Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO E CONTINUAÇ ÃO DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO A medida que o blastocisto se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se diferencia em: Citotrofoblasto: ca mada de cé lulas mononucleadas mitoticamente a tivas e que f orma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares. Sinciciotrofoblasto: m assa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular é visível. O sinciciotrofob lasto, erosivo, invade o tec. conjuntivo endometrial, aprofundando -se no endométrio. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), f acilitando a invasão. No sítio de implantação, há degeneração de células deciduais (acumu lam glicogênio e lipídeos) e englobamento pelo sinci ciotrofoblasto, tendo em vista que e ssas constituem uma rica fonte para a nutrição embrionária. O sinciciotrof oblasto produz o hormônio Gonadotrofina Coriônica humana (hCG) , que en tra no sangue materno presente n as lacunas do sinci ciotrofob lasto. O hCG man tém a a tividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. FORMAÇÃO DA C AVID ADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E VE SÍCULA UMBILICAL O primórdio da cavidade amniótica é formado com um pequeno espaço no embrioblasto. Algumas das células do embrioblasto se separam e revestem o âmnio (amnioblastos). Concomitantemente, ocorrem transformações n o embrioblasto, culminando na formação d e uma placa bilaminar – o disco embrionário – formado por duas camadas: Epiblasto: uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica. Hipoblasto: composto de pequenas células cuboides adjacentes à cavidade exocelômica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da ca vidade exocelômica e está em continuidade com a delgada membrana exocelômica (ambos conjuntamente fo rmam a vesícula umbilical primitiva). As células do endoderma do saco vitelino (vesícula umbilical) formam uma camada de tec. conjuntivo, o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmn io e o saco vitelino. Após a f ormação de toda s e ssas estruturas, surgem as cavidades isoladas – as lacunas – no sinciciotrofoblasto. O f luido dos espaços lacunares – o e mbriotrofo – pa ssa por difusão ao disco embrionário e fornece material nutritivo a o embriã o. A comunicação dos capilares en dometriais rompidos com as lacunas estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. Por aproximad amente 2 dias, há uma fala no epitélio endometrial que é p reenchida por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. Com a implantação, as células do tec. conjuntivo endometrial sofrem uma transformação, a reação decidual (acúmulo de glicogênio e lip ídeos em seu citoplasma). A função dessa reação é fornecer ao concepto um sítio imunologicamente privilegiado. Posteriormente, a s lacunas sincicio trofoblásticas adjacentes fu ndem-se para forma r as redes lacunares, onde circulará livreme nte o sangue materno. O trofoblasto absorve o f luido nutritivo das redes lacunares, que é, então, transferido ao embrião. O mesoderma extraembrioná rio cresce, e surgem espaços celômicos e xtraembrionários, que se fun dem e formam o ce loma extraembrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião. O saco vitelino primitivo diminui d e tamanho, formando -se um pequeno saco vitelino secundário , formado por células endodérmicas extraembrionárias que migram do hipoblasto para o interior do saco vitelino primitivo. Este apesar de não possuir vitelo, pode ter um papel na transferência seletiva de nutrientes para o embrião. 3.3) DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO O f im da 2ª semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas. A proliferação das células citotrofoblásticas, induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente, criam projeções ce lulares pa ra dentro do sinci ciotrofoblasto, as vilosida des coriôn icas primárias (futuras vilosidades coriônicas da placenta). O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em: Mesoderma somático extraembrionário: reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. Mesoderma esplâncnico extraembrionário: que envolve o saco vitelino. O mesoderma somático extraembrionário e as d uas camadas de trofoblasto (cito e sincio) formam o córion. E este forma a parede da vesícula umbilical, dentro do qual o embrião com os sacos vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo. O celoma extraembrionário é chamado de cavidade coriônica. No 14º dia, a s cé lulas hipob lasticas começam a se espessar e f icar colunares, dando forma a placa precordal, que indica o futuro local da boca e um importante organizador da região da cabeça. 3.4) SÍTIOS DE IMPLANT AÇÃO DO BL ASTOCISTO A implantação ocorre, normalmente, na porção superior do corpo do útero. Mas, os blastocistos podem se implantar fora do útero, resultando em gestações ectópicas . FORMAÇÃO D AS C AMADAS GERM INATIVAS E INÍCIO DA DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS E ÓRGÃOS Este período é caracterizado por: Aparecimento da linha primitiva Desenvolvimento da notocorda Diferenciação das 3 camadas germinativas 4.1) GASTRULAÇ ÃO: FORM AÇÃO D AS CAMADAS GERMIN ATIVAS A gastrulação é o processo form ador das 3 camadas germinativas que são precu rsoras de todos os tecidos embrionários, posto que o disco e mbrionário b ilaminar torna -se trilam inar. Temos então, o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo). A gastrulação se inicia com a formação da linh a primitiva na superfície do epiblasto d o disco embrionário, e o embrião recebe o nome de gástrula. Este co ntém agora, trê s camadas germinativas: Ectoderma Embri onário: origina epiderme, SNC e SNP, olho, o relha interna, células da crista neural, tec. conjuntivos da cabeça. Mesoderma Embrionário: origina todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas, revestimento dos vasos sanguíneos, músculo liso visceral, to dos os revestimentos serosos de to da cavidade corpórea, ductos e órgãos do sist. reprodutivo e secretor, maior pa rte do Endoderma Embrionário: o rigina os revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal (incluindo suas glân dulas e cé lulas glandulares d e órgãos anexos – fígado e pâncreas) sist. cardiovascular, cartilagem, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma dos órgãos internos. 4.2) LINHA PRIMITIVA Seu aparecimento é o sinal inicial da gastrulaçã o. Definida como linha espessada do epiblasto caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário . Ela resulta da proliferação e m igração das células do e piblasto para o plano m ediano do disco embrionário. Seu alongamento se dá pela adição de células na sua extremidade caudal. O nó primitivo se origina po r proliferação da e xtremidade cranial d a linha p r imitiva. Concomitantemente, forma -se o sulco primitivo, que se co ntinua com a fosseta primitiva; ambos (sulco e fosseta) resultam da invaginação d as células epiblásticas. Assim, já se pode identificar no embrião o eixo cefálico -caudal, superfícies dorsal e ventral, lados direito e esquerdo. Células prof undasda linha primitiva f ormam o mesênquima (com células ativamente f agocíticas), que futuramente formará os te cidos de sustentação do corpo, enquanto sua outra pa rte formará o mesoblasto (mesoderma indiferenciado) que origina o mesoderma embrionário/intraembronário. Células do epiblasto e do nó prim itivo, deslocam o h ipoblasto, formando o endoderma embrionário, no te to do sa co vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intraembrionário. Através do processo de gastrulação células do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas do embrião, primórdio de todos os tecidos e órgãos. Destino da linha primitiva: a linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso de células até o início da quarta semana. Ela diminu i de tamanho relativo e torna -se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião, d esaparecendo no fim da 4ª semana. 4.3) PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA Células mesen quimais migram cefálicamente do nó e da fosseta primitivos, formando o processo notocordal, que logo adquire uma luz, o canal notocordal. Este cresce cef álicamente entre o endoderma e o ectoderma até alcançar a plac a précordal, onde o ectoderma e o endoderma estão em contato. O mesoderma pré-cordal é essencial para a indução do cé rebro anterior e do olho. A placa pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaringe (estomodeu), que te m por f unção atuar de centro sinalizador para controle do desenvolvimento de estruturas cranianas. Algumas células mesenquimais da linha primitiva, migram cefalicam ente de cada lado do processo n otocordal e em torno da placa pré-corda l, formando o mes oderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da 3ª semana. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a membrana cloacal -, local do futuro ânus. Ali e na m embrana bucofaríngea , o disco embrionário permanece bilaminar porque, nesses locais, o ectoderma e o endoderma estão fundidos. Isso ocorre também no plano m ediano, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal. A notocorda se estende da membrana bucofar íngea ao nó primitivo, degenerando e desaparecendo quando os corpos vertebrais se fo rmam, mas persiste como núcleo pulposo de cada disco intervertebral. A noto corda fun ciona como o indutor primário (centro sinalizador) do embrião inicial. Ela induz o ectoderma sobrejacente a espessar -se e fo rmar a placa neural, o primórdio do SNC. 4.4) O ALANTÓIDE Surge como um pequeno divertículo da parede caudal do saco vitelino que se este nde para o pedículo do embrião. Permanece muito pe queno, mas o m esodermo alantoide se expande abaixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta. Os vasos sanguíneos do alantoide se tornam artérias umbilicais. 4.5) NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO TO TUBO NEURAL É a for mação da placa neural e pregas neurais e f echamento dessas pregas para formar o tubo neural, que finda na 4ª semana, com o fechamento do neuroporo caudal. Temos aí a nêurula. a) Placa Neural e Tubo Neural com o desenvolvimento da notocorda , o ectoderma fo rma uma placa alongada, em forma de chinelo, a placa neural. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC – encéfalo e medula espinal. Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se e stende cefalicamente a té a membrana bucofaríngea. Ultrapassando a notocorda, a placa neural se invagina, formando um sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. Essas pregas constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da 3ª semana, as p re gas neurais já começaram a se a proximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural (primórdio do SNC). O tubo neural se para-se do e ctoderma por encontro das pregas neurais. As células da crista neural sofrem uma transição , de epiteliais a mes enquimais. As bordas livres do ectoderma se fu ndem, tornando essa ca mada contínua, que diferencia -se na epiderme. A neurulação completa-se durante a 4ª semana. b) Formação da Crista Neural Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial adjacente. Logo ela separa -se em partes direita e esquerda, que migra m para os aspectos dorsolaterais do tubo neural, originando os gânglios sensitivos dos nervos cranianos espinais. Contribuindo também, para formar as bainhas de neurilema dos nervos periféricos e formação das leptomeninges. Já as células da c rista neural , contrubuem p ara formação de células pigmentares, células da medula supra -renal (adrenal) e vários componentes m usculares e esqueléticos da cabeça. 4.6) DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS As células derivadas do nó primitivo fo rmam o mesoderma par axial, que está em continuidade com o mesoderma intermediário , que gradualmente se alarga para fo rmar o mesoderma lateral, que possui continuidade com o mesoderma extraembrionário. O mesoderma paraxial diferencia -se nos s omitos n uma sequência cefalocaudal. Esses f ormam elevações que se destacam na superfície do embrião, aparecendo primeiramente na futura região occipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente, dando origem à maior pa rte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente. 4.7) DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTR AEMBRIONÁRIO Surge como e spaços celôm icos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico, fundem-se formando uma única cavidade em fo rma de f erradura, o celoma intraembrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas: - uma camada somática ou parietal de mesoderna lateral loalizado abaixo o epitélio ectodérmico e contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio. - uma camada espiânica ou visceral de mesodema lateral localizado adjacere ao endoderma e contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical
Compartilhar