a ponta de um aparato que mais parece servir para deslumbrar os espectadores, e os atiram diretamente na goela. Mas nem só de frutas vive um tucano. O mesmo aparato é utilizado para destruir ninhos de outras aves e ceifar a vida de pimpolhos ainda tenros. 9 - Carniceiro Urubus são atraídos à carniça como ímãs. O forte bico vai ajudar a rasgar o couro espesso de certas carcaças, dando acesso à carne em putrefação. Dizem que só o urubu-rei tem o direito de iniciar o banquete. Os outros, ainda que cheguem antes,devem esperar pelo monarca, que chega, come os olhos e começa a abrir o ventre do animal. A verdade é que o urubu-rei possui bico mais forte, especializado em rasgar o couro de grandes carcaças, o que outras espécies podem não conseguir. De qualquer forma, todos eles usam a inteligência como auxílio ao bico: começam a comer a carniça pelas partes menos resistentes, como a região anal. 2.2 ESÔFAGO E PAPO Em geral, o esôfago das aves é comparativamente longo, que contém dilatações. O papo, está presente na maioria das espécies, revestido por um epitélio escamoso estratificado, não queratinizado e espesso, com camada muscular externa composta por musculatura lisa ao longo de toda a extensão do esôfago. O esôfago é um tubo flexível que conecta o bico ao resto do trato digestivo da ave. É responsável por trazer alimentos da boca para a colheita e da colheita para o proventriculus. O esôfago é dividido anatomicamente em porção cervical, parte mais longa que segue dorsalmente à traquéia e retorna à linha média na porção imediatamente cranial à entrada torácica (McLELLAND, 1986) e porção torácica, que passa sobre a bifurcação da traquéia e a base do coração e funde-se com o estômago glandular à esquerda do plano mediano (DYCE; SACK; WENSING, 1997). Conhecido popularmente como papo, o inglúvio é um divertículo sacular situado na transição das porções cervical e torácica do esôfago (McLELLAND, 1986) que armazena o alimento por curtos períodos de tempo, quando o estômago muscular está cheio (DYCE; SACK; WENSING, 1997). O papo corresponde a uma dilatação da porção posterior do esôfago e serve para armazenar o alimento coletado, ocorrendo alguma fermentação e embebição dos alimentos com mucosidades, preparando-os para a digestão gástrica posterior. O papo também permite a regurgitação de alimentos previamente digeridos para os filhotes. 2.3 ESTÔMAGO O estômago é dividido por uma constrição em proventrículo (parte glandular) e ventrículo ou moela (parte muscular), situados um atrás do outro no plano mediano (DYCE; SACK; WENSING, 1997). O esôfago continua após a colheita e o conecta ao proventrículo. Este órgão é conhecido como estômago glandular das aves, onde a digestão primária começa.O ácido clorídrico e as enzimas digestivas, como a pepsina, se misturam com os alimentos ingeridos e começam a decompô-los com mais eficiência. Neste momento, a comida ainda não foi moída. Ou seja, O proventrículo ou estômago verdadeiro é o local onde são produzidos sucos digestivos (pepsina, ácido clorídrico) através de várias glândulas. Consequentemente, o bolo alimentar passa para a moela que é o músculo mais forte e resistente na ave, onde através de repetidas contrações e expansões transformam quaisquer partículas de alimentos. Responsável pela digestão química dos alimentos, o proventrículo, também é designado como "estômago químico", possui mucosas pregueada e com depressões entre as pregas, chamadas de sulcos. As células secretoras, que são cubóides a colunares baixas, produzem tanto pepsinogênio quanto ácido clorídrico, e assim, combinam a função das células principais e parietais dos mamíferos; cada glândula se abre no lúmen gástrico através de uma papila cônica. O ventrículo ou moela é um órgão do sistema digestivo de aves e répteis, minhocas e peixes. É geralmente conhecido como estômago mecânico, pois é composto por um par de músculos fortes com uma membrana protetora que age como se fossem os dentes do pássaro. Os alimentos consumidos pelas aves e os sucos digestivos das glândulas salivares e do proventrículo passam para a moela, onde tudo será moído e misturado. Às vezes, os pássaros podem consumir pequenas pedras dentro dos alimentos. Estes são geralmente amolecidos no proventrículo e moídos na moela. Geralmente, as rochas do solo permanecem na moela até que seu tamanho seja pequeno o suficiente para passar pelo restante do trato digestivo. Quando um pássaro ingere um objeto pontiagudo, como uma tachinha ou um gancho grampeador, o objeto pode ser pego na moela. Esses objetos podem perfurar a moela quando seus músculos começam a se mover rapidamente. Aves que danificam as paredes da moela começam a sofrer de desnutrição e acabam morrendo (Loon, 2005). 2.4 INTESTINOS O intestino delgado possui a mucosa repleta de vilosidades altas e delgadas (DUKE, 1996), onde ocorre a principal fase da digestão química (POUGH; HEISER; McFARLAND, 1999). Pode ser dividido anatomicamente em três segmentos – duodeno, jejuno e íleo (PILZ, 1937; GRAU 1943 a e b apud McLELLAND, 1986). No intestino delgado será equivalente ao próximo passo da digestão que ocorrerá no duodeno e os nutrientes liberados pelos alimentos são absorvidos principalmente na parte inferior do intestino delgado. O duodeno recebe enzimas digestivas e bicarbonato do pâncreas e bile do fígado para neutralizar o efeito do ácido clorídrico do proventrículo. Os sucos digestivos produzidos pelo pâncreas estão relacionados principalmente à digestão de proteínas. A bile é um importante agente de limpeza na digestão de lipídios e na absorção de vitaminas lipossolúveis, como A, D, E e K. A parte inferior do intestino delgado é composta de duas partes, que são o jejuno e o íleo. O divertículo de Meckel marca o fim do jejuno e o início do íleo. Esse divertículo é formado durante o estágio embrionário das aves (Bowen, 1997). O duodeno é uma alça constituída por uma porção descendente proximal e uma porção ascendente distal (McLELLAND, 1986), que forma uma curva fechada disposta em “U” (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977, DYCE; SACK; WENSING, 1997) e envolve o pâncreas. A maior parte da alça fica no assoalho abdominal e acompanha a curvatura caudal da moela (DYCE; SACK; WENSING, 1997). De acordo com Schwarze (1980), o início do jejuno é demarcado pela disposição “estirada” da porção final do intestino delgado em uma área onde termina a irrigação por parte da artéria mesentérica cranial. São várias alças curtas, dispostas frouxamente (McLELLAND, 1986), descritas como “abertas” por não estarem intimamente unidas por mesentério (GADOW, 1889 apud McLELLAND, 1986). O íleo é um prolongamento do jejuno, sem demarcação nas aves que não possuem cecos. Nas espécies que o possuem, este segmento tem início na região oposta aos ápices dos mesmos (DYCE; SACK; WENSING, 1997). Encontra-se no centro da cavidade visceral, paralelamente às alças duodenais e está relacionado ao ventrículo, jejuno, reto e cecos (SCHWARZE, 1980). A hortelã é composta por dois bolsos cegos onde o intestino delgado e grosso se encontram. Alguns restos de água contidos nos alimentos digeridos são reabsorvidos nesse momento. Outra função importante da hortelã é a fermentação de restos de alimentos que ainda não foram digeridos. Durante o processo de fermentação, a hortelã produz ácidos graxos e as oito vitaminas B (tiamina, riboflavina, niacina, ácido pantotênico, piridoxina, biotina, ácido fólico e vitamina B12). A hortelã está localizada muito perto do final do trato digestivo, no entanto, alguns nutrientes disponíveis nos alimentos ainda são absorvidos (Farner & King, 1972). O intestino grosso consiste de um par de cecos e um intestino curto e reto, contínuo com íleo e cloaca para o qual não há terminologia aceita (McLELLAND, 1986). Embora seu nome indique que o intestino grosso é maior que o intestino delgado, na verdade é mais curto. A principal função do intestino grosso é absorver os últimos restos de água presentes no material digerido. Os cecos possuem a parede mais fina que os demais segmentos do trato intestinal. (McLELLAND, 1986), originam-se na junção ileocólica e acompanham o íleo, ao qual se ligam por pregas ileocecais (DYCE; SACK; WENSING, 1997); Os cecos servem como depósito de material fecal, que passa pelo intestino grosso, e através da cloaca, para o exterior. O reto é um segmento curto, que se entendecomo um tubo quase reto do íleo até a cloaca (McLELLAND, 1986), cujo papel essencial é acumular fezes (SCHWARZE, 1980). O intestino das aves é semelhante em estrutura á toda sua extensão. Ele consiste de duodeno, jejuno, íleo e intestino grosso. A extremidade terminal do intestino grosso se junta a cloaca; encontram-se presentes vilos por toda a extensão dos intestinos delgado e grosso. As criptas de Lieberkühn são curtas e se abrem entre os vilos, tal como em mamíferos. Embora a parede intestinal das aves sejam semelhante à dos mamíferos, a ausência de glândulas duodenais e uma submucosa extremamente fina em galinhas constituem diferenças notáveis. 2.5 FÍGADO O fígado, que é um órgão acessório na digestão, irá por sua vez sintetizar a bile que vai sendo depositada na vesícula e utilizada no desdobramento das gorduras e óleos. Além destas funções o fígado funciona como um reservatório de glicose e metaboliza substâncias. 2.6 COACLA É considerada a câmara onde abrem-se o canal intestinal, o aparelho urinário e os oviductos das aves e dos répteis. Nos animais daqueles grupos em que ocorre fecundação interna, o macho inocula o esperma na cloaca da fêmea; quando esta operação ocorre juntando as duas aberturas cloacais, denomina-se “beijo-cloacal”. A cloaca constitui parte do sistema urogenital das aves, é pela cloaca que acontece a copulação, a sua função é permitir a saída de aparelhos reprodutores e excretores. A cloaca participa de três funções básicas, a cópula, a defecação e a urinação. Músculos potentes são responsáveis por controlar as diversas aberturas que se abrem na cloaca, provenientes do intestino, rins e gônadas. A cloaca é formada por três estruturas, o coprodeu é a região mais proximal, responsável por receber os resíduos oriundos do intestino. O urodeu é o compartimento medial da cloaca, e recede os produtos dos dutos genital e urinário. O compartimento distal é o proctodeu, responsável pela cópula (KARDONG, 2006). 2.4 A DIGESTÃO E ABSORÇÃO A maior parte do alimento chega ao bico em forma de partículas grandes, contendo muitas macromoléculas, tais como proteínas e polissacarídeos, que são incapazes de atravessar a parede do trato gastrintestinal. Antes de ser absorvido, o alimento deve ser dissolvido e degradado em moléculas menores. Este processo, digestão, é acompanhado pela ação do ácido clorídrico no proventrículo, da bile secretada pelo fígado e de uma variedade de enzimas digestivas liberadas tanto pelas células gástricas e intestinais quanto pelo pâncreas. As moléculas produzidas pela digestão se movem do lúmen do trato gastrintestinal pela parede de células epiteliais e entram no sistema sanguíneo (absorção), uma vez que aves não possuem sistema linfático. E, por fim, a água é absorvida ao longo do trato gastrintestinal por osmose, após a absorção de glicose, sódio e aminoácidos. O antiperistaltismo retal torna o ceco um local onde a água é absorvida a partir da urina. Enquanto a digestão, secreção e absorção estiverem ocorrendo, contrações do músculo liso da parede do trato gastrintestinal misturam o conteúdo do lúmen com várias secreções e o movem através do trato, caracterizando a motilidade. Há várias glândulas salivares na parte superior da boca, glândulas mandibulares, lingual e cricoaritenoide que produzem a saliva (Denbow, 2000). A saliva ajuda a lubrificar o alimento e contém amilase em algumas espécies (não presentes em frangos, poedeiras e perus) e podem exercer algum efeito digestivo no alimento armazenado no papo. A língua da ave apresenta um formato de flecha e ajuda a impulsionar o alimento para o esôfago, que é dividido em regiões cervical e torácica. Na região cervical, o esôfago dilata e dá origem ao papo (pH=4,0), uma estrutura que se expande e permite o armazenamento do alimento ingerido. Nesta região aparecem glândulas que produzem muco dentro da mucosa do esôfago e do papo. A função é a de lubrificar o alimento. No papo aparecem as bactérias produtoras de ácido lático por fermentação, sendo, portanto, a primeira barreira contra bactérias patogênicas. Certa ênfase tem sido dada recentemente a fermentação microbiana da fibra que ocorre o ceco. Segundo o investigador espanhol Gonzalo Mateo (comunicação pessoal), um certo nível baixo de fibra na dieta de aves é desejável. Dentre os benefícios, estão: 1) aumenta a função da moela (aumenta o fluxo gastrintestinal, aumenta a digestibilidade de nutrientes e reduz a erosão de moela); 2) aumenta a produção de HCl e a produção enzimática (ativação da pepsina e a digestibilidade da proteína; aumenta a solubilidade e a absorção intestinal; aumenta a atividade pancreática e a produção de sais biliares); 3) reduz o pH da moela (controla o crescimento de micro-organismos, como salmonelas e clostrídios); 4) altera o perfil da microflora. Portanto, as funções do SGI podem ser descritas em termos de quatro processos: digestão, secreção, absorção e motilidade. Este sistema é programado para maximizar a absorção e, dentro de limites, ele vai absorver tanto quanto for ingerido. Com poucas exceções, o SGI não regula a quantidade de nutrientes absorvidas ou sua concentração no ambiente interno do animal.
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