Fotossíntese: Reações de carboxilação

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Fotossíntese: Reações de carboxilação
Segundo estudos a principal fonte de energia para a sustentação da vida é a energia solar, há muitos anos atrás as células heterotróficas que dependiam principalmente de determinadas moléculas orgânicas adquiriram uma condição especial em que as mesmas conseguiam transformar energia solar em energia química.
O ciclo de Calvin-Benson
Um dos principais componentes para a sustentação da vida na biosfera é exatamente a fixação de CO2 em esqueletos que são formados por compostos orgânicos e que e que os mesmos são compatíveis coma necessidade de cada célula. Essas transformações são movidas principalmente por energias provenientes de fontes físicas e químicas. A principal rota de fixação desse CO2 é exatamente o ciclo de Calvin-Benson que pode ser encontrado em todos os eucariotos fotossintetizantes, das algas mais primitivas até as angiospermas mais avançadas, esse ciclo possui 3 fases de carboxilação sendo elas: carboxilação da molécula aceptora de CO2, Redução do 3-fosfoglicerato e a regeneração do aceptor de CO2. Nessa etapa de carboxilação do ciclo de Calvin-Benson Calvin-Benson, 1 molécula de CO2 e 1 molécula de H2O reagem com 1 molécula de ribulose-1,5-bifosfato para produzir duas moléculas de 3-fosfoglicerato. Para um uso mais eficiente no ciclo de Calvin-Benson vai exigir a existência de mecanismos reguladores e específicos que vão garantir não só garantem não só que todos os intermediários do ciclo estejam presentes em concentrações adequadas, na luz, mas também que o ciclo esteja desligado no escuro. Grande parte de toda a vida presentes na biosfera dependem principalmente de organismos fotossintetizantes que capturam carbono inorgânico do meio ambiente pelo ciclo de Calvin-Benson. 
Regulação do ciclo de Calvin-Benson através da luz
A luz é a responsável pela regulação da atividade catalítica de quatro enzimas do ciclo de Calvin-Benson, esse mecanismo utiliza como base a ferredoxina reduzida pela cadeia de transporte de elétrons da fotossíntese, em conjunto com duas proteínas do cloroplasto para regular frutose-1,6-bifosfatase, sedo-heptulose-1,7-bifosfatase, fosforribuloquinase e NADP-gliceraldeído-3-fosfa to-desidrogenase, a luz transfere diretamente elétrons da água para a ferredoxina pelo sistema de transporte de elétrons da fotossíntese, Avanços em estudos estruturais e de bioinformática levaram ao reconhecimento de que enzimas reguladas por tiorredoxina não exibem uma sequência de consenso contendo cisteína. A luz controla os arranjos de enzimas do cloroplasto através A formação de complexos supramoleculares com proteínas reguladoras também tem efeitos importantes sobre a atividade catalítica de enzimas do cloroplasto.
A fotorrespiração 
A fotorrespiração é uma via dispendiosa que compete com o ciclo de Calvin. Ela começa quando a enzima rubisco atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono. O metabolismo do carbono na fotossíntese em folhas intactas reflete a competição, por ribulose-1,5-biofosfato, entre dois ciclos mutuamente opostos, o ciclo de Calvin--Benson e o ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono. Esses ciclos estão interligados com o sistema de transporte de elétrons na fotossíntese para fornecimento de ATP e equivalentes redutores.
As primeiras pesquisas realizadas sobre o ciclo fotossintético oxidativo sugeriam que o ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono servia para recuperar o carbono desviado pela atividade oxigenasse da rubisco e proteger as plantas de condições estressantes, como luz alta, seca e estresse salino.
A produção de biomassa
Uma das principais soluções para a alta escassez de alimentos e também de energia dependem batente do grau e a facilidade em que as plantas terrestres podem se adaptar a uma maior assimilação de CO2. Quando o O2 vence a competição com o CO2, a atividade oxigenase da rubisco reduz a quantidade de carbono que entra no ciclo de Calvin-Benson. Portanto, para entender como manipular células foliares para melhorar a eficiência fotossintética, os cientistas estão abordando vários aspectos do ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono, desde a modificação do sítio ativo da rubisco até a introdução de rotas foto respiratórias paralelas por engenharia genética. Apesar dos esforços consideráveis, a modificação da rubisco para aliviar a fotorrespiração ainda não obteve sucesso.
Os mecanismos de concentração de carbono 
Exceto por algumas bactérias fotossintetizantes, organismos foto autotróficos na biosfera usam o ciclo de Calvin-Benson para assimilar CO2 atmosférico. A pronunciada redução nos níveis de CO2 e o aumento dos níveis de O2 que começaram há aproximadamente 350 milhões de anos desencadearam uma série de adaptações nos organismos fotossintetizantes, para suportar um ambiente que promoveria a fotorrespiração. Essas adaptações incluem várias estratégias para a captação ativa de CO2 e HCO3 do ambiente e a acumulação de carbono inorgânico próximo da rubisco. A consequência imediata de níveis mais elevados de CO2 próximo da rubisco é uma diminuição na reação de oxigenação. Bombas de CO2 e HCO3 na membrana plasmática têm sido extensivamente estudadas em cianobactérias procarióticas, algas eucarióticas e plantas aquáticas. Nas plantas terrestres a difusão do CO2 da atmosfera para o interior do cloroplasto desempenha por sua vez um papel muito importante para a fotossíntese liquida, as plantas terrestres em especial desenvolveram dois mecanismos principais de concentração do carbono, para assim aumentar a concentração de CO2 no sítio de carboxilação da rubisco, esses dois mecanismos são fixação fotossintética de carbono e o metabolismo ácido das crassuláceas.
Regulação das enzimas-chaves da C4 pela luz
Assim como a luz é fundamental para o fornecimento direto de ATP e de NADPH para um melhor funcionamento do ciclo C4, ela também é fundamental para a regulação de várias enzimas participantes.