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Thayná Tavares – 2B CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO El músculo: 40% del organismo corresponde a músculo esquelético. 10% a músculo liso y cardíaco. Muchos de los mismos principios de contracción se aplican a los diferentes tipos de músculos. Anatomía fisiológica del musculo esqueletico •Fibra del músculo esquelético: todos los músculos esqueléticos están formados por fibras de diámetros que varían entre 10 y 80 micrómetros. •Cada fibra es formada por subunidades más pequeñas. •En la mayoría, las fibras se extienden en toda su longitud. Con excepción de 2%, cada una está inervada por una sola terminación nerviosa, cerca de la porción media. •Cada fibra muscular contiene entre varios centenares y varios millares de miofibrillas, y cada una de esas posee a su ves, situadas uno al lado de otro, 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina ( grandes moléculas proteicas ) •Los filamentos de actina y miosina, parcialmente intercalados, por lo que las miofibrillas presentan bandas claras y oscuras •Las bandas claras tan solo contienen filamentos de actina (bandas I). •Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina donde estas se superponen a los filamentos de actina (bandas A) •Los filamentos de miosina también contienen pequeñas proyecciones a los lados, puentes cruzados, haciendo prominencia en toda su extensión, excepto en el centro. •La interacción de estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción. Los extremos de los filamentos de actina están unidos a un denominado disco Z (proteínas filamentosas distintas de la actina y miosina), y desde este, los filamentos de actina se extienden en ambas direcciones para intercalarse con los filamentos de miosina. La fibra muscular completa , al igual que las miofibrillas individuales, posee bandas claras y oscuras y esto proporciona al músculo esquelético su aspecto estriado. Sarcómero: porción de una miofibrilla situada entre dos discos Z sucesivos Cuando la fibra muscular está en su estado de contracción, la longitud del sarcómero es de unos 2 micrómetros. Que mantiene los filamentos de actina y miosina en posición? Mediante gran número de moléculas filamentosas de una proteína llamada TITINA ( PM 3.000.000) constituyendo el armazón que reviste los filamentos de actina y miosina. Sarcoplasma: matriz constituida por los componentes intracelulares habituales, conteniendo grandes cantidades de K, Mg, P, y enzimas proteicas. También elevado número de mitocondrias situadas paralelas a las miofibrillas (necesidad de gran cantidad de energía – ATP) Thayná Tavares – 2B • Retículo sarcoplásmico: extenso retículo endoplásmico, con organización especial, importante para la contracción muscular. Mecaniso general dela contracción muscular Potencial de acción viaja por un nervio motor hasta las terminaciones en las fibras musculares. En cada terminación se secreta acetilcolina. La acetilcolina actúa sobre una zona local, para abrir canales con apertura por acetilcolina (moléculas proteicas de la membrana). Entrada de grandes cantidades de Na+ fluyen al interior de la membrana de la fibra muscular, que inicia el potencial de acción. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular. El potencial de acción despolariza la membrana y también viaja en profundidad dentro de la fibra muscular, haciendo que el R. Sarcoplásmico libere grandes cantidades de Ca que estaban almacenados en el retículo. Los iones Ca inician las fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen entre sí ( proceso de la contracción). Luego de una fracción de segundo, los iones Ca son bombeados de nuevo al interior del R.S. mediante una bomba de Ca de la membrana. La retirada de los iones Ca de las miofibrillas hace que cese la contracción. Mecanismo molecular de lacontracción muscular: Mecanismo deslizante: en estado relajado, los extremos de los filamentos de actina procedentes de los discos Z comienzan a superponerse mínimamente entre sí. En estado contraído, los filamentos de actina han sido atraídos hacia dentro de los filamentos de miosina, y los discos Z son atraídos por los filamentos de actina hacia los extremos de los filamentos de miosina de forma que sus extremos se superponen en mayor medida. Por que los filamentos de actina se deslizan hacia el interior entre los filamentos de miosina Por fuerzas mecánicas generadas por la interacción de los puentes cruzados de los filamentos de miosina con los filamentos de actina. En estado de reposo estas fuerzas están inhibidas, pero cuando un potencial de acción viaja por la membrana, hace que se liberen grandes cantidades de Ca del retículo, que penetran el las miofibrillas y activan las fuerzas contráctiles. La energía requerida para el proceso viene del ATP. Caracteristicas moleculares de los filamentos contractiles: Filamento de miosina: compuesta por múltiples moléculas de miosina, pm 480.000. Dos cadenas pesadas (pm 200.000 cada) y cuatro cadenas ligeras (pm 20.000 cada). Las dos cadenas pesadas se enrollan en espiral entre sí formando doble hélice, o la COLA. Thayná Tavares – 2B •Un extremo de cada cadena pesada está plegado a una estructura globulosa llamada cabeza. •Por tanto, existen dos cabezas libres en un extremo de la molécula de miosina, y las dos cadenas ligeras hacen parte de la cabeza, dos en cada. •Cada filamento de miosina contiene 200 o mas moléculas individuales de miosina. •Las colas agrupadas forman el cuerpo, mientras que las cabezas cuelgan hacia el exterior a los lados del cuerpo. •Parte de la hélice s extiende hacia el lateral junto con la cabeza, proporcionando así un BRAZO que aparta la cabeza de cuerpo. BRAZO + CABEZA : PUENTE CRUZADO. •Cada puente cruzado es flexible en dos puntos: donde el brazo abandona al cuerpo y donde la cabeza se une al brazo.(BISAGRAS). •Cada filamento de miosina mide 1,6 micrómetros. >No existe puente cruzado en el centro del filamento (0,2 micrómetros). >La cabeza tiene actividad ATPasa. Filamentos de Actina Complejo, compuesto por tres componentes proteicos: 1. Actina. 2. Tropomiosina. 3. Troponina. ➢ La coluna vertebral del filamento de actina esuna molécula de actina F de doble hélice >Cada doble hélice de actina F está compuesto por moléculas da actina G polimerizadas. En cada revolución hay 13. >Unida a cada actina G está unida una molécula de ADP ( serían los sitios activos con los que interactúan los puentes cruzados de filamentos de miosina) >Cada fibra de actina tiene 1 micrómetro de longitud y sus bases están fuertemente ancladas a los discos Z. Hay un sitio activo cada 2,7 nanómetros. Moleculas de Tropomiosina •Pm de 70.000 y uma longitude de 40 nanómetros; • Moléculas enroladas em espiral alrededor de los lados dela hélice de actina F; •Em estado de reposo, descansan sobre los sítios activos delas hebras de actina, por lo que no pueden haber atraccion entre los filamentos de actina y de miosina para producir la atracción entre los filamentos. Troponina Unida a los lados de la molécula de tropomiosina, está formado por: Troponina I: gran afinidad por la actina. Troponina T: gran afinidad por la tropomiosina. Troponina C: gran afinidad por los iones Ca. Se cree que este complejo une la tropomiosina a la actina y que la fuerte afinidad de la troponina por el Ca, inicia la contracción. Interacción de la miosina, los filamentos de actina y los iones Ca+ >Un filamento de actina pura, sin la presencia del complejo troponina- tropomiosina, se une instantánea y fuertemente con las cabezas de las moléculas de miosina en presencia de Mg y ATP, ambos abundantesen la miofibrilla. Thayná Tavares – 2B >Si al filamento se agrega este complejo, la unión no tiene lugar. >Se cree que los sitios activos de los filamentos de actina normal del músculo relajado están cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina. >En presencia de grandes cantidades de Ca, se inhibe el propio efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. >Mecanismo hipotético: Cuando los iones Ca se combinan con la troponina C ( hasta con cuatro iones Ca), el complejo de troponina sufre un cambio conformacional que de alguna manera tracciona de la molécula de tropomiosina y la desplaza mas profundamente al surco existente entre las dos hebras de actina, descubriendo los sitios activos, permitiendo atraer las cabezas de miosina e iniciar la contracción. Teoria de la contracción >No se conoce el mecanismo exacto. >Cuando la actina se activa por acción del Ca, las cabezas de los puentes cruzados de la miosina se ven atraídas hacia los sitios activos de la actina, y esto hace que se produzca la contracción. >Teoría paso a paso o del trinquete de la contracción: cuando una cabeza del puente cruzado se une a un sitio activo, se producen cambios en las fuerzas intramoleculares entre la cabeza y el brazo. >La nueva alineación hace que la cabeza se incline hacia el brazo y arrastre tras de sí al filamento de actina. >Esta inclinación lleva el nombre de GOLPE DE FUERZA. >Luego de inclinarse, la cabeza se separa automáticamente del sitio activo para volver a su posición normal y luego se inclina nuevamente para dar otro golpe de fuerza combinándose con un nuevo sitio mas alejado. >Las cabezas de los puentes cruzados se mueven hacia delante, caminando paso a paso a lo largo del filamento de actina. El ATP como fuente de energia: Cuando se contrae un músculo, se realiza un trabajo y se requiere energía. Se hidrolizan grandes cantidades de ATP para formar ADP. Cuanto mayor el trabajo realizado por el músculo, mayor será la cantidad de ATP hidrolizada (Efecto Fenn) Como ocurre esto? •Antes que comience la contracción, las cabezas de los puentes cruzados se unen al ATP, la actividad ATPasa de la cabeza lo hidroliza, pero deja los productos de la hidrólisis (ADP-Pi) unidos a ella. En este estado, la cabeza se extiende hacia la actina, pero aún no se une a ella. •A seguir, el complejo troponina- tropomiosina se une al Ca, se descubren los sitios activos, y las cabezas se unen a ellos. •La unión entre la cabeza del P. C. y el sitio activo produce un cambio conformacional en la cabeza, y esta se inclina hacia el brazo del puente cruzado, produciendo el GOLPE DE Cada uno de los puentes cruzados opera con independencia de todos los demás. Cuanto mayor sea el número de puentes cruzados en contacto con el filamento de actina en un momento dado, mayor será, en teoría, la fuerza de la contracción. Thayná Tavares – 2B FUERZA.(energía ya almacenada cuando se hidrolizó el ATP) •Una vez inclinada la cabeza, esto permite la liberación del ADP y del Pi unidos previamente a la cabeza, y en el punto de liberación del ADP se une una nueva molécula de ATP, promoviendo la separación de la cabeza y la actina. •Una vez que se separaron la cabeza y la actina, una nueva molécula de ATP será hidrolizada para un nuevo ciclo. •Después cuando la cabeza previamente preparada, se une a un nuevo sitio activo, se dispara un nuevo golpe de fuerza. •El proceso se repite hasta que el filamento de actina atrae el disco Z hasta los extremos de los filamentos de miosina o hasta que la carga del músculo sea demasiada grande para que produzca una tracción. Efecto de la superposicion de los filamentos de actina y miosina sobre la tension del musculo Cuando el filamento de actina se ha distanciado todo lo posible del extremo de la miosina, sin superposición de actina y miosina, la tensión desarrollada por el músculo es 0.(punto D) A medida que se acorta el sarcómero, y se superponen los filamentos, la tensión aumenta progresivamente hasta que el sarcómero se reduce a unos 2,2micrómetros(la actina se superpuso a todos los puentes cruzados de la miosina pero sin alcanzar el centro) Relacion entre velocidade y la carga • Un músculo esquelético se contrae con mucha rapidez en ausencia de carga. • Cuando se aplican cargas, la velocidad de contracción se hace progresivamente menor al aumentar la carga. • Cuando la carga aumenta hasta igualar la fuerza máxima del músculo, la velocidad de contracción se iguala a 0 y no se produce contracción Energetica de la contraccion muscular Cuando un músculo se contrae contra una carga, realiza un trabajo, o sea transfiere energía desde el músculo hasta la carga. T= C x D T es trabajo realizado, C es carga y D distancia recorrida contra la carga. De donde proviene la energía requerida para realizar el trabajo? Fuentes de energia para la contraccion muscular La contracción muscular depende de la energía del ATP. La mayor parte se usa para el mecanismo paso a paso pero también se requiere para: 1) bombear Ca hasta el Ret. Sarc. y 2) bombear Na y K a través de la membrana para mantener un ambiente iónico adecuado. Fosfocreatina: transportadora de un enlace de fosfato de alta energía similar a los de ATP. La fosfocreatina se hidroliza instantáneamente, y la energía liberada provoca la unión de un nuevo fosfato con ADP. La energía almacenada en el músculo mas la fosfocreatina es capaz de sostener una contracción muscular máxima por 5 a 8 seg. Glucógeno (glucólisis): previamente almacenado en las células musculares. La rápida degradación a ácido pirúvico y ácido láctico libera energía para convertir ADP en ATP (para proporcionar energía a la Thayná Tavares – 2B contracción o llenar los depósitos de fosfocreatina). Importancia: tiene lugar en ausencia de O2, y su velocidad de formación es dos veces mayor. La glucólisis es capaz de mantener un minuto de contracción sostenida. Metabolismo oxidativo (combinación de O2 con los diversos nutrientes de la célula) mas del 95% de la energía para una contracción mantenida y prolongada. H.C., grasas, y proteínas. En caso de actividad muscular máxima prolongada, muchas horas, se usa principalmente las grasas. Pero para periodos de 2 a 4 hs hasta la mitad de la energía proviene del glucógeno almacenado antes que terminen sus reservas. Eficacia de la contraccion muscular La eficacia de una maquina o de un motor se mide como el porcentaje de energía aportada que es convertido en trabajo y no en calor. En el músculo, energía química, inferior al 25% y el resto se convierte en calor. La razón: mitad de la energía se usa para producir ATP y tan solo el 40-45% de la energía del ATP se convierte en trabajo. Caracteristicas de la contraccion musculo completo Componente elástico em serie de la contraccion: Cuando las fibras musculares se contraen contra una carga, tendones, extremos de sarcolema donde estas se unen a los tendones, e incluso los brazos articulados de los puentes cruzados, se estiran ligeramente al aumentar la tensión. La parte contráctil del músculo debe acortarse 3 a 5% extra para compensar el estiramiento de estos elementos Fibras musculares rápidas y lentas: Rápidas: adaptadas para contracciones musculares rápidas y potentes, salto y carrera rápida a distancia. 1. Grandes, para una gran fuerza de contracción. 2. Extenso retículo sarcoplásmico. 3. Grandes cantidades de enzimas glucolíticas (liberación rápida de energía) 4. Menor irrigación (Met. Oxidativo menos importante) 5. Menor número de mitocondrias. Fibras lentas: para actividad muscular prolongada y continua, para soportar el cuerpo contra la gravedad y competiciones prolongadas como Maratón. Mecanismo de contraccióndelmusculo esquelético Unidad motora: todas las fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa motora. Músculos pequeños que reaccionan rápidamente (LARINGEOS) poseen pocas fibras musculares. Músculos grandes que no requieren un control muy fino (SOLEO) pueden poseer varios cientos de fibras musculares en una unidad motora. Contraccion muscular de diferente fuerza Contracción isométrica: cuando el músculo no se acorta durante la misma. Contracción isotónica: cuando ocurre acortamiento y la tensión del músculo es constante. Thayná Tavares – 2B Sumación de fuerzas: combinación de las contracciones individuales para aumentar la intensidad de la contracción global. Puede ser: 1. Aumentando el número de unidades motoras que se contraen simultáneamente (sumación de múltiples fibras) 2. Aumentando la frecuencia de la contracción (sumación de frecuencia). Al aumentar la frecuencia llega al punto que cada nueva contracción se produce antes de concluida la anterior, entonces la segunda se une parcialmente a la anterior de modo que la fuerza de contracción aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia. Fuerza máxima de contracción tetánica de un músculo que actúa con una longitud normal es en promedio:3 a 4 Kg./cm2. Si el cuádriceps tiene 100cm2, se puede aplicar al tendón rotuliano hasta 400kg de tensión. Efecto escalera: cuando un músculo comienza a contraerse después de un largo periodo de reposo, su fuerza inicial de contracción puede ser hasta la mitad de lo que presentará 10 a 50 contracciones más tarde. La fuerza de contracción aumenta hasta una meseta. Tono del músculo esquelético: estado de semicontracción. Deriva de una baja frecuencia de impulsos nerviosos procedentes de la médula espinal. Fatiga muscular: ocasionada por la contracción fuerte y prolongada. Aumenta en proporción directa al ritmo de disminución del glucógeno muscular. Remodelación del musculo para ajustarse su funcion Se están remodelando constantemente. Se modifican sus diámetros, sus longitudes, sus fuerzas, sus aportes vasculares. Dura algunas semanas. Hipertrofia muscular: aumento de la masa total del músculo. aumento del numero de filamentos de actina y miosina. 6 a 10 semanas. Atrofia muscular: cuando un músculo permanece inactivo durante un largo periodo, la velocidad de destrucción de los filamentos es mucho mas rápida que la de reposición. Hiperplasia: desdoblamiento lineal de fibras previamente hipertrofiadas, que se da en respuesta a un esfuerzo muscular extremo. Ocurre en pequeña proporción. Cuando alcanzan un nivel critico, las contracciones sucesivas son tan rápidas que literalmente se fusionan entre sí y la contracción parece ser totalmente uniforme y continua (TETANIZACIÓN) . A una frecuencia todavía mayor, la fuerza de contracción alcanza su máximo, de modo que un aumento mayor de la frecuencia ya no actúa sobre la fuerza de contracción.
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