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Histologia do Sistema Auditivo

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Histologia do Sistema Auditivo
· Para observar as estruturas do aparelho auditivo deve se lembrar as divisões do mesmo. Como a orelha externa, média e interna.
· Aparelho auditivo ou órgão vestibulococlear: As funções do órgão vestibulococlear se relacionam com o equilíbrio do corpo e com a audição. Tal órgão consiste em três partes: 
· Ouvido externo, que recebe as ondas sonoras. Coleta os sons e os direciona para o canal auditivo até a membrana timpânica. Separando a orelha externa da média se tem a membrana timpânica.
· Ouvido médio, no qual essas ondas são transformadas em vibrações mecânicas e transmitidas ao ouvido interno. Converte a pressão das ondas sonoras em movimento mecânico da membrana timpânica. O movimento é, por sua vez, transmitido para os ossículos da orelha média (martelo, bigorna e estribo), que reduzem a amplitude mas aumentam a força do movimento mecânico para superar a resistência oferecida pelo líquido que preenche a orelha interna.
· Ouvido interno, em que as vibrações estimulam os receptores e sofrem transdução para impulsos nervosos que vão alcançar o sistema nervoso central, via nervo acústico. O ouvido interno também tem as estruturas vestibulares, que são especializadas para o sentido do equilíbrio. Abriga os órgãos sensoriais da audição e do equilíbrio, transmite as vibrações mecânicas para o líquido (a endolinfa) contido no labirinto membranáceo e, desse modo, converte essas vibrações mecânicas em impulsos elétricos no mesmo tipo de célula para transdução sensorial: a célula pilosa. Contém os canais semicirculares, o vestibulo e a coclea.
 
· Ouvido externo: Compreende o pavilhão da orelha, o meato acústico externo e a membrana do tímpano. O pavilhão da orelha ajuda a captação do som, tem forma irregular e é constituído essencialmente por uma placa de cartilagem elástica coberta por uma fina camada de pele dos dois lados. A pele contém glândulas sebáceas e poucas glândulas sudoríparas. A orelha externa tem tecido epitelial de revestimento igual ao da pele (epitélio estratificado pavimentoso queratinizado com algumas glândulas secretoras).
· O meato acústico externo abrange do pavilhão até a membrana do tímpano. Apresenta-se como um canal achatado, de paredes rígidas, que o mantém constantemente aberto. O terço externo desse canal apresenta cartilagem elástica, continuação da cartilagem do pavilhão da orelha. O arcabouço dos dois terços internos é constituído pelo osso temporal. 
· O meato acústico é revestido internamente por pele rica em pelos e glândulas sebáceas e ceruminosas. As glândulas ceruminosas são glândulas sudoríparas modificadas (tubulosas enoveladas). Ao produto de secreção dos dois tipos glandulares do meato dá-se o nome de cerume, que é uma substância pastosa marrom. Tanto o cerume como os pelos do meato têm função protetora, dificultando a penetração de objetos estranhos.
· No fundo do meato encontra-se a membrana do tímpano, de forma oval. Essa membrana é recoberta externamente por uma delgada camada de pele e internamente por epitélio cúbico simples. Entre as duas camadas epiteliais se encontram duas camadas de fibras colágenas e fibroblastos. Na camada externa essas fibras se encontram orientadas radialmente, ao passo que na camada interna são circulares. Além do colágeno, observa-se uma delgada rede de fibras elásticas. No quadrante anterossuperior da membrana timpânica não existem fibras. Essa região fica, portanto, flácida, recebendo o nome de membrana de Shrapnell. A membrana timpânica é a estrutura que transmite as ondas sonoras para os ossículos do ouvido médio. 
· Assim, a orelha (orelha externa ou pavilhão externo) coleta as ondas sonoras que são conduzidas através do meato acústico externo para a membrana timpânica. A orelha é uma região central de cartilagem elástica envolvida pela pele com folículos pilosos e glândulas sebáceas. A pele reveste a cartilagem e as superfícies ósseas. Um fator característico desse revestimento cutâneo são as glândulas apócrinas tubulares enoveladas que secretam um produto marrom denominado cerume. O cerume impermeabiliza a pele e protege o meato acústico externo dos agentes exógenos como os insetos.
 
· Ouvido médio: Localiza-se na espessura do osso temporal, como na cavidade que separa a membrana timpânica da superfície óssea do ouvido interno. Em sua porção anterior se comunica com a faringe pela tuba auditiva ou de Eustáquio.
· Por sua porção posterior se comunica com as cavidades cheias de ar do processo mastoide do osso temporal. O ouvido médio é revestido por epitélio simples pavimentoso cuja lâmina própria se apresenta aderida ao periósteo. A cavidade timpânica (também chamada de recesso ou sulco tubotimpânico) é revestida por epitélio pavimentoso a cúbico e não possui glândulas no tecido conjuntivo de sustentação. Tal cavidade se comunica com a faringe/cavidade nasal.
· Perto do orifício da tuba auditiva, o epitélio torna-se prismático ciliado e, à medida que se aproxima da faringe, observa-se a sua transição gradual para epitélio pseudoestratificado ciliado. A tuba auditiva encontra-se geralmente fechada, mas se abre durante o ato de deglutição, permitindo, assim, equilibrar a pressão externa com a do ouvido médio. Na parede medial notam-se duas regiões sem osso, recobertas apenas por uma membrana conjuntivoepitelial, as janelas oval e redonda. 
· Unindo a janela oval à membrana do tímpano existe uma cadeia de três ossículos articulados, formada por martelo, bigorna e estribo, que transmitem as vibrações mecânicas geradas na membrana timpânica até o ouvido interno. O martelo insere-se na membrana timpânica e o estribo na janela oval, ficando a bigorna entre esses dois ossículos. Tais ossos são também revestidos por um epitélio pavimentoso simples. No ouvido médio há dois pequenos músculos estriados esqueléticos, o tensor do tímpano e o tensor do estribo, que se inserem no martelo e no estribo, respectivamente. Esses músculos participam da regulação da condução do estimulo sonoro.
· A orelha média, ou cavidade timpânica, é um espaço cheio de ar no osso temporal, interposto entre a membrana timpânica e as estruturas contidas na orelha interna. A principal função da orelha média é a transmissão dos sons da membrana timpânica para as estruturas cheias de líquido da orelha interna. A transmissão dos sons é realizada pelos ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo), organizados em cadeia pelos pequenos ligamentos interconectantes. Nessa cadeia, em uma das suas extremidades, o braço do martelo está ligado à membrana timpânica; na outra extremidade, a placa da base do estribo está aplicada na janela oval (janela do vestíbulo), uma abertura do labirinto ósseo. 
· O músculo tensor do tímpano (inervado pelo nervo trigêmeo [V nervo craniano]) e o músculo estapédio (inervado pelo nervo facial [VII nervo craniano]) mantêm os três ossículos da audição funcionalmente unidos. Os ossículos da audição possuem dois papéis: (1) modulam o movimento da membrana timpânica e (2) aplicam força na janela do vestíbulo, amplificando as ondas sonoras que chegam. 
Obs.: A otosclerose e a otite média afetam os movimentos dos ossículos, condições que levam à perda da audição. 
· A membrana timpânica possui formato oval com depressão cônica próxima ao centro provocada pela fixação do braço do martelo. Duas camadas de fibras colágenas orientadas diferentemente formam o centro da membrana, e os dois lados da membrana são revestidos por epitélio pavimentoso a cúbico simples. 
· A tuba auditiva ou de Eustáquio liga a orelha média à nasofaringe. Adjacente à cavidade timpânica, a tuba é formada pelo osso temporal. A cartilagem elástica continua a porção óssea da tuba, que, então, muda para cartilagem hialina próximo à abertura da nasofaringe. Um epitélio ciliado com variações regionais (cilíndrico baixo a pseudoestratificado próximo à nasofaringe) e com glândulas secretoras de muco reveste os segmentos ósseo e cartilaginoso da tuba. O papel da tuba auditiva é manter uma pressão equilibrada entre a cavidade timpânicae o ambiente externo.
· A comunicação ente a orelha média e interna se dá através do estribo, que se liga a janela oval, se comunicando com a rampa do vestíbulo. Dessa forma, a vibração que chega através da membrana timpânica no martelo é amplificada pelos ossículos. Assim, quando o estribo vibra, esse faz com que o líquido presente na rampa do vestíbulo vibre também, essa “ondulação” no liquido percorre a rampa vestibular até sua extremidade, quando então segue pela rampa do tímpano. Para se evitar “ecos”/reprodução do som novamente se tem a rampa do tímpano, que dissipa a vibração pela janela da cóclea, que reproduz tal vibração na cavidade da orelha media novamente. 
· A membrana timpânica é formada por um epitélio cúbico simples voltado para a cavidade timpânica, com um tecido conjuntivo (necessário para suportar a vibração) e um epitélio estratificado pavimentoso voltado para o meato acústico externo. 
Obs.: Defeitos no desenvolvimento da orelha média incluem a ausência de elementos estruturais, como o anel timpânico, que sustenta a membrana timpânica e os ossículos. O anel timpânico é derivado do mesênquima do primeiro arco faríngeo (martelo e bigorna) e do segundo arco faríngeo (estribo), dos músculos da orelha média e da cavidade timpânica.
 
· Ouvido interno: Também chamado labirinto, é uma estrutura complexa formada por sacos membranosos cheios de líquido, que se encontram alojados dentro de cavidades na porção pétrea do osso temporal. O conjunto de cavidades e canais limitados por tecido ósseo chama-se labirinto ósseo. Dentro desse labirinto ósseo encontram-se estruturas membranosas que ocupam parcialmente as cavidades ósseas, seguindo geralmente - mas não sempre - a sua forma. É o labirinto membranoso, que, apesar de em certas regiões se ligar à parede óssea, na maioria de sua extensão apresenta-se separado do osso. 
· A orelha interna ocupa o labirinto ósseo no interior da porção petrosa do osso temporal. O labirinto ósseo contém o labirinto membranáceo, uma estrutura que abriga os sistemas vestibular e auditivo.
· Existe, pois, um espaço entre o labirinto membranoso e o ósseo. Esse espaço é uma continuação do espaço subaracnóideo das meninges e se apresenta cheio de um fluido, a perilinfa, de composição semelhante à do líquido cefalorraquidiano. Além da perilinfa, existem delgadas traves de tecido conjuntivo contendo vasos, os quais unem o periósteo que reveste o labirinto ósseo às estruturas membranosas. 
· O interior das estruturas membranosas é cheio de um líquido, a endolinfa, de composição e origem diferentes da perilinfa. O labirinto membranoso é formado principalmente por epitélio de revestimento pavimentoso, circundado por uma delgada camada de tecido conjuntivo. 
· Se bem colocado profundamente, o epitélio do labirinto membranoso tem origem ectodérmica, país deriva de uma invaginação ectodérmica da parede lateral do esboço cefálico do embrião. Esta invaginação transforma-se gradualmente em uma vesícula, a vesícula ótica, que perde contato com o ectoderma, alongando-se no esboço do futuro osso temporal. A vesícula única inicial prolifera e cresce irregularmente, originando os vários compartimentos do labirinto membranoso no adulto. 
· O epitélio das suas paredes, em certas regiões, estabelece contato com os nervos vestibular e coclear, espessando-se e diferenciando-se em órgãos especiais, os receptores, que são as máculas, cristas e o órgão espiral de Corti. 
· O sistema vestibular é formado por dois componentes: (1) dois sacos (o utrículo e o sáculo, também chamados de órgãos otolíticos) e (2) três canais semicirculares (anterior, lateral e posterior) que se originam do utrículo. 
· O sistema auditivo é composto pelo ducto coclear, alojado em um canal ósseo espiral anterior ao sistema vestibular. 
· O labirinto membranáceo contém endolinfa, um líquido com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+. A perilinfa (com alto conteúdo de Na+ e baixo de K+) está presente entre o labirinto membranáceo e as paredes do labirinto ósseo. 
· O labirinto ósseo é constituído por uma cavidade central de forma irregular: o vestíbulo, onde desembocam, de um lado, os canais semicirculares e, de outro, a cóclea. O vestíbulo contém duas estruturas distintas, o sáculo e o utrículo. No utrículo desembocam os canais semicirculares. Cada um desses canais apresenta uma dilatação em uma das suas extremidades, as ampolas. O sáculo apresenta-se também dentro do vestíbulo e está unido ao utrículo e à cóclea por estreitos canais. Os ductos que ligam o utrículo ao sáculo reúnem-se com a forma de um Y - o ducto endolinfático.
 
· Sáculo e utrículo: O sáculo e o utrículo são constituídos por epitélio simples pavimentoso, recoberto por delgada camada de tecido conjuntivo, do qual partem finas trabéculas para o periósteo que reveste o vestíbulo. O interior do sáculo e do utrículo é cheio de endolinfa e apresenta pequenas regiões (2 a 3 mm) de epitélio espessado e diferenciado em neuroepitélio, as chamadas máculas, onde terminam ramos do nervo vestibular. 
· Ambas as máculas (do sáculo e do utrículo) apresentam-se dispostas perpendicularmente uma à outra e têm a mesma estrutura. As máculas são formadas basicamente pelas células de sustentação e as receptoras ou sensoriais. 
· As células receptoras apresentam dois tipos celulares, ambos contendo na superfície longos prolongamentos do tipo dos estereocílios, além de um cílio típico com seu corpúsculo basal. Essas células são conhecidas como “células com pelos”. Um dos tipos de célula sensorial tem forma de cálice e apresenta-se envolto por uma rede de terminações nervosas aferentes. O outro tipo é cilíndrico e mostra terminações nervosas aferentes e eferentes. 
· Entre as células receptoras encontram-se as células de sustentação, cilíndricas, com seus núcleos na região basal e microvilos na superfície apical. Cobrindo esse neuroepitélio encontra-se uma camada gelatinosa, de natureza glicoproteica, provavelmente secretada pelas células de sustentação e na qual estão embebidos os prolongamentos celulares. Na superfície dessa gelatina observam-se concreções de carbonato de cálcio, os otólitos ou estatocônios.
 
· Ductos semicirculares: Apresentam paredes de constituição semelhante à do utrículo, isto é, epitélio pavimentoso simples e tecido conjuntivo. As áreas receptoras, entretanto, encontram-se nas ampolas e são constituídas por formações alongadas de neuroepitélio, chamadas cristas ampulares. Essas cristas apresentam estrutura parecida com a das máculas, só que na camada glicoproteica não existem estatocônios e ela se apresenta consideravelmente mais espessa, formando mesmo uma espécie de capuz cônico, a cúpula. A cúpula alcança a parede oposta da crista, obliterando a dilatação dos ductos semicirculares.
· Os canais semicirculares respondem aos movimentos rotacionais da cabeça e do corpo (acelerações angulares). Os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) respondem aos movimentos translacionais (gravidade e aceleração linear). As células sensoriais no órgão vestibular são inervadas pelas fibras aferentes do ramo vestibular do nervo vestibulococlear (VIII nervo craniano). A artéria do labirinto, um ramo da artéria cerebelar inferior anterior, fornece sangue para o labirinto. A artéria estilomastóidea fornece sangue para os canais semicirculares.
 
· Os ductos semicirculares estão contidos no interior do labirinto ósseo. Os três ductos estão conectados ao utrículo. Os ductos derivados do utrículo e do sáculo unem-se para formar o ducto endolinfático. O ducto endolinfático termina em uma pequena dilatação chamada saco endolinfático, localizado entre as camadas das meninges. 
· Pequenas dilatações — as ampolas — estão presentes nos locais de conexão dos ductos semicirculares com o utrículo. Cada ampola possui uma crista proeminente chamada crista ampular. A crista ampular é formada por epitélio sensorial revestido por massa gelatinosa chamada cúpula. A cúpula contém otogelina, uma glicoproteína que faz a ancoragem da cúpula no epitélio sensorial.· O epitélio sensorial apresenta dois tipos de células: (1) as células pilosas e (2) as células de sustentação. Semelhante a todos os outros receptores sensoriais, as células pilosas respondem a estímulos contínuos adaptando e restaurando a sua sensibilidade a desvios de limiar em uma escala de tempo de milissegundos a submilissegundos. 
· A superfície basal das células de sustentação está aderida a uma lâmina basal. Em contrapartida, as células pilosas ocupam um recesso na região apical das células de sustentação e não alcançam a lâmina basal. O domínio apical das células pilosas contém 60 a 100 estereocílios especializados, semelhantes à pelos, e um único quinocílio. 
· Os estereocílios são sustentados por uma placa cutilar contendo actina. As extremidades livres dos estereocílios e dos quinocílios ficam imersas na cúpula. A cúpula fixa-se ao teto e às paredes da ampola e atua como uma partição do lúmen da ampola. 
· Quando a posição da cúpula muda em resposta aos movimentos da endolinfa, provoca o deslocamento dos estereocílios e do quinocílio das células pilosas. Quando os estereocílios se movimentam em direção ao quinocílio, a membrana plasmática das células pilosas se despolariza e as fibras nervosas aferentes são estimuladas (excitação). Quando os estereocílios são defletidos para longe do quinocílio, a célula pilosa se hiperpolariza e as fibras nervosas aferentes não são estimuladas (inibição).
· As cristas possuem dois tipos de células pilosas: (1) células pilosas do tipo I e (2) células pilosas do tipo II. Ambos os tipos de células são essencialmente semelhantes em suas estruturas internas, mas existem diferenças em seus formatos e inervações: 
· Os nervos aferentes, com terminais contendo os neurotransmissores aspartato e glutamato, entram nos espaços que separam as células de sustentação e formam uma rede semelhante a um cálice, abrangendo o domínio basal arredondado da célula pilosa do tipo I. O citoplasma apresenta faixas sinápticas e vesículas associadas (semelhantes às encontradas na retina sensorial). 
· As terminações nervosas em contato com a célula pilosa do tipo II cilíndrica não formam um cálice basal. Em vez disso, podem ser visualizados botões terminais simples. Além dos nervos aferentes, as células pilosas dos tipos I e II recebem terminações nervosas eferentes e possuem vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina. 
· As fibras nervosas eferentes controlam a sensibilidade das células receptoras sensoriais. As células de sustentação e as células pilosas estão associadas umas às outras por complexos juncionais apicais. Os aspectos característicos das células de sustentação são uma rede terminal densa apical e a presença de microvilos curtos. As células de sustentação não possuem estereocílios e quinocílios, duas características típicas das células pilosas.
· Saco e ducto endolinfáticos: As paredes do ducto endolinfático são inicialmente revestidas por epitélio pavimentoso simples, que se transforma gradualmente, à medida que se aproxima do saco endolinfático, em um epitélio cilíndrico, alto, o qual é formado por dois tipos celulares, um dos quais apresenta microvilos na sua superfície, grande quantidade de vesículas de pinocitose e vacúolos. Acredita-se que essas células sejam responsáveis pela reabsorção da endolinfa e digestão de material estranho e de restos celulares.
· Cóclea ou caracol: Esta estrutura é altamente especializada como órgão receptor de sons. Tem a forma de um canal de paredes ósseas enrolado em forma de caracol, com aproximadamente 35 mm de extensão. Dentro, e ocupando apenas parte do canal ósseo, observa-se a porção membranosa, que adquire forma triangular quando vista em corte transversal. Uma das faces desse triângulo apoia-se sobre o tecido ósseo. 
· A cóclea enrola-se em torno de um cone de tecido ósseo esponjoso chamado modíolo, o qual contém no seu interior um gânglio nervoso, o gânglio espiral. Do modíolo parte lateralmente uma saliência óssea em espiral, que lembra a rosca de um parafuso: é a lâmina espiral óssea. 
· O estudo da secção transversal de uma cóclea mostra que a sua porção membranosa tem, em corte, forma de triângulo, com um dos lados apoiados sobre a lâmina espiral óssea e o vértice apontado para o modíolo. 
· A base desse triângulo liga-se à parede óssea da cóclea, formando uma região com células diferenciadas, denominada estria vascular. O lado superior do triângulo é formado pela membrana vestibular (ou Reissner) e o lado inferior, pela lâmina espiral membranosa. Esta lâmina espiral apresenta uma complexa estrutura histológica e é nela que se encontra o órgão de Corti, que tem as células receptoras da audição. 
· O triângulo descrito divide o espaço ósseo da cóclea em três porções: Uma superior ou escala/rampa vestibular, uma média, a escala/rampa média ou ducto coclear, e uma inferior ou escala/rampa timpânica. A razão desses nomes deve-se a escala vestibular se abrir no vestíbulo e a escala timpânica, por sua vez, comunicar-se através da janela redonda com a orelha média ou cavidade timpânica.
· As escalas vestibular e timpânica, que constituem o labirinto ósseo, mostram-se cheias de perilinfa e se comunicam nas extremidades por meio de um pequeno orifício, a helicotrema. Já a escala média, na sua porção inicial, comunica-se com o sáculo pelo ducto reuniens e termina em fundo cego. 
· A membrana vestibular apresenta-se revestida por epitélio pavimentoso simples e delgada camada de tecido conjuntivo. A estria vascular é constituída por epitélio estratificado, formado por dois tipos principais de células. Um deles é constituído por células ricas em mitocôndrias, com a membrana da região basal muito pregueada, tendo, portanto, todas as características de uma célula que transporta água e íons. Temos uma única camada de células pavimentosas nas duas rampas, já que não tem tendem a sofrer abrasões (tecidos com camadas escamosas geralmente tendem a sofrer abrasões). Além disso, mutas camadas de células dificultariam a vibração da cóclea. Já na escala média as células são cúbicas (tem atividade metabólica maior) e em uma única camada. Na região do órgão de Corti se observa mais camadas e um epitélio pseudo estratificado.
· As camadas presentes na região de Corti contém células de suporte (atuam na proliferação celular, se diferenciando e multiplicando em novas células se necessário) e células receptoras (estimulam o nervo vestibular) . 
· O epitélio da estria vascular é um dos poucos exemplos de epitélio que contém vasos sanguíneos entre as suas células. Tais características fazem pensar que, nessa região, dá-se a secreção da endolinfa. A endolinfa e a perilinfa têm composição iônica incomum, pois são ricas em potássio e pobres em sódio, composição que é normalmente característica do meio intracelular.
· A cóclea é dividida em compartimentos. Entre as duas rampas se percebe a presença de um ducto coclear, onde se encontra o órgão de Corti, que são responsáveis pelo estimulo auditivo. Tal órgão é quem contém a presença das células que serão estimuladas e realizarão a transdução do sinal auditivo. Uma vez que a presença de ondas sonoras provoca o deslocamento da membrana tectória. Essa, por sua vez, desloca/traciona as células ciliadas/pilosas externas (se comunica com os estereocílios das mesmas) lateralmente/na diagonal e abrem canais de K+, o que despolariza essas células e libera vesículas de neurotransmissor na fenda sináptica, desencadeando um estimulo pelo nervo vestíbulo coclear. 
· Vale destacar que temos 3 camadas de estereocílios, uma mais alta do que a outra. Porém, esses estereocílios se encontram presos uns aos outros. Além disso, um estímulo no sentido oposto leva ao processo contrário, devido ao fechamento de canais.
 
· Existem 2 tipos de células receptoras ciliadas, as células do tipo 1 e células do tipo 2. A célula do tipo 1 é englobada pelo nervo aferente, porém também possui nervo eferente. Já a célula tipo 2 possui tal nervo aferente apenas acoplado a sua base e varias projeçõesde nervo eferente chegando nessa mesma região. Isso confere a elas formas diferentes de transmitir seu estimulo. Porém, tais células tem o mesmo formato, possuindo um cinocílio e um feixe de cílios (estereocílios). Esses possuem filamentos de actina no seu interior. Os estereocilios menores se ligam aos maiores tanto na base, quanto na regiao apical. Assim, quando tracionado abrem canais de K. Já o cinocílio possui microtubulos (filamento do citoesqueleto de maior diametro) no seu interior e esta em contato direto com a membrana tectoria.
· Órgão de Corti: Apoiando-se sobre a lâmina espiral óssea e a lâmina espiral membranosa encontra-se uma estrutura complexa sensível às vibrações induzidas pelas ondas sonoras, o órgão de Corti. O órgão de Corti repousa sobre uma camada de material extracelular, a membrana basilar, produzida pelas células do órgão de Corti e pelas células mesoteliais que revestem a escala timpânica. 
· A lâmina espiral membranosa estende-se em direção lateral, fundindo-se com o tecido conjuntivo do periósteo que fica abaixo da estria vascular, formando uma região denominada crista espiral. Existe uma formação conhecida como limbo espiral, constituído de tecido conjuntivo frouxo revestido por epitélio de onde parte a membrana tectória. Esta membrana é rica em glicoproteínas e assemelha-se às camadas gelatinosas que recobrem as máculas e as cristas, já estudadas. Orienta-se em direção horizontal, tomando contato com as células sensoriais do órgão de Corti e limitando um espaço, o túnel espiral interno. 
· Formando a parede lateral desse túnel nota-se uma camada de células sensoriais internas (ou de "pelos"). Após o túnel observa-se uma série de células de sustentação, formando as células pilares, e, finalmente, três fileiras de células sensoriais externas. As células sensoriais são semelhantes às descritas nas máculas. As células sensoriais internas têm forma de cálice, com estereocílio modificado na sua superfície livre e mitocôndrias na região basal. Também têm terminações nervosas aferentes e eferentes. As células sensoriais externas são alongadas, contendo estereocílios modificados, regiões com acúmulos de mitocôndrias, e estão em contato com o nervo coclear. Nenhum dos dois tipos tem cílios típicos, como os que existem nas células da mácula.
 
· Função vestibular: O aumento ou diminuição da velocidade em um movimento circular (também chamado aceleração ou desaceleração angulares) promove, devido à inércia da endolinfa, um fluxo deste líquido dentro dos ductos semicirculares. Esse fluxo produz um movimento lateral dos capuzes que recobrem as cristas ampulares, provocando curvatura e tensão das células sensoriais das cristas. 
· O registro elétrico das fibras nervosas vestibulares indica que o movimento da cúpula na direção dos cílios provoca excitação dos receptores, com produção de potenciais de ação no nervo vestibular, enquanto o movimento na direção oposta inibe a atividade nervosa. Quando desaparece a aceleração, a cúpula volta à posição normal e cessa a excitação ou inibição dos receptores. 
· Os ductos semicirculares dão informações sobre deslocamentos com aceleração circular. As máculas do sáculo e do utrículo, nos mamíferos, respondem à aceleração linear. Graças à maior densidade dos otólitos, quando ocorre um aumento ou na diminuição de velocidade linear, essas partículas são deslocadas, provocando tensões na camada gelatinosa e deformando, assim, as células sensoriais. 
· Consequentemente, ocorre excitação dos receptores, com produção de potenciais de ação que são transmitidos, via nervos vestibulares, ao sistema nervoso central. As máculas também são sensíveis à ação da gravidade sobre os otólitos. Seu estímulo é muito importante para a percepção consciente do movimento e da orientação no espaço. Em resumo, são órgãos sensoriais relacionados com o equilíbrio.
· A cúpula, localizada no ouvido interno, possui a presença de cristais na sua superfície apical (possui células ciliadas do epitélio sensitivo logadas a ela pela porção apical). Com o movimento a cabeça, tal cúpula se movimenta, deslocando esses cristais. Assim, os cinocílios localizados nessa região serão deslocados e irão abrir canais de K, depolarizando a célula e mandando tal informação ao cérebro, facilitando a localização da cabeça. 
 
· Função coclear: Na cóclea, os estímulos mecânicos (vibrações induzidas pelas ondas sonoras) sofrem transdução em potenciais de ação (fenômenos elétricos), que são levados ao sistema nervoso central via nervo coclear. O som é transformado em vibrações pela membrana timpânica e transmitido através da cadeia de ossículos à janela oval. 
· O tímpano vibra com as ondas sonoras. Os ossículos do ouvido funcionam como alavancas, as quais convertem as vibrações da membrana timpânica em deslocamentos mecânicos, que são exercidos pelo estribo e pela janela oval na perilinfa da escala vestibular. 
· Quando os músculos tensores do tímpano e do estribo se contraem, há tração desses ossículos, com diminuição na transmissão do som. As vibrações que alcançam a perilinfa da escala vestibular transmitem-se à escala média, passam à escala timpânica e dissipam-se na janela redonda. A lâmina espiral membranosa que fica abaixo do órgão de Corti não é uma estrutura tensa, de modo que toda a cóclea membranosa vibra quando há passagem do som da escala vestibular para a escala timpânica. 
· Admitem alguns, mas há controvérsia sobre o assunto, que a vibração no órgão de Corti provoca um deslocamento da membrana tectória que faria pressão sobre as células sensoriais, provocando uma deformação dos estereocílios. Esse processo geraria os potenciais de ação nos nervos auditivos. Na cóclea, a sensibilidade aos sons varia de acordo com a região. Os sons agudos são captados principalmente na base da cóclea, enquanto os sons graves são captados principalmente pelo seu ápice.
· Otosclerose: Acontece quando se tem determinada ossificação do estribo, o que interfere na membrana ente o estribo e a rampa vestibular, reduzindo a capacidade vibratória da mesma. Isso ocasiona perda auditiva por deficiência na condução. Procedimento cirúrgico pode reverter esse quadro.

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