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Fertilização, clivagem e implantação

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Fertilização, clivagem e implantação 
 
 
 
 
1. Introdução: 
O sucesso na reprodução animal está relacionado com múltiplos fatores entre 
os quais se destacam a produção dos gametas e sua interação no aparelho reprodutor 
feminino. Essa interação culmina com a fertilização do oócito na ampola da tuba 
uterina e resulta na formação do concepto (embrião propriamente dito e anexos), que 
será transportado até o útero onde realizará a implantação e desenvolvimento. O 
tempo de permanência do embrião/feto no interior do organismo materno é 
denominado de gestação, que termina naturalmente, no momento do parto, ou 
precocemente, nos processos de perda embrionária ou abortamento. Durante todo 
esse processo a progesterona é fundamental para o estabelecimento e manutenção da 
gestação em todos os seus estágios. 
Este texto tem como objetivo descrever o processo de união do 
espermatozoide com o oócito e os eventos fisiológicos mais relevantes relacionados 
ao seu desenvolvimento inicial do concepto e posterior implantação. 
 
2. Fertilização: 
 
 
A fertilização, também conhecida como fecundação, é definida como a união 
entre o espermatozoide e o oócito; esse evento é precedido por uma série de eventos 
complexos tais como: ovulação, transporte do oócito na trompa, ejaculação, 
transporte dos espermatozoides no trato reprodutivo da fêmea, capacitação 
espermática, ativação de vários mecanismos moleculares, entre outros. A fertilização 
culmina com a primeira divisão mitótica do embrião. Após a ovulação, o oócito é 
rapidamente transportado para o local da fertilização, que acontecerá no terço médio 
das trompas (ampola). Caso a fêmea tenha sido coberta, os espermatozoides, 
presentes nos reservatórios espermáticos (junção útero-tubárica e/ou istmo), são 
liberados e vão ao encontro do oócito para realizar a fertilização. 
 
Espermatozoide: é indispensável que aconteça, no interior do trato reprodutor 
feminino, a remoção de algumas proteínas da sua membrana plasmática, e 
consequente exposição de receptores que permitirão a sua interação com o oócito. 
Paralelamente, ocorre também a hiperativação, desestabilização da membrana e 
aquisição da capacidade de realizar a reação acrossomal. O conjunto dessas 
modificações é denominado de capacitação espermática. 
 
Oócito: durante a fase de folículo pré-ovulatório o pico de LH estimula a produção 
local de fator de crescimento epidermal (EGF) e PGE2 que, por sua vez, estimulam a 
produção de duas substâncias: ampirregulina e epirregulina. Estas por sua vez, atuam 
nas células do cúmulus estimulando a secreção de hialuronidase, o que resulta na 
expansão do cúmulus. Nesse processo, o espaço entre as células é ocupado por uma 
“matriz extracelular”, que será de extrema importância para a captação do oócito 
pelas células ciliadas do infundíbulo. 
 
2.1. Fases da fertilização 
 
 
2.1.1. Contato e reconhecimento espécie-específico entre espermatozoide e 
oócito: 
A ligação dos espermatozoides à zona pelúcida (ZP) não é espécie-específica. 
Existem vários ensaios laboratoriais que utilizam gametas de espécies diferentes 
(ex. oócito equino com espermatozoides de hamster) para avaliar a capacidade de 
ligação espermática. Contudo, a ativação do conjunto de reações locais que 
culminam com a fertilização e formação dos pró-núcleos masculinos e femininos, 
só ocorre quando essa ligação é espécie específica, ou seja, só ocorrem quando 
oócitos e espermatozoides são da mesma espécie. 
A ZP é formada integralmente por três proteínas: ZP1, ZP2 e ZP3 (Figura 1). 
A camada externa da ZP é formada por um longo filamento contendo 
exclusivamente a proteína ZP3, sendo, portanto, a responsável pela união do 
espermatozoide com a ZP é mediada pela glicoproteína ZP3. Apenas 
espermatozoides capacitados tem capacidade de se ligar a ZP. 
Figura 1. Figura representativa da interação entre oócito e espermatozoide 
(Senger 2006). 
 
2.1.2. Reação acrossomal e penetração da zona pelúcida: O acrossoma, uma 
estrutura celular formada a partir do Complexo de Golgi, é uma grande vesícula 
que reveste a parte apical do núcleo espermático. A membrana acrossomal, na sua 
parte interna, denominada de membrana acrossomal interna, encontra-se em 
íntimo contato com a carioteca, enquanto a região externa mantem estreito contato 
com a membrana nuclear e denominada de membrana acrossomal externa. 
Após ligação do espermatozoide com a ZP3, ocorre o aumento do cálcio 
intracelular (Ca++), que age como segundo mensageiro e desencadeia o processo 
denominado de reação acrossômica. A reação acrossômica caracteriza-se pela 
fusão da membrana acrossomal externa com a membrana plasmática em várias 
regiões da superfície espermática. Essa fusão resulta na formação de vesículas e 
de canais, que permitem que o conteúdo acrossomal, contendo várias enzimas 
proteolícias (ex. acrosina), seja liberado para o meio externo (Figura 2). 
As enzimas acrossomais dissolvem a ZP e formam um pequeno orifício pelo 
qual o espermatozoide pode passar. 
O aumento do Ca++ intracelular também resulta em um outro processo, 
denominado de hiperativação espermática, que se caracteriza pela intensificação 
do padrão de movimentação da cauda do espermatozoide, que se torna mais 
vigoroso, gerando uma força propulsora que permite que o espermatozoide passe 
pelo orifício criado na ZP e dirija-se à membrana vitelina. 
 
 
 
Figura 2. Representação 
esquemática da reação 
acrossomal de 
espermatozoides humanos, 
(A). A reação acrossomal dos 
espermatozoides capacitados 
ocorre após a ligação à zona 
pelúcida, (B). Após esse 
evento, a membrana 
acrossomal externa se funde 
com a membrana plasmática, 
liberando o conteúdo do 
acrossoma, (C). Fonte: 
https://www.jci.org/articles/vi 
ew/23213/figure/1 
 
2.1.3. Ligação e fusão do espermatozoide a membrana vitelínica: 
Uma vez penetrada a ZP, o espermatozoide chega ao espaço perivitelino onde 
faz contato com a membrana vitelina do oócito. Nesse ambiente, a membrana 
acrossômica interna, que agora está exposta, se liga às numerosas 
microvilosidades da membrana vitelina. Essa ligação é mediada pela proteína 
fertilina, que é formada pelas subunidades a e b. Após essa ligação os 
movimentos da cauda cessam e a membrana vitelina se invagina e engolfa o 
espermatozoide. Uma vez no interior do oócito a cauda e as mitocôndrias se 
http://www.jci.org/articles/vi
http://www.jci.org/articles/vi
degeneram rapidamente. A membrana nuclear também degenera e libera, no 
citoplasma do oócito, o conteúdo nuclear. 
 
Após a ligação do espermatozoide com o oócito, acontecem duas 
importantes alterações que bloqueiam aceso de outros espermatozoides, evitando 
assim a ocorrência da polispermia. Essas alterações são conhecidas como: reação 
de zona e bloqueio vitelino. A reação de zona caracteriza-se pela perda da 
capacidade da ZP3 de se ligar aos espermatozoides e o bloqueio vitelino impede 
que outros espermatozoides se liguem à membrana plasmática do oócito. 
 
 
2.1.4. Singamia: Fusão do material genético dos pronúcleos masculino e 
feminino no interior do óvulo: Uma vez presente no citoplasma do oócito, o 
núcleo haploide do espermatozoide perde membrana e a densa cromatina 
espermática começa a se descondensar. A seguir forma-se uma nova membrana 
nuclear. Essa nova estrutura é denominada pró-núcleo masculino. Ao mesmo 
tempo, no oócito, agora ativado pela fertilização, a segunda divisão meiótica se 
completa sendo formado o pró-núcleo feminino. Denomina-se singamia a união 
dos pro-núcleos masculino e feminino, que resulta na formação de um novo 
núcleo, agora diploide. 
Após a singamia, espermatozoides e oócito não existem mais, pois se forma 
um novo ser, que agora é denominado de ovo ou zigoto. 
 
2.1.5. Ativação do metabolismo do óvulo: A fertilização resulta na ativação 
do oócito. Esse fenômeno é o resultado de uma cascata de reações moleculares 
consequentes