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OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY OVOGÊNESE 1. Introdução Definição: sequência de eventos por meio dos quais as ovogônias se transformam em ovócitos maduros Inicia-se durante a fase fetal, mas somente termina na puberdade, continuando até a menopausa A ovogênese faz parte do ciclo ovariano, que ocorre mensalmente durante toda a vida reprodutiva da mulher, exceto durante a gravidez. Células em estágio DICTIÓTENO (quando uma célula permanece estacionada em uma determinada fase da meiose) 400 OVULOS /12 MESES (33,33 anos de menstruação) (variável, haja vista a duração do ciclo – ciclo irregular – caso teve alguma gravidez (9 meses sem ovular)) – INTERFERE NA IDADE DA MENOPAUSA 2. OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE ESQUEMA 2.1 CONSIDERAÇÕES INICIAIS - As ovogônias se proliferam por sucessivas mitoses e aumentam de tamanho transformando-se em ovócitos primários. - A meiose I é iniciada ainda na vida fetal. Após o término da prófase 1 da meiose I a célula entra em estado de DICTIÓTENO. - A meiose continua apenas na puberdade (influência dos hormônios sexuais gonadotróficos). Há o encerramento da meiose 1, e início da meiose 2 que vai até a fase da metáfase II. Após isso, a célula entra novamente em dictióteno. Todos os meses, a mulher vai ovular e a célula só continua o processo da meiose após a fecundação. - Na meiose 1 há uma divisão citoplasmática desigual. Desse modo, há a formação do chamado “corpo polar”. Ao final do processo inteiro de ovogênese feminina forma-se apenas uma única célula viável para o processo de fecundação. - A ovogênese feminina acontece nos ovários Quando ovula é recebido pela tuba uterina. A fecundação ocorre na tuba uterina e no útero acontece a nidação (implantação) no endométrio 2.2 OVOGÊNESE E FOLÍCULOGÊNESE: PASSO A PASSO (A) PERÍODO FETAL 1. As ovogônias (2n) se proliferam por sucessivas mitoses; (até mais ou menos o 4º mês de gestação) 2. Em seguida, as ovogônias aumentam de tamanho formando os ovócitos primários (no 7º mês de gestação) 3. Logo após, iniciam o processo de meiose 1; 4. Até o nascimento, os ovócitos primários completam a prófase I da meiose I e entram no estado de dictióteno; (As mulheres já nascem com todos os seus ovócitos I em prófase I) 5. Quando um ovócito primário se forma, células do tecido conjuntivo o envolvem formando uma camada de células foliculares achatadas, o folículo primordial; > esse folículo primordial secreta o inibidor da maturação de ovócitos IMO), que faz com que o ovócito primário estacione na prófase I da meiose I Figura 1 - O ovócito primário, envolvido pela camada de células foliculares chamado de folículo primordial (B) DO NASCIMENTO À PUBERDADE 6. A célula permanece em estado de dictióteno até que se inicie a puberdade; (C) PUBERDADE Ação do FSH 2 OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY 7. Na puberdade, no ciclo ovariano, o ovócito cresce e as células foliculares tornam-se cuboides e depois colunares, formando o folículo primário (unilaminar); Nesse momento, o ovócito está completando a meiose I Figura 2- Ovócito primário envolvido por células foliculares cubóides e depois colunares: folículo primário 8. Quando o folículo adquire mais de uma camada de células foliculares (que se multiplicam por meio da mitose. Formação de um epitélio estratificado denominado camada granulosa) e o folículo passa a se denominar folículo secundário, em maturação, multilaminar ou pré antral: O ovócito primário é logo envolvido por uma camada de material glicoproteico acelular e amorfo – a zona pelúcida. Ao redor destes folículos organizam se células do estroma, formando uma camada, a teca interna (camada vascular e glandular interna). As células desta camada diferenciam-se em células secretoras de esteróides que se continuam mais externamente com o tecido conjuntivo frouxo (teca externa - camada capsular) A teca interna e a teca externa produzem fatores angiogênicos fornecendo nutrientes para o desenvolvimento folicular RESUMO A) aumento do número de células foliculares (granulosa) B) aumento do diâmetro (volume) do ovócito I C) formação da Zona Pelúcida D) Formação da Teca Folicular 10. Quando o folículo já é bastante grande, se caracteriza pelo aparecimento de um espaço intercelular denominado de ANTRO, que está preenchendo por líquido folicular. Nesse momento, o folículo é chamado de terciário, antral, maduro ou de Graaf. Formação da corona radiata: camada de células foliculares presas a zona pelúcida, (células foliculares que estão em contato direto com a zona pelúcida) OBSERVAÇÃO A corona radiata envolve o ovócito e é liberada com essa célula no momento da ovulação. Essa importante camada produz sinais químicos que atraem os espermatozoides, ou seja, contribui para um processo conhecido como quimiotaxia. No processo de fecundação, a corona radiata será a primeira camada que o espermatozoide terá que atravessar para entrar em contato com o ovócito. Após penetrar nessa camada, o espermatozoide terá que penetrar a zona pelúcida e, por fim, fundir-se à membrana da célula reprodutiva feminina. O folículo de Graaf é associado ao avanço da meiose I avança para a meiose II; Ao final da meiose I a divisão citoplasmática é desigual, e é formado um ovócito secundário (célula que recebe quase todo o citoplasma) e um primeiro corpo polar, com pouquíssimo citoplasma; 3 OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY OBSERVAÇÃO O corpo polar possui n=23, porém a divisão desigual do citoplasma o torna inviável para fecundação 9. O folículo continua a crescer até estar maduro e produz uma dilatação (estigma folicular) na superfície ovariana. Quando o estigma se rompe, o ovócito secundário é expelido do folículo ovariano junto com o líquido folicular. Após a ovulação, a parede do folículo colapsa e se torna pregueada. O folículo é transformado em uma estrutura glandular, o corpo lúteo. Obs: Para ovulação o ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica e vai até a metáfase II da meiose II, onde a divisão é interrompida Expulsão de um (ou vários, dependendo da espécie ou do tratamento) ovócito II em metáfase II do ovário para as tubas uterinas e marca a ovulação Devido a longa duração da meiose I (dura até 45 anos) é frequentemente alto os erros da meiose (não-disjunção) Os ovócitos são vulneráveis a agentes ambientais A divisão meiótica II só se completa após a fertilização do ovócito II em metáfase II na tuba uterina, formando uma única célula viável, o ovócito maduro fertilizado O resto citoplasmático forma o segundo corpo polar, que assim como o primeiro, não possui função e são rapidamente degenerados no organismo Resultado final: 1 ovócito e 3 corpúsculos polares que degeneram 3. Sistema Reprodutor Feminino 3.1 VAGINA Passagem excretora para o fluido menstrual; • Recepção do pênis durante o coito; • Forma a parte inferior do canal do parto; • Comunica-se (parte superior) com o útero através do colo (cérvice) e com o vestíbulo vaginal (parte inferior); Ovócito Espermatozoide Célula grande e imóvel Microscópico e móvel Contém grânulos de vitelo que nutre o zigoto na primeira semana Citoplasma abundante Citoplasma reduzido Constituição cromossômica: 23,X Constituição cromossômica 23, X ou 23, Y 4 OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY • O tamanho do orifício vaginal varia entre 7 e 10 cm (long.) e 6 a 8 cm (transv.). 3.2 ÚTERO • É um órgão periforme (formato de Pêra) e de paredes espessas; • Possui tamanho variável entre 5 a 7 cm de largura, 7 a 8 cm de comprimento e 2 a 3 de espessura; • Dividido em Corpo – os dois terços superiores, expandidos – e Cérvice – o terço inferior, cilíndrico; • Possui três camadas: - Perimétrio –externa delgada, de peritônio; - Miométrio – formada por músculo liso, espessa; - Endométrio – interna com mucosa delgada; 3.2.1 ENDOMÉTRIO No máximo do seu desenvolvimento (período menstrual) pode atingir de 4 ou 5 mm de espessura, assim é possível distinguir 3 camadas endometriais: (a) CAMADA COMPACTA – tecido conjuntivo densamente compacto em torno do colo das glândulas uterinas; (b) CAMADA ESPONJOSA – tecido conjuntivo edematoso contendo corpos dilatados e tortuosos das glândulas uterinas; 1 e 2 – Camada Funcional – desintegram-se após a menstruação ou depois do parto (c) CAMADA BASAL – contém as extremidades das glândulas uterinas e possui suprimento sanguíneo próprio, não descamando na menstruação. 3.2.1 CICLO ENDOMETRIAL (UTERINO) 1º FASE: FASE MENSTRUAL Descamação do endométrio e expulsão da camada funcional (dura em torno de 5 dias). É causado pelo declínio da produção de estrógeno e progesterona (CL degenerado) 2º FASE: FASE PROLIFERATIVA (ESTROGÊNICA) Reconstrução do endométrio funcional Se encerra na ovulação Aumento da espessura do endométrio funcional Reconstrução do epitélio de revestimento Aumento da quantidade de glândulas e vasos Aumento de duas a três vezes na espessura do endométrio e no seu conteúdo de água Coincide com o crescimento dos folículos ovarianos e é controlada pelo estrogênio secretado pelos folículos. 3º FASE: FASE SECRETORA (PROGESTOGESTACIONAL) Endométrio Camada compacta Camada Esponjosa Camada basal 5 OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY Atinge a espessura máxima (ideal para implantação do embrião) As glândulas existentes no endométrio se tornam secretoras Os vasos sanguíneos na irrigação máxima Crescimento das artérias espiraladas dentro da camada compacta superficial Endométrio pronto para receber o concepto Dura até o corpo lúteo começar a involuir Coincide com a formação, o funcionamento e o crescimento do corpo lúteo. 4º FASE: FASE ISQUÊMICA Dura mais ou menos 2 dias Involução do corpo lúteo (interrupção do fluxo sanguíneo: morte celular) Na ausência da fecundação, as artérias espiraladas se contraem gerando isquemia no endométrio (constrição) As artérias espiraladas se contraem, dando ao endométrio uma aparência pálida → resultado da diminuição da secreção de hormônios, principalmente a progesterona, devido à degradação do corpo lúteo. A queda hormonal provoca a parada da secreção glandular, a perda de fluido intersticial e um importante adelgaçamento do endométrio. Os níveis de progesterona baixam No fim da fase isquêmica, ocorre estase venosa e necrose isquêmica dos tecidos superficiais. Ocorre a ruptura das paredes dos vasos lesionados e o sangue penetra o tecido conjuntivo adjacente. Pequenas lacunas de sangue se formam e se rompem na superfície endometrial, resultando em sangramento para a cavidade uterina e através da vagina. Cólicas: miométrio se contrai para expulsar a parte funcional do endométrio ESQUEMA: 3.3 TUBAS UTERINAS Medem de 10 a 12 cm de comprimento e 1 de diâmetro, projetando-se lateralmente dos cornos do útero; • Transportam os gametas até o local da fertilização. 3.4 OVÁRIOS Glândulas reprodutoras femininas como forma de amêndoa, localizados junto as paredes pélvicas laterais de cada lado do útero; São produtores de estrógeno e progesterona; Responsáveis para produção e maturação dos gametas femininos. 6 OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY 3.4.1 CICLO OVARIANO (FSH E LH) É um ciclo mensal que acontece a partir da puberdade; Prepara o sistema reprodutor feminino para a gravidez; • Processo: A. Hipotálamo secreta o GnRH que faz com que a adeno-hipófise libere as gonadotrofinas (FSH/LH) B. As gonadotrofinas estimulam as alterações cíclicas do ovário. C. FSH estimula o crescimento e maturação do folículo. Ao fim desse processo de foliculogênese, há um pico de LH. Esse pico de LH promove a oocitação (ovulação). D. Na ovulação, o estigma se rompe expulsando o ovócito secundário junto da corona radiata, zona pelúcida e o fluido folicular. E. O que sobra do folículo forma o chamado “corpo lúteo”, ou corpo amarelo. Esse corpo possui a função de secretar estrógeno e principalmente progesterona. Desse modo, esses hormônios fazem com que o útero fique mais “receptivo” para o embrião. F. O corpo lúteo, caso não haja a fecundação, se torna o corpo albicans e é degenerado. Caso haja a fecundação, o embrião secreta HCG e age no corpo lúteo para que ele não se degenere. Isso faz com que o corpo lúteo se torne um “corpo lúteo gravídico”, que fica secretando progesterona até o 4º mês de gravidez. Após isso, ele é degenerado. OBS: Caso ocorra a remoção do corpo lúteo antes do 4º mês de gestação, pode acontecer um aborto. Hormônios Gonadotróficos FSH Estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrógeno pelas células foliculares LH Atua na ovulação e estimula as células foliculares a produzir progesterona 7 OVOGÊNESE – EMBRIOLOGIA – AULA 02 – LUANA GABRIELY CASOS E APLICAÇÕES CLÍNICAS MiĴelschmerz e ovulação Em algumas mulheres, uma dor abdominal de intensidade variável chamada mittelschmerz (da língua alemã, mittel, meio + schmerz, dor), acompanha a ovulação. Nesses casos, a ovulação causa sangramento leve no interior da cavidade abdominal, que resulta em dor súbita e constante na região inferolateral do abdome. Essa dor pode ser usada como um indicador secundário da ovulação, mas existem indicadores primários melhores, como a temperatura corporal basal. Anovulação Algumas mulheres não ovulam (suspensão da ovulação ou anovulação) devido a uma liberação inadequada de gonadotrofina. Em algumas dessas mulheres, a ovulação pode ser induzida pela administração de gonadotrofinas ou de um agente ovulatório, como o citrato de clomifeno. Essa substância estimula a liberação de gonadotrofinas da hipófise (FSH e LH), resultando na maturação de vários folículos ovarianos e múltiplas ovulações. A incidência de gravidez múltipla aumenta significativamente quando a ovulação é induzida. Raramente mais de sete embriões sobrevivem. Ciclos menstruais anovulatórios O ciclo menstrual típico nem sempre acontece porque o ovário pode não produzir um folículo maduro e a ovulação não ocorre. Nos ciclos anovulatórios, as mudanças endometriais são mínimas; o endométrio proliferativo se desenvolve da forma usual, mas não ocorre ovulação nem formação do corpo lúteo. Consequentemente, o endométrio não progride para a fase secretora (lútea); permanece na fase proliferativa até o início da menstruação. Os ciclos anovulatórios podem ser resultado de uma hipofunção ovariana. O estrogênio, com ou sem progesterona, presente em contraceptivos orais (pílulas de controle de natalidade) agem no hipotálamo e na hipófise, inibindo a secreção do hormônio liberador de gonadotrofina, do FSH e do LH, essenciais para que ocorra a ovulação
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