2 e 3 Semana do Desenvolvimento Embrionário

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2∘ � 3∘ Seman� d� Desenvolviment� Embrionári�
Fases da Fertilização:
1- Passagem pela Corona Radiata:
Ocorre a ação da enzima hialuronidase, a qual é liberada
pelo acrossomo.
2- Passagem pela Zona Pelúcida: O acrossomo libera a
enzima acrosina, que por sua vez, auxilia os
espermatozóides a penetrarem a zona, entrando em
contato com a membrana plasmática do oócito.
3- Fusão das Membranas Plasmáticas: Ao acontecer a
adesão entre a membrana do espermatozóide e do
Ovócito II, inicialmente ocorrerá a interação entre as
integrinas do oócito e seus ligantes, desintegrinas, no
espermatozóide. Com isso, as membranas se fundem e
posteriormente haverá a entrada no núcleo do
espermatozóide no ovócito.
Bloqueio de Poliespermia:
- Outros espermatozoides podem realizar a reação
acrossômica e ultrapassar a zona pelúcida,
posicionando-se na espaço perivitelino, no entanto, a
reação de bloqueio de membrana evitará a fusão de
membrana com novos espermatozoides. Processo pouco
entendido, mas provavelmente devido a uma mudança do
potencial de membrana do ovócito (esse bloqueio dura em
torno de 60 segundos, tempo suficiente para entrar em
ação o bloqueio da zona pelúcida.)
- A fusão da membrana do espermatozóide com a do
ovócito desencadeia a liberação dos grânulos corticais do
ovócito II, liberando uma protease que modifica a zp3 e
hidrolisa a zp2. Essas são alterações definitivas que
levam ao bloqueio permanente da interação com outros
espermatozóides.
- Falhas nessa bloqueio levam a poliploidia do zigoto
(entrada de mais de um material genético) o que é
incompatível com o desenvolvimento do mesmo.
Principais eventos observados no embrião entre a
segunda e a terceira semanas de seu desenvolvimento:
Na segunda semana pós fertilização, o trofoblasto está
em processo de nidação/implantação e para isso ele se
diferencia novamente em outras duas estruturas:
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto é
responsável por manter a nutrição e a proteção do
embrioblasto que também está em processo de divisão. O
sinciciotrofoblasto é o responsável pela invasão no
endométrio através do epitélio uterino. Eles formam como
projeções que estão em busca de vascularização para
manter a nutrição e fixar a gestação. O sangramento que
ocorre neste primeiro momento de invasão, que ocorre
próximo ao final do ciclo ovariano, é conhecido como
sangramento da implantação. O sinciciotrofoblasto é o
responsável pela produção do hormônio gonadotrofina
coriônica humana (hCG) e é essa expressão que é
responsável por manter a atividade endócrina no corpo
lúteo e dessa maneira constitui a base do teste de
Gestação. Ao mesmo tempo em que o trofoblasto se
diferencia em em duas populações celulares, o
embrioblasto também se diferencia em duas camadas:
-epiblasto
-hipoblasto
Essas células permanecem nesse estágio até o final da
segunda semana do desenvolvimento, e somente
retornaram a atividade na terceira semana do
desenvolvimento durante a gastrulação.
Na terceira semana do desenvolvimento o evento mais
característico dessa fase do desenvolvimento é a
formação dos três folhetos embrionários em um
processo chamado de Gastrulação – ectoderma,
mesoderma e endoderma. Este processo inicia-se com a
formação da linha primitiva na superfície do epiblasto.
No início da 3ª. Semana aparece a linha primitiva ,
resultante da proliferação e migração das células do
epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. O
aparecimento da linha primitiva define os eixos do
embrião:
- O ponto de início da linha primitiva é a
extremidade caudal e a oposta é a cranial.
- O epiblasto constitui a superfície dorsal do
embrião e o hipoblasto a ventral
- A direita da linha será o lado direito do
embrião e o lado oposto, o esquerdo.
Enquanto a linha primitiva se alonga devido a adição de
células em sua extremidade caudal, a extremidade
cranial prolifera e forma o nó primitivo. O sulco e a
fosseta resultam da invaginação (movimento para
dentro) das células epiblásticas. Células do epiblasto
migram através da linha primitiva em direção ao
hipoblasto formando o terceiro folheto embrionário –
Mesoderma e quando forma-se o terceiro folheto já
aparece a denominação dos três folhetos: ectoderma,
mesoderma, e endoderma.
Células laterais do epiblasto na região do sulco primitivo
passam a ingressar no nó primitivo. Essas células passam
a se posicionar entre o epiblasto e o hipoblasto. A
contínua migração levará a formação de um disco
embrionário trilaminar. Algumas células que ingressaram
pelo sulco primitivo se intercalam entre as células do
hipoblasto até que elas sejam completamente
substituídas por células do epiblasto, gerando assim o
endoderma. Neste momento, todas as células que
contém o disco embrionário são derivados do epiblasto
Os principais eventos da gastrulação são: migração
celular, substituição do hipoblasto e formação da
terceira camada de células.
Epiblasto - por meio do processo de gastrulação, é a
fonte de todas as camadas germinativas, células dessa
camada darão origem a todos os tecidos e órgãos do
embrião.
Começa a ocorrer o movimento de espalhamento lateral
e cranial e estabelecem contato com o mesoderma
extraembrionário (Somático e Esplâncnico).
No sentido cefálico, essas células passam para cada lado
da placa precordal e ela é formada pela ponta da
notocorda com a membrana orofaríngea. Essa placa
precordal será a responsável pela formação do
prosencéfalo futuramente. A membrana orofaríngea
consiste de células ectodérmicas e endodérmicas bem
aderidas que representa a futura abertura da cavidade
oral.
Processo notocordal
Simultaneamente à migração de células do epiblasto pelo
sulco primitivo, células do epiblasto também ingressam
através da fosseta primitiva em direção a região
cefálica dando origem ao processo notocordal
Formação da notocorda a partir da invaginação das
células do epiblasto pela fosseta primitiva em direção
cranial. Para que ocorra todo este processo são
necessários inúmeros genes e fatores de crescimentos
para que os eventos possam ocorrer de maneira
coordenada. A sub ou super-expressão destes genes
resulta em malformações graves da região da cabeça,
incluindo duplicações, semelhante ao dos gêmeos
xifópagos.
Implantação embrionária:
A implantação progride com a proliferação do
citotrofoblasto e a invasão do sinciciotrofoblasto em
direção ao endométrio. Conforme o sinciciotrofoblasto
invade o endométrio, vai ocorrendo a decidualização,
processo em que todos os fibroblastos se
transdiferenciam em células deciduais, com reserva de
glicogênio e lipídeos. A capacidade erosiva do
sinciciotrofoblasto provoca a degeneração das células
deciduais ao redor, que nutrem o embrião com suas
reservas de glicogênio e lipídeos. Por volta do 8º. dia
começa a ocorre infiltração de líquido entre o epiblasto
e o citotrofoblasto adjacente, iniciando a formação de
uma nova cavidade denominada de cavidade amniótica.
Por volta do 9-10º. o embrião já está mais
profundamente implantado e começam a aparecer as
lacunas no sinciciotrofoblasto que são preenchidas com
plasma materno. É nesta fase da implantação, onde
ocorre a degeneração de vasos sanguíneos maternos que
ocorre o sangramento de implantação, que pode ser
confundido com uma menstruação adiantada e de
pequeno fluxo menstrual.
O sinciciotrofoblasto continua a invadir a decídua e a
englobar os vasos sanguíneos maternos, estabelecendo a
circulação uteroplacentária. As células do
citotrofoblasto proliferam no sentido do
sinciciotrofoblasto, formando as vilosidades coriônicas,
com o objetivo de aumentar a superfície de contato com
as lacunas do sinciciotrofoblasto, aumentando dessa
forma a absorção de nutrientes a partir do ambiente
materno e já estabelecendo o rearranjo anatômico
necessário para as trocas fisiológicas entre a mãe e seu
embrião pela futura placenta. O epitélio uterino
encontra-se já restaurado e o embrião completamente
implantado.A formação do mesoderma extraembrionário em
torno do saco vitelino e da cavidade amniótica isola o
embrioblasto do trofoblasto.
Sinalização para que ocorra a implantação/ nidação
embrionária:
O blastocisto já em processo de diferenciação para
embrioblasto e trofoblasto emite fatores de
crescimento
endotelial (EGF) e fator inibidor de leucemia (LIF –
interleucina 6) que atuam no epitélio uterino
favorecendo a sua adesão. Após a adesão ao epitélio
ter sido completada, ocorre ativação de
ciclooxigenases (COX-2) que são prostaglandinas. E
ocorre regulação hormonal para aumentar a
receptividade uterina para facilitar a implantação –
inclusive aumentando a presença de glândulas
endometriais e vascularização.
Etapas da implantação embrionária:
Após a penetração no endométrio uterino ocorre o
fechamento deste epitélio com a formação de
coágulo de rede de fibrina para proteção e assim
evitar futuras infecções.
Trofoblasto: Quando entra em contato com o epitélio
uterino, inicia-se o processo de diferenciação em
duas camadas: Citotrofoblasto e o
Sinciciotrofoblasto. O Citotrofoblasto é o
responsável pelo suporte do embrião que está em
desenvolvimento; enquanto o sinciciotrofoblasto será
o responsável pela invasão deste embrião há procura
dos capilares materno através da secreção de
fatores de crescimento e citocinas. Este ambiente
neste momento gestacional é hipóxico e é essa
condição que regula o crescimento, proliferação e
diferenciação do trofoblasto. Também este
sinciciotrofoblasto produz MMP-2 e MMP-9
(metaloproteinases) que são responsáveis pela
degradação da matriz extracelular e assim facilitar a
invasão aos capilares. Ao mesmo tempo, esse
trofoblasto começa a produzir fatores de
crescimento placentário (FLP-1 e FLP-3) que induzem
a formação da futura placenta.
Ao mesmo tempo, o embrioblasto está se
diferenciando em duas camadas, o Epiblasto e o
Hipoblasto formando o disco bilaminar. São essas
duas camadas que irão formar os futuros órgãos.
Neste momento, o embrião já encontra-se
completamente implantado no ambiente uterino, ao
redor do 14 dia de gestação (dg). O epitélio uterino
já encontra-se íntegro novamente. Embrioblasto já
está em pleno desenvolvimento e começa a ser
formado o terceiro folheto.
Trofoblasto: As células do sinciciotrofoblasto, do
citotrofoblasto e do saco vitelínico se fusionam
formando o córion. É o sinciciotrofoblasto o
responsável pela produção de bHCG, que irá sinalizar
para o corpo luteo continuar produzindo
progesterona e é essa progesterona que ajudará a
manter a tolerância materna contra o feto em
desenvolvimento (pois o embrião, por ter MHC
paterno pode ser reconhecido pelo ambiente materno
e as células uNK podem induzir o aborto).
Este pedúnculo irá ser responsável por formar o
futuro cordão umbilical.
O estroma endometrial está passando por processo
de decidualização – transdiferenciação das células
fibroblásticas presentes no tecido conjuntivo em
células deciduais – com morfologia mais cubóide.
A angiogênese está em franco desenvolvimento, com
aumento de fatores de crescimento endotelial –
VEGF.
Caso Clínico:
(1) Gestação ectópica:
Uma gravidez ectópica tipicamente ocorre em uma
das trompas de falópio, um tubo que conduz os óvulos
dos ovários para o útero. Esse tipo de gravidez
ectópica é conhecida como gravidez tubária. Em
alguns casos, no entanto, uma gravidez ectópica
ocorre na cavidade abdominal, do ovário ou no colo do
útero.
Uma gravidez ectópica não pode prosseguir
normalmente. O ovo fertilizado não sobrevive, e o
feto em crescimento pode destruir várias estruturas
maternas. Se não for tratada, há o risco de
hemorragias, que podem ser fatais. O tratamento
precoce de uma gravidez ectópica pode ajudar a
preservar a fertilidade.
Danos nas trompas de Falópio é uma causa comum de
gravidez ectópica. Um óvulo fertilizado pode ficar
estacionado em uma área danificada de uma tuba e
começar a crescer lá. As causas mais comuns de
danos das trompas de Falópio que pode levar a uma
gravidez ectópica incluem:tabagismo; doença
inflamatória pélvica, que pode surgir a partir de
infecção por clamídia ou gonorreia; inflamações e
cicatrizes das trompas de falópio, decorrentes de
uma condição médica ou cirurgia anterior; gravidez
ectópica anterior em uma trompa de Falópio.
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