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2 e 3 Semana do Desenvolvimento Embrionário

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2∘ � 3∘ Seman� d� Desenvolviment� Embrionári�
Fases da Fertilização:
1- Passagem pela Corona Radiata:
Ocorre a ação da enzima hialuronidase, a qual é liberada
pelo acrossomo.
2- Passagem pela Zona Pelúcida: O acrossomo libera a
enzima acrosina, que por sua vez, auxilia os
espermatozóides a penetrarem a zona, entrando em
contato com a membrana plasmática do oócito.
3- Fusão das Membranas Plasmáticas: Ao acontecer a
adesão entre a membrana do espermatozóide e do
Ovócito II, inicialmente ocorrerá a interação entre as
integrinas do oócito e seus ligantes, desintegrinas, no
espermatozóide. Com isso, as membranas se fundem e
posteriormente haverá a entrada no núcleo do
espermatozóide no ovócito.
Bloqueio de Poliespermia:
- Outros espermatozoides podem realizar a reação
acrossômica e ultrapassar a zona pelúcida,
posicionando-se na espaço perivitelino, no entanto, a
reação de bloqueio de membrana evitará a fusão de
membrana com novos espermatozoides. Processo pouco
entendido, mas provavelmente devido a uma mudança do
potencial de membrana do ovócito (esse bloqueio dura em
torno de 60 segundos, tempo suficiente para entrar em
ação o bloqueio da zona pelúcida.)
- A fusão da membrana do espermatozóide com a do
ovócito desencadeia a liberação dos grânulos corticais do
ovócito II, liberando uma protease que modifica a zp3 e
hidrolisa a zp2. Essas são alterações definitivas que
levam ao bloqueio permanente da interação com outros
espermatozóides.
- Falhas nessa bloqueio levam a poliploidia do zigoto
(entrada de mais de um material genético) o que é
incompatível com o desenvolvimento do mesmo.
Principais eventos observados no embrião entre a
segunda e a terceira semanas de seu desenvolvimento:
Na segunda semana pós fertilização, o trofoblasto está
em processo de nidação/implantação e para isso ele se
diferencia novamente em outras duas estruturas:
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto é
responsável por manter a nutrição e a proteção do
embrioblasto que também está em processo de divisão. O
sinciciotrofoblasto é o responsável pela invasão no
endométrio através do epitélio uterino. Eles formam como
projeções que estão em busca de vascularização para
manter a nutrição e fixar a gestação. O sangramento que
ocorre neste primeiro momento de invasão, que ocorre
próximo ao final do ciclo ovariano, é conhecido como
sangramento da implantação. O sinciciotrofoblasto é o
responsável pela produção do hormônio gonadotrofina
coriônica humana (hCG) e é essa expressão que é
responsável por manter a atividade endócrina no corpo
lúteo e dessa maneira constitui a base do teste de
Gestação. Ao mesmo tempo em que o trofoblasto se
diferencia em em duas populações celulares, o
embrioblasto também se diferencia em duas camadas:
-epiblasto
-hipoblasto
Essas células permanecem nesse estágio até o final da
segunda semana do desenvolvimento, e somente
retornaram a atividade na terceira semana do
desenvolvimento durante a gastrulação.
Na terceira semana do desenvolvimento o evento mais
característico dessa fase do desenvolvimento é a
formação dos três folhetos embrionários em um
processo chamado de Gastrulação – ectoderma,
mesoderma e endoderma. Este processo inicia-se com a
formação da linha primitiva na superfície do epiblasto.
No início da 3ª. Semana aparece a linha primitiva ,
resultante da proliferação e migração das células do
epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. O
aparecimento da linha primitiva define os eixos do
embrião:
- O ponto de início da linha primitiva é a
extremidade caudal e a oposta é a cranial.
- O epiblasto constitui a superfície dorsal do
embrião e o hipoblasto a ventral
- A direita da linha será o lado direito do
embrião e o lado oposto, o esquerdo.
Enquanto a linha primitiva se alonga devido a adição de
células em sua extremidade caudal, a extremidade
cranial prolifera e forma o nó primitivo. O sulco e a
fosseta resultam da invaginação (movimento para
dentro) das células epiblásticas. Células do epiblasto
migram através da linha primitiva em direção ao
hipoblasto formando o terceiro folheto embrionário –
Mesoderma e quando forma-se o terceiro folheto já
aparece a denominação dos três folhetos: ectoderma,
mesoderma, e endoderma.
Células laterais do epiblasto na região do sulco primitivo
passam a ingressar no nó primitivo. Essas células passam
a se posicionar entre o epiblasto e o hipoblasto. A
contínua migração levará a formação de um disco
embrionário trilaminar. Algumas células que ingressaram
pelo sulco primitivo se intercalam entre as células do
hipoblasto até que elas sejam completamente
substituídas por células do epiblasto, gerando assim o
endoderma. Neste momento, todas as células que
contém o disco embrionário são derivados do epiblasto
Os principais eventos da gastrulação são: migração
celular, substituição do hipoblasto e formação da
terceira camada de células.
Epiblasto - por meio do processo de gastrulação, é a
fonte de todas as camadas germinativas, células dessa
camada darão origem a todos os tecidos e órgãos do
embrião.
Começa a ocorrer o movimento de espalhamento lateral
e cranial e estabelecem contato com o mesoderma
extraembrionário (Somático e Esplâncnico).
No sentido cefálico, essas células passam para cada lado
da placa precordal e ela é formada pela ponta da
notocorda com a membrana orofaríngea. Essa placa
precordal será a responsável pela formação do
prosencéfalo futuramente. A membrana orofaríngea
consiste de células ectodérmicas e endodérmicas bem
aderidas que representa a futura abertura da cavidade
oral.
Processo notocordal
Simultaneamente à migração de células do epiblasto pelo
sulco primitivo, células do epiblasto também ingressam
através da fosseta primitiva em direção a região
cefálica dando origem ao processo notocordal
Formação da notocorda a partir da invaginação das
células do epiblasto pela fosseta primitiva em direção
cranial. Para que ocorra todo este processo são
necessários inúmeros genes e fatores de crescimentos
para que os eventos possam ocorrer de maneira
coordenada. A sub ou super-expressão destes genes
resulta em malformações graves da região da cabeça,
incluindo duplicações, semelhante ao dos gêmeos
xifópagos.
Implantação embrionária:
A implantação progride com a proliferação do
citotrofoblasto e a invasão do sinciciotrofoblasto em
direção ao endométrio. Conforme o sinciciotrofoblasto
invade o endométrio, vai ocorrendo a decidualização,
processo em que todos os fibroblastos se
transdiferenciam em células deciduais, com reserva de
glicogênio e lipídeos. A capacidade erosiva do
sinciciotrofoblasto provoca a degeneração das células
deciduais ao redor, que nutrem o embrião com suas
reservas de glicogênio e lipídeos. Por volta do 8º. dia
começa a ocorre infiltração de líquido entre o epiblasto
e o citotrofoblasto adjacente, iniciando a formação de
uma nova cavidade denominada de cavidade amniótica.
Por volta do 9-10º. o embrião já está mais
profundamente implantado e começam a aparecer as
lacunas no sinciciotrofoblasto que são preenchidas com
plasma materno. É nesta fase da implantação, onde
ocorre a degeneração de vasos sanguíneos maternos que
ocorre o sangramento de implantação, que pode ser
confundido com uma menstruação adiantada e de
pequeno fluxo menstrual.
O sinciciotrofoblasto continua a invadir a decídua e a
englobar os vasos sanguíneos maternos, estabelecendo a
circulação uteroplacentária. As células do
citotrofoblasto proliferam no sentido do
sinciciotrofoblasto, formando as vilosidades coriônicas,
com o objetivo de aumentar a superfície de contato com
as lacunas do sinciciotrofoblasto, aumentando dessa
forma a absorção de nutrientes a partir do ambiente
materno e já estabelecendo o rearranjo anatômico
necessário para as trocas fisiológicas entre a mãe e seu
embrião pela futura placenta. O epitélio uterino
encontra-se já restaurado e o embrião completamente
implantado.