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https://www.passeidireto.com/perfil/yan-reis/ ). Yan Cássio https://www.passeidireto.com/perfil/yan-reis/ Bioeletrogênese é o processo e o mecanismo de gênese da atividade elétrica das células. Mas nessa aula irá abordar especificamente sobre o neurônio. Pois existem outras células dentro do nosso organismo que são capazes de fazer isso também, são chamadas de células excitáveis. Então os músculos são capazes de realizar isso, algumas células endócrinas também são capazes de fazer isso também. O sistema nervoso é constituído por todos aqueles órgãos que estão dentro de uma estrutura óssea que n[os chamamos de crânio, ou em uma estrutura óssea que é chamada medula espinhal. Tudo aquilo que está dentro da coluna vertebral, toda aquela estrutura nervosa, nós chamamos de medula espinhal. O encéfalo é aquilo que a gente rotineiramente chama de cérebro. O cérebro será apenas uma parte do encéfalo. O tronco encefálico é formado por várias estruturas, que são: tálamo, ponte, bulbo. São estruturas que estão relacionadas ao controle autonômico das funções orgânicas. A medula espinhal vai ser importante pois vai fazer a comunicação com o que tá no crânio com a periferia. Em duas vias, uma que traz a informação da periferia para o centro, chamadas de vias aferentes, quanto as que levam a informação do centro para a periferia, chamadas de vias eferentes. Então a medula espinhal vai fazer uma ponte, uma ligação entre meu corpo inteiro basicamente e meu sistema nervoso, e essa comunicação é feita por meio de nervos (os quais se podem ver na imagem abaixo). Quando se fala de nervos, deve-se saber que existem aqueles que se originam na região cranial e vão ter nervos que vão partir da região raquidiana. Existem nervos que são só sensoriais, existem nervos que são apenas motores e existem nervos que são mistos –a maioria deles são mistos. Para que tudo o que já foi dito funcione, precisa- se dos neurônios, os quais são a unidade funcional básica do sistema nervoso. Vale ressaltar que não é a única célula do sistema nervoso, uma vez que há as células da glia, contudo ele é visto como a célula principal. As células da glia não tem a propriedade e a capacidade de fazer sinal elétrico da maneira como os neurônios fazem. O neurônio é uma célula bastante complexa e bastante especializada para a comunicação celular acontecer e ela é uma máquina de produzir proteínas (ele não produz somente neurotransmissores), os neurônios vão produzir canais iônicos, bombas de Na+ e K+, proteínas que vão formar microtúbulos, para formar o citoesqueleto da célula, dando forma à célula. E é por conta disso que conseguimos observar nele, com a ajuda de microscópio, os corpúsculo de Nissl (uma técnica de coloração usando azul de metileno em que coram as estruturas próximas do núcleo e que participam da síntese proteica) isto é, o aparelho de síntese proteica da célula. A comunicação dessas células ocorre pelos prolongamentos dessas células, e ela só vai ter esses prolongamentos celulares por causa de um citoesqueleto que vai dar suporte a essa célula. Esses prolongamentos vão ser os axônios e os dendritos. Dependendo da disposição morfológica desses prolongamentos, pode-se dividir essa célula em diferentes categorias. A Bipolar é composta por um corpo celular (ou soma) e que dele parte uma prolongamento que vai ter a função de um dendrito e parte um segundo prolongamento que vai ter função de axônio. Mas pode haver uma célula que vai partir um único prolongamento do corpo celular, a princípio chamaria de neurônio unipolar, mas esse único prolongamento se ramifica de um lado formando dendrito e outro axônio, e por conta disso a função se sobrepõe à morfologia, essa célula é chamada de pseudo-unipolar. Essas duas últimas células citadas são as que acontecem em menor quantidade. O neurônio multi-polar é a mais comum de observar sua morfologia, uma vez que elas têm bastante ramificações dendríticas e uma longa extensão constituindo o axônio. Existe uma classificação funcional, há 3 tipos. Os que estão relacionados à recepção da informação sensorial, ou seja, recebem a informação sensorial e transmitem para o centro nervoso, são chamados de neurônios sensoriais ou aferentes. Do outro lado vão ter aqueles neurônios que vão receber a informação e vão gerar uma reposta que vai sair do centro para a periferia, são chamados de neurônios motores. Por último existem aqueles neurônios que ficam no meio do caminho, isto é, recebem a informação sensorial , ajudam a formar um complexo de neurônios que vai processar isso e depois transferem isso para os neurônios motores, eles são a maioria. Todo neurônio a rigor vai ter um corpo celular ou soma, é considerado o centro trófico da célula, aí vamos encontrar o núcleo, organelas relacionadas a síntese proteica, muitas mitocôndrias, a partir desse corpo celular nós vamos ver prolongamentos celulares que se ramificam para formar os dendritos, estes sempre ficam próximo do corpo celular. E a partir desse corpo celular vamos ver um prolongamento bem longo chamado axônio. Um neurônio típico vai ter corpo celular, axônio e dendritos, mas existem exceções. A comunicação entre os neurônios vai ser unidirecional. E vai funcionar da seguinte forma: a informação entra pelos dendritos, ou pela membrana do corpo celular, aí ela passa pelo corpo do neurônio depois ela segue através do axônio, para que no final do axônio isso possa se repetir. Então os dendritos à rigor vão funcionar como uma porção aferente do neurônio. Enquanto que o axônio vai fazer a porção efetora (a função de saída da informação). Existem neurônios no nosso corpo que são muito longos, por exemplo de 1m. Para passar essa informação para esse longo caminho, o citoesqueleto dentro da célula cria uma estrutura que permite transporte de matéria ao longo do axônio, esse transporte ao longo do axônio se chama de transporte axoplasmático (transporte no citoplasma do axônio). Mas esse transporte pode acontecer em duas direções, ele pode ser do corpo do Neurônio até o terminal axonal, ou ao contrário, do terminal axonal voltando ao corpo do neurônio. O corpo do neurônio é referência. Qualquer transporte que vá do corpo do neurônio até o terminal axonal, vamos chamar de transporte axoplasmático anterógrado. E quando for ao contrário vamos chamar de transporte axoplasmático retrógrado. Um detalhe muito importante antes de prosseguir é saber um pouco acerca da composição da membrana plasmática. É importante salientar que ela é composta por uma bicamada fosfolipídica e que é também atravessada por proteínas (proteínas transmembranas). Algumas proteínas são chamadas de periféricas (que estão só de um lado de membrana, ou do lado externo ou do lado interno), elas vão formar canais iônicos. O nosso corpo é dividido em compartimentos. Então existe um grande compartimento que se chama compartimento intracelular, e é tudo aquilo que tá dentro das células. E existe outro grande compartimento que nós chamamos de compartimento extracelular, tudo aquilo que tá fora da célula mas que tá dentro do corpo. Tudo aquilo que tá dentro da célula tá delimitado por uma membrana celular. E tudo aquilo que tá fora da célula podemos dividir em duas porções, aquela porção que realmente tá fora da célula e em contato com a célula, chamado de interstício. E aquela porção de meio extracelular que tá dentro dos vasos sanguíneos que chamamos de plasma. O longo desses ambientes nós não vamos ter uma destruição homogênea de substâncias, as coisas não vão se distribuir de maneira homogênea. Uma implicação disso tudo é que todo mundo já ouviu falar que tem mais sódio fora da célula do que dentro, ao mesmo tempoque é de conhecimento que há mais potássio dentro da célula do que fora. Também há muito mais cloro fora da célula do que dentro. Tem mais cálcio fora da célula do que dentro, por outro lado há uma grande quantidade de cálcio dentro de organelas membranosas que estão dentro da célula (mas quando ele está dentro dessa organela nós consideramos que ele está fora) só vou considerar aquele que tá no citoplasma. Além disso, dentro da célula existem substâncias químicas que têm carga elétrica mas que são incapazes de atravessar a membrana celular, os quais são proteínas e radicais fosfatos (esses radicais que vão fazer associações com as bases nitrogenadas para formar ácido ribonucleico e ácidodesoxirribonucleico, esse radical também vai formar o ATP). A partir do momento que esse movimento de íons dentro da membrana celular começa a acontecer. Esse movimento de íons é capaz de gerar sinal elétrico. Primeiro devemos imaginar uma cuba de vidro, como a vista na imagem acima, ou algum lugar que nós consigamos colocar um pouco de solução nutriente, e dentro desse recipiente eu coloco células. Junto nesse recipiente vamos colocar eletrodos, em um deles, eu coloco na célula. O esquema assim fica formado, um eletrodo dentro da célula e outro eletrodo fora da célula. Eu posso ligar eles em um aparelho que me permite medir DDP. Então eu posso medir uma variação de tensão elétrica entre dois meios, esse aparelho tá medindo a variação de tensão elétrica entre o meio extracelular, que é o terra que é a referência, e o meio intracelular. Na célula temos o valor de -70mV. Então a partir dessas informações, eu posso montar um plano cartesiano. Eu posso falar que a membrana em repouso está em -70mV, posso falar que ela está polarizada (a membrana da célula é uma membrana polarizada). Toda vez que esse valor de potencial elétrico de membrana for mais negativo, então quer dizer que eu estou aumentando essa polarização (ou seja, estou hiperpolarizando). Toda vez que eu diminuir esse sinal (ou seja, tornar isso menos negativo), eu estou despolarizando. No esquema acima, primeiramente temos um recipiente e dentro dele temos um líquido nutriente e uma célula. Nessa célula artificial tem mais sódio e cloreto fora, e tem mais potássio e ânions orgânicos dentro. Essa é a condição em repouso. Na segunda imagem temos a abertura de um canal que permite a saída do íon Potássio. Quanto mais potássio sair, mais carga negativa vai sobrar aí dentro. Isto é, mais esse potencial de membrana vai ficar negativo. Essa saída de potássio vai obedecer um gradiente químico, pois ele é mais concentrado dentro da célula do que fora, mas esse movimento vai ser contra um gradiente elétrico, já que cada vez que essa carga elétrica sair ela vai deixar uma carga elétrica negativa sobrando lá dentro, e esta carga elétrica negativa atrai a carga elétrica positiva. Então vai haver um gradiente elétrico atuando. Agora nesse esquema acima eu abri um canal de sódio. O sódio vai entrar ou sair da célula? Vai entrar. O sódio vai entrar a favor ou contra o gradiente químico dele? A favor pois ele é mais concentrado fora e menos concentrado dentro. Vai entrar a favor ou contra um gradiente elétrico? A favor, pois dentro é mais negativo. Sempre que o sódio atravessar a membrana celular para dentro da célula ele tá entrando a favor de um gradiente químico e elétrico. Quem é que vai causar mais efeito sobre a membrana celular? É o sódio, pois ele vai a favor de um gradiente químico e elétrico. Existe uma maneira da gente calcular até quanto esse íon vai sair da membrana celular. Pra isso eu preciso dessa equação. Para eu medir o gradiente químico tenho que saber a concentração do íon dentro e fora da célula. Essa fórmula é importante por conta da informação que ela vai me dar. O sódio tem maior capacidade de alterar o potencial elétrico de membrana. De uma maneira simples, pois ele se move pela membrana através de um gradiente químico e elétrico, enquanto o potássio vai se mover a favor de um gradiente químico, mas contra um gradiente elétrico. Existem diversos canais iônicos dentro da célula, e dependendo de qual vai abrir, vai haver uma resposta diferente na célula. Então toda vez que abrir um de sódio vai haver uma despolarização da membrana celular, toda vez que for de potássio vai haver uma hiperpolarização ou repolarização dependendo do local. Toda vez que o sódio entrar na célula, o sinal vai pra cima, toda vez que for o potássio vai ser pra baixo. O que acontece se for um cloreto? O sinal vai pra baixo. Só que esse sinal não vai acontecer em toda a célula, só vai acontecer naquele espaço perto do canal iônico. Quando por exemplo um neurônio estimula o outro a abertura de um canal iônico, exatamente no local onde o canal abriu entra mais sódio, ali é onde vai ter mais sódio, vai haver uma maior alteração de sinal elétrico, como observado na imagem acima, quanto mais eu me afasto, eu vou ter menos sódio. A quantidade de canais iônicos que abre durante a comunicação celular, interfere nessa comunicação celular, se eu abrir uma quantidade pequena de canais iônicos, vou gerar um distúrbio naquele local que vai perdendo força e depois para, se eu abrir mais canais vai haver uma maior interferência. A partir desse raciocínio, vamos ver como se dá a comunicação entre as células. O potencial graduado é uma mudança no potencial elétrico de membrana que acontece transitoriamente, ou seja, tem um tempo, acontece e some. Ele é próprio dos dendritos e do corpo celular. Todo potencial graduado tem uma finalidade, tendo como principal finalidade, gerar um potencial de ação, ou seja, é fazer um outro sinal elétrico. Então para entendermos, temos de olhar para a imagem da esquerda. Vemos nessa imagem um neurônio que está se comunicando com outro neurônio através de uma sinapse química, nessa comunicação aí houve a abertura de canais iônicos que estão representados por essa cabeça de célula, posso medira intensidade de sinal, como mostrado no gráfico, perceber que o sinal elétrico tem graduações diferentes, mais forte no local que começa até que chega no terminal do axônio, fica menor. Ele é chamado de graduado por isso, pois vai ter graus diferentes de intensidade e o grau de intensidade desse sinal depende da quantidade de canais iônicos que são abertos na hora que a célula é estimulada. Agora vendo a imagem do lado direito, de novo um neurônio vai se comunicar com outro, só que agora vai se formar uma cabeça de seta maior, isso significa que o estímulo foi maior, pois o número de canis iônicos foi maior, mas para eu ter certeza disso, eu tenho que ver uma alteração maior ali no gráfico no canto superior direito, observar se nesse gráfico tem uma alteração de sinal elétrico maior do que o outro gráfico no lado oposto. Já que temos, pois enquanto no gráfico da esquerda vai até próximo do -40, o gráfico do lado direito passa do - 40, isso se deve a maior abertura de canis iônicos. Mas para confirmamos essa informação, a partir daquele momento, o sinal vai perdendo força, podemos observar nos gráficos do meio que, no gráfico da direita ele chegou com um potencial de-55, diferente do gráfico da direita. E quando ele chegou na região que é o início do axônio, ele chegou também acima de -55, o sinal da direita foi realmente mais forte. Toda vez que esse sinal graduado chegar na zona de gatilho abaixo do limiar, eu chamo ele de sub-limiar e toda vez que ele chega na zona de gatilho acima da zona de gatilho, chamo ele de supralimiar. Quais são as implicações disso? Toda vez que eu tiver na zona de gatilho com sinal sublimiar, esse sinal não é capaz de causar um potencial de ação. Todavez que for supralimiar → vai causar um potencial de ação. Uma das propriedades do fenômeno potencial de ação é que ele é do tipo tudo ou nada. Ou ele acontece ou ele não acontece. Efeito excitatório → Toda vez que o potencial de membrana for em direção ao limiar, ou seja, está se aproximando do limiar, eu digo que está acontecendo uma excitação. Toda a vez que o potencial de membrana for pra baixo, ou seja, tiver se afastando do limiar → Está acontecendo uma inibição. Na→ efeito excitatório Cloreto e Potássio → Efeito inibitório Cálcio → Excitatório, pois se ele estiver mais concentrado fora da célula então ele vai entrar a partir de um gradiente químico, ele é carga elétrica positiva, então ele vai ser atraído por carga elétrica negativa, então ele também vai entrar pelo gradiente elétrico. Então o cálcio tem uma capacidade até maior de causar um distúrbio elétrico maior do que o sódio. Por isso nosso organismo controla muito estritamente a concentração de cálcio. Uma vez que o sinal chegou no terminal axonal, acima do limiar, ou seja supra-limiar, vai causar um potencial de ação. Quando o potencial graduado chega na zona de gatilho. Estando acima do limiar ele consegue promover na membrana do axônio a abertura de canais iônicos de sódio dependentes de voltagem. O fato de ter chegado no limiar, provoca instantaneamente a abertura de vários outros canais iônicos de sódio, aí muito sódio entra na célula, rapidamente essa membrana se despolariza, ela vai se despolarizando, até que há um momento que esse canal iônico de sódio se fecha (como mostrado aí no gráfico acima). Então vai parar de despolarizar. Aí no momento seguinte vai abrir um canal iônico de potássio, este vai sair da célula, nesse momento a célula vai repolarizando. Ela vai passar do ponto que ela estava, vai hiperpolarizar e nesse momento o canal de potássio se fecha. A partir desse ponto a bomba de sódio e potássio devolve o sódio para fora da célula, o potássio para dentro. O que acabou de ser descrito é o que conhecemos como fenômeno do potencial de ação. Toda vez que um estímulo for incapaz de gerar um potencial de ação, ele é sublimiar. Imaginar uma ação e não realiza-la não é estímulo mecânico. O potencial de ação não usa toda a capacidade de sinalização do sódio. Tem uma razão para isso: Imagine a membrana da célula no axônio, nessa membrana temos canais iônicos. Na imagem acima temos um canal iônico de sódio (que é o que interessa agora). No primeiro momento esse canal está em repouso fechado (-70mV). Aí vem um potencial graduado que vai abrir esse canal (que vai acontecer entre o 2 e o 3 naquele gráfico anterior). Então vai vir um potencial graduado que vai promover a abertura daquele canal iônico de sódio, quando abre esse portão vai permitir a entrada do sódio, assim o potencial de membrana vai subindo. Quando esse canal atinge próximo dos +30 tem um outro mecanismo que vai promover o fechamento desse canal que está dentro da célula. Então quando ele fecha não entra mais sódio. Tudo isso que foi falado até agora é uma dinâmica de funcionamento do canal de sódio. Ela vai ocorrer em 3 estágios diferentes: 1. Fechado ativo 2. Estágio Aberto 3. Estágio fechado inativo É por isso que essa membrana celular vai fazer períodos de refratariedade, ou seja, uma coisa que não vai responder. Quando os canais de sódio passarem para o estado fechado inativo, a porção de membrana marcada em rosa na imagem acima vai ter canal de potássio aberto repolarizando ela, enquanto que a porção seguinte da membrana o canal de sódio ainda tá abrindo, ainda tá saindo do estado fechado ativo para aberto para depois fechar e inativar e isso vai seguir em frente. É por essa razão que esse potencial de ação acontece como mostrado no gráfico. Ele é auto regenerativo e unidirecional, pois para o lado que ele vai só vai encontrar canais de sódio que podem responder e para trás estão canais de sódio inativos. Isso também será capaz de criar uma coisa chamada Período Refratário. Isso significa um período que esse canal de sódio não vai ser capaz de responder ao novo estímulo. Observar no gráfico a curva no início. Observar também que no período marcado em rosa no gráfico, não existe a possibilidade do canal iônico de sódio responder, esse período é conhecido como período refratário absoluto. No período em azul vamos ter alguns canais de sódio que vão estar fechados inativos e outros fechados ativos, eles não vão ser sincronizados. A partir desse momento dá para abrir um canal de sódio, mas a membrana está mais distante do limiar. Então para eu abrir um canal de sódio nesse momento aqui tem que ter um estímulo mais forte. Então este é um período refratário relativo, ou seja, vai ser relativo a intensidade do estímulo, só vai ter sinal elétrico se for um mais forte que o anterior. Tudo isso que está sendo falado ocorre no axônio A imagem ao lado mostra um axônio gigante de uma lula. Esse axônio sendo grande, conduz um sinal elétrico muito rápido, tão rápido que a lula é muito rápida. Contudo esse animal tem poucos neurônios. Nos mamíferos esse mesmo espaço em que cabe um único axônio gigante, dá para formar um nervo com muitos axônios. Então temos axônios que tem um diâmetro muito menor. A consequência disso é que em uma célula menor, vamos ter menos canais iônicos, significa diminuir a propagar sinais. Só que essa diminuição de axônio foi necessário evolutivamente, pois temos muito mais neurônios. Por isso a necessidade da bainha de mielina, esta vai ser um envoltório em torno da célula que vai fazer um manto lipídico, faz um isolamento elétrico. Só que esta é descontínua, vai ter locais no axônio que ela não vai estar presente, chamamos estas regiões de nódulos de Ranvier. Neste local, podemos concentrar mais canais iônicos, de modo a melhorar a eficiência desse sinal elétrico. Isso permite que o sinal elétrico salte de um nódulo para outro, isso causa um “encurtamento” do axônio. A mielina é feita por células da glia, quando é no sistema nervoso periférico, é feito por células de Schwan. Quando é dentro do SNC, são os oligodendrócitos. E se essa bainha sofrer degeneração, esta vai desfazer isso, o que vai tirar a vantagem da rapidez. Observar na imagem acima que os potenciais de ação sempre alcançam um mesmo ponto. Eles não vão mudar de amplitude, o que pode acontecer são mudanças na frequência dos potenciais de ação, então se eu tenho uma frequência menor dos potenciais de ação, vai haver uma menor liberação de neurotransmissores. Quando há uma maior frequência nos potenciais de ação, a liberação de neurotransmissores será maior. Nessa imagem acima temos uma sinapse química, no exemplo temos a sinapse de dois neurônios. Temos que considerar que temos a parte pré-sináptica e a parte pós-sináptica. E no espaço entre elas temos a sinapse, essa transmissão química vai ocorrer por meio de neurotransmissores (tem como características: tecido produzido na membrana pré-sináptica, tem de estar armazenado em vesículas e tem que ser liberado na sinapse). A célula pré-sináptica é aquela que vai ter o neurotransmissor. E a pós é aquela que vai ter o receptor para aquele neurotransmissor. No mecanismo de neurotransmissão o potencial de ação vai até o terminal axonal, este vai abrir canais de cálcio dependentes de voltagem, o cálcio entre na célula, este cálcio auxilia na ancoragem e na liberação do neurotransmissor, ele vai se espalhar em torno da fenda sináptica, liga no receptor na célula pós-sináptica e então desencadeia uma resposta. Uma vez que esse neurotransmissorfoi liberado, ele não pode ficar no local de sinapse se não ele vai ficar estimulando a célula pós-sináptica. Existem pelo menos 4 mecanismos de retirada desse neurotransmissor. O primeiro mecanismo é assim: o neurotransmissor pode ser trazido para a célula da glia, uma das funções dela é fazer a manutenção do espaço extracelular onde o neurônio vive. Uma das maneiras é fazendo a retirada do neurotransmissor que já foram usados, destruindo eles na célula da glia. Uma outra maneira de remover o neurotransmissor é levar ele de volta para a própria célula onde ele foi secretado, chamamos isso de reciclagem. Uma terceira maneira é levar ele para a corrente sanguínea. E quarta é destruir ele por ação enzimática. Na imagem acima temos um neurônio pré- ganglionar, tendo como função a liberação do neurotransmissor e que vai agir na célula pós- ganglionar. Só que esse neurotransmissor pode se ligar no receptor que é canal iônico, toda vez que houver essa ligação, vai haver uma resposta chamada ionotrópica, ou seja, resposta através de canal iônico, dependendo do canal em que estiver trabalhando, pode ser uma resposta tanto excitatória quanto inibitória. Se por exemplo, ele se ligar ao canal de sódio, este vai despolarizar a membrana, então será uma resposta excitatória. Se for um de cloreto, este vai inibir a membrana celular, então será uma resposta inibitória. Então agora, só precisamos entender o termo, toda vez que esse neurotransmissor causar uma excitação. Isso vai causar um potencial excitatório pós- sináptico. Toda vez que for um canal iônico que causa inibição, vai causar um potencial inibitório pós-sináptico. Um outro tipo de resposta chamamos de resposta metabotrópica, ou seja, resposta por metabolismo, isso quer dizer uma cascata de reações químicas. Então quando esse neurotransmissor se ligar ao receptor, vai ativar uma proteína G, esta vai gerar uma sequência de reações que vai gerar uma resposta celular. Os potencias graduados podem se somar, podemos ter potencias graduados com somação espacial. A exemplo disso podemos citar assim, imagine que temos uma membrana celular e duas sinapses estão distantes no espaço, uma inibitória e outra excitatória, embora elas duas funcionem, elas estão distantes no espaço, os potencias graduados podem se somar. Ou então, podemos ter uma única sinapse, ela liberou o neurotransmissor e causou potencial graduado. E na sequência libera neurotransmissor e causa potencial graduado, ou seja, é só uma sinapse ocorrendo em tempos diferentes (como mostrado no gráfico acima).
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