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4ª a 8ª semana de desenvolvimento embrionário >FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO >DOBRAMENTO DO EMBRIÃO >DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS >CONTROLE DA EMBRIOGÊNESE >PRINCIPAIS EVENTOS DA 4ª A 8ª SEMANA >IDADE DO EMBRIÃO A partir da 4ª semana, todas as principais estruturas são estabelecidas. Os principais órgãos e sistemas, até a 8ªs, já iniciaram sua formação. A forma do embrião muda durante esse período, adquirindo aparência nitidamente humana. Desse modo, a exposição a teratógenos nesse período pode causar grandes anomalias congênitas. FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO.. O desenvolvimento humano é dividido em três fases que, de certa forma, estão inter-relacionadas: 1. crescimento: envolve divisão celular e a elaboração de produtos celulares. 2. morfogênese: desenvolvimento da forma, tamanho e outras características de um órgão em particular ou parte de todo o corpo. É um processo molecular complexo controlado pela expressão e regulação de genes especí�cos em uma sequência ordenada. Mudanças no destino celular, na forma da célula e no movimento celular permitem que as células interajam uma com as outras durante a formação dos tecidos e dos órgãos. 3. diferenciação: durante a qual as células são organizadas em um padrão preciso de tecidos e de órgãos capazes de executar funções especializadas. DOBRAMENTO DO EMBRIÃO………………………………… Evento signi�cativo na forma do embrião: dobramento do disco trilaminar plano em um embrião de formato cilíndrico. ⤷ Ocorre nos planos mediano e horizontal e resulta do crescimento rápido do embrião. ⤷ A velocidade no crescimento das laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior do embrião, que aumenta rapidamente o seu comprimento. ⤷ O dobramento das extremidades cranial e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente. DOBRAMENTO NO PLANO MEDIANO O dobramento das extremidades produz: - prega cefálica - prega caudal Ambas resultam em uma movimentação das regiões cranial e caudal ventralmente, enquanto o embrião se alonga cranial e caudalmente. Prega Cefálica No início da 4ªs, as pregas neurais na região cranial formam o primórdio do encéfalo. ⤷ Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para a cavidade amniótica. A cavidade amniótica contém o líquido amniótico e o embrião. ⤷ Posteriormente, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cranialmente além da membrana bucofaríngea e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. ⤷ Ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. ❖ Durante o dobramento, parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporado ao embrião como o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e sistema respiratório inferior). ❖ O intestino anterior localiza-se entre o prosencéfalo e o coração primitivo, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu, a boca primitiva. ⤷ Após o dobramento da cabeça, o septo tranverso localiza-se caudal ao coração, onde posteriormente esse se desenvolve no tendão central do diafragma, a separação entre a cavidade abdominal e a torácica. A prega cefálica também afeta o arranjo do celoma embrionário (primórdio da cavidade corporal). ⤷Antes do dobramento, o celoma consiste em uma cavidade achatada e em formato de ferradura. ⤷ Após o dobramento, o celoma pericárdico situa-se ventral ao coração e cranial ao septo transverso. Neste estágio, o celoma intra embrionário se comunica amplamente, em ambos os lados, com o celoma extraembrionário. Prega Caudal Ao dobrar a extremidade caudal, a parte distal do tubo neural cresce, tornando-se o primórdio da medula espinhal. ⤷ Com o crescimento do embrião, a eminência caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal, o futuro local do ânus. Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino posterior, que originará o cólon e o reto. ❖ Parte terminal do intestino posterior se dilata levemente para formar a cloaca: a bexiga urinária e o reto rudimentares. Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranial à membrana cloacal. Após, situa-se caudal. O pedículo de conexão (primórdio do cordão umbilical) está agora ligado à superfície ventral do embrião; e o alantóide, é parcialmente incorporado ao embrião. DOBRAMENTO NO PLANO HORIZONTAL O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento produz as pregas laterais direita e esquerda. ⤷ É resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos. ⤷ O primórdio da parede abdominal ventro lateral dobra-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião grosseiramente cilíndrico. ❖ Com a formação da parede abdominal, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino médio, o primórdio do intestino delgado. OBS. Inicialmente, existe uma ampla comunicação entre o intestino médio e a vesícula umbilical; após o dobramento lateral, a comunicação é reduzida, formando o ducto onfaloentérico. ⤷ A região de ligação do âmnio à superfície ventral do embrião é também reduzida a uma região umbilical relativamente estreita. ❖ Com o cordão umbilical formado a partir do pedículo de conexão, a f usão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celomáticas intra e extra embrionária a uma comunicação estreita. ⤷ Com a expansão da cavidade amniótica e obliteração da maior parte do celoma extra embrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS…… As três camadas formadas durante a gastrulação, pelo aparecimento da linha primitiva, dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. A especi�cidade das camadas ainda não está totalmente �xa. As células dessas camadas se dividem, migram, agregam-se e se diferenciam em padrões - formando os diversos sistemas de órgãos. ECTODERMA ● SNC; SNP ● epitélio sensorial dos olhos, das orelhas e do nariz; ● epiderme e seus anexos (cabelos e unhas); ● glândulas mamárias; ● hipó�se; ● glândulas subcutâneas ● esmalte dos dentes ● Cels. da crista neural, derivadas do neuroectoderma, a região central do ectoderma inicial, originam ou participam da formação de muitos tipos celulares e órgãos, incluindo as células da medula espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e dos gânglios autônomos; ● células mielinizantes do sistema nervoso periférico; ● células pigmentares da derme; ● os músculos, os TCs, e ossos originados dos arcos faríngeos ● medula da suprarrenal ● meninges do encéfalo e medula espinhal MESODERMA ● TC, cartilagem, ossos; ● Músculo liso e estriado; ● Coração; ● Sangue; ● Vasos linfáticos; ● Rins; ● Ovários; testículos; ductos genitais; ● Membranas serosas de revestimento das cavidades corporais (pericárdio, pleura, membrana peritoneal); ● Baço; ● Córtex suprarrenal; ENDODERMA ● Revestimento trato digestório e respiratório; ● Parênquima das tonsilas; ● Glândula tireoide e paratireoide; ● Timo; ● Fígado e pâncreas; ● Epitélio de revestimento da bexiga e grande parte da uretra; ● Epitélio de revestimento da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpanica; CONTROLE DA EMBRIOGÊNESE…………………………. O desenvolvimento embrionário é resultado dos planos genéticos dos cromossomos; o conhecimento sobre os genes que modulam esse processo tem aumentado, mas ainda é bastante restrito em decorrência dos problemas éticos de estudos em embriões. ❖ Maioria dos processos dependem da interação coordenada e precisa de fatores genéticos e ambientais. ❖ Mecanismos de controle: guiam a diferenciação e garantem um desenvolvimento sincronizado - interações teciduais, regulação da migração celular e colônias, proliferação controlada e morte celular programada (apoptose); ❖ Cada sistema do corpo possui seu próprio padrão de desenvolvimento. A embriogênese é essencialmente um processo de crescimento e aumento na complexidade das estruturase suas funções. ● crescimento: mitoses + síntese de matriz EC. ● complexidade: morfogênese + diferenciação. ⤷ As células que compõem os tecidos de um embrião em estágio inicial são pluripotentes - capacidade de se diferenciar em mais de um órgão ou tecido - podendo seguir mais de uma via de desenvolvimento. ❖ Esse amplo potencial de desenvolvimento diminui com a especialização cada vez maior nos tecidos, com o aumento da so�sticação estrutural e f uncional. > Para que a diversi�cação tecidual aconteça, é necessário que estímulos aconteçam - próximos, incluindo tecidos adjacentes. ❖ Um órgão em sua f unção normal, precisa obter uma precisão da sua arquitetura e coordenação. Estas, são adquiridas pela interação das partes constituintes dos órgãos em desenvolvimento. ⤷ INTERAÇÃO DOS TECIDOS: As interações que conduzem a mudança no curso do desenvolvimento de pelo menos um dos integrantes são chamadas de induções. Várias evidências de tais induções podem ser observadas: ❖ desenvolvimento dos olhos: a vesícula óptica induz o desenvolvimento do cristalino a partir do ectoderma da superfície da cabeça. ➢ Se a vesícula óptica está ausente, os olhos falham em se desenvolver. ➢ Se a vesícula óptica for removida e colocada em associação com o ectoderma de superfície que não está normalmente envolvido com o desenvolvimento dos olhos, é possível induzir a formação do cristalino Dessa forma, vê-se que o desenvolvimento do cristalino é dependente da interação do ectoderma com um segundo tecido. Na presença do neuroectoderma da vesícula óptica, o ectoderma de superfície da cabeça adota uma via de desenvolvimento que, de outro modo, não teria tomado. ❖ Muitos dos movimentos morfogenéticos dos tecidos que possuem papéis importantes na formação do embrião também provém das mudanças nas associações teciduais que são fundamentais para as interações teciduais indutivas. Como um tecido pode in�uenciar a via de desenvolvimento de outro tecido? ⤷ passagem de sinal entre dois interagentes; > Alterações teciduais anormais acontecem durante o desenvolvimento embrionário; A partir de estudos, mutações em genes-alvo revelam os mecanismos moleculares de indução. ❖ O mecanismo de transferência de sinal parece variar de acordo com os tecidos especí�cos envolvidos. ❖ Em alguns casos, o sinal parece assumir a forma de uma molécula difusível, como o sonic hedgehog, que passa do tecido indutor para o tecido-alvo. ❖ Em outros, a mensagem parece ser mediada através da matriz EC não dif usível - que é secretada pelo indutor e com a qual o tecido-alvo entra em contato. ❖ Ainda em outros casos, o sinal parece requerer que o contato físico ocorra entre os tecidos indutores e os tecidos alvos. Independente do mecanismo envolvido, o sinal é traduzido como uma mensagem intracelular que in�uencia a atividade genética das células-alvo. > Para responder aos estímulos indutores, as células- alvo precisam expressar receptores especí�cos para a molécula indutora de sinal - componentes da via de transdução de sinal intracelular e fatores de transcrição que irão mediar a resposta. > A capacidade do sistema-alvo responder a um estímulo indutor é limitada, pois passam por um estado �siológico transitório delimitado - no qual são competentes em responder um sinal indutor de um tecido vizinho. ❖ Um atraso no desenvolvimento de um ou mais componentes em um sistema interativo pode levar à falha de uma interação indutiva. ❖ Os sistemas indutivos parecem ter como característica comum a íntima proximidade entre os tecidos que interagem. ❖ As interações podem falhar caso os interagentes estejam amplamente separados. ➢ Consequentemente, os processos indutivos parecem ser limitados em espaço, assim como no tempo. ➢ Falhas nas interações podem levar a consequências no desenvolvimento (anomalias congênitas, p.e. ausência do cristalino); PRINCIPAIS EVENTOS DA 4ª A 8ª SEMANA…………. QUARTA SEMANA Nesse estágio, ocorrem as principais mudanças na forma do embrião. ⤷ Início: > O embrião é quase reto, possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações na superfície. > O tubo neural está formado a frente dos somitos, mas amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal. ❖ 24 dias: arcos faríngeos estão visíveis; o primeiro arco (mandibular) é nítido. ⤷ maior parte do primeiro arco origina mandíbula; e extensão rostral do arco - formação da maxila (proeminência maxilar). ⤷ Embrião está levemente curvado (em razão das pregas cefálica e caudal); ⤷ Coração forma uma grande proeminência cardíaca ventral e bombeia o sangue; ⤷ Neuroporo rostral está fechando. ❖ 26 dias: ⤷ Três pares de arcos faríngeos são visíveis; ⤷ Neuroporo rostral fechado; ⤷ Prosencéfalo produz elevação proeminente na cabeça e o dobramento do embrião lhe causa uma curvatura em “C”. ⤷ Brotos dos MMSS aparecem como uma pequena dilatação na parede ventrolateral. ⤷ Fossetas óticas (primórdios das orelhas internas) também visíveis. ⤷ Espessamentos ectodermicos (placoides do cristalino) indicam o primórdio dos futuros cristalinos dos olhos - visíveis nas laterais da cabeça; ❖ Final da quarta semana: ⤷ 4º par de arcos faríngeos e brotos dos MMII são visíveis; ⤷ Longa eminência caudal (cauda) - característica típica. ⤷ Sistemas e órgãos ainda rudimentares são aparentes e estabelecidos, sobretudo o cardiovascular. ⤷ Neuroporo caudal está normalmente fechado; QUINTA SEMANA As mudanças na forma do embrião são pequenas; mas o crescimento da cabeça excede o de outras regiões. ❖ Alargamento da cabeça: resulta do rápido desenvolvimento do encéfalo e proeminências faciais. ❖ A face logo faz contato com a proeminência cardíaca. ❖ Crescimento rápido do 2º arco faríngeo se sobrepõe aos 3º e 4ºs - formando uma depressso lateral: o seio cervical. ❖ Cristas mesonéfricas: indicam local de desenvolvimento dos rins mesonéfricos (os quais são órgãos excretores provisórios); SEXTA SEMANA Embriões começam a apresentar movimentos espontâneos (contrações no tronco e membros em desenvolvimento); ⤷ Nesse estágio, podem apresentar respostas re�exas ao toque; ⤷ MMSS começam a ter uma diferenciação regional - desenvolvimento do cotovelo e grandes placas nas mãos; ⤷ Primórdios dos dígitos (dedos) iniciam seu desenvolvimento nas placas das mãos. ⤷ Desenvolvimento dos MMII inicia - 4 a 5d após os MMSS iniciarem seus desenvolvimentos. ⤷ Saliências auriculares se desenvolvem ao redor do sulco faríngeo - entre os dois primeiros arcos faringeos. ● Esse sulco torna-se o meato acústico externo. ● Saliências auriculares contribuem para a formação da aurícula (pavilhão), parte em forma de concha da orelha externa. ⤷ Olhos notáveis, sobretudo pela formação do pigmento da retina. ⤷ Cabeça relativamente muito maior que o tronco, e está sobre a proeminência cardíaca. ● Posição: resulta da �exão da região cervical (pescoço). ● Tronco e pescoço começam a endireitar-se. ⤷ Intestino penetra no celoma extraembrionario na parte proximal do cordão umbilical. ● Herniados umbilical - normal; ocorre porque a cavidade abdominal ainda é muito pequena para acomodar o rápido crescimento do intestino. SÉTIMA SEMANA Os membros sofrem uma mudança considerável durante a sétima semana. ⤷ Chanfraduras aparecem entre os raios digitais (sulcos e chanfraduras que separam as áreas das placas das mãos e dos pés), que indicam claramente os dedos. ⤷ A comunicação entre o intestino primitivo e a vesícula umbilical está agora reduzida. ⤷ Nesse momento, pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico. ⤷ Ao �nal da sétima semana, a ossi�cação dos ossos dos membros superiores já iniciou. OITAVA SEMANA No início da última semana do período embrionário, os dedos das mãos estão separados porém unidos por uma membrana visível. ⤷ As chanfraduras estão também nitidamente visíveis entre os raios digitais dos pés. ⤷ A eminência caudal ainda está presente mas é curta. ⤷ O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica ao redor da cabeça. . > Os primeiros movimentos voluntários dos membros ocorrem durante aoitava semana. > A ossi�cação primária inicia-se no fêmur (osso longo da coxa). > A eminência caudal desapareceu e tanto as mãos como os pés se aproximam uns dos outros ventralmente. Ao �nal da oitava semana: ● todas as regiões dos membros estão aparentes e os dedos são compridos e completamente separados ● embrião possui características humanas distintas, entretanto, a cabeça é ainda desproporcionalmente grande, constituindo quase a metade do embrião. ● o pescoço está de�nido e as pálpebras estão mais evidentes. ○ As pálpebras estão se fechando e ao �nal da oitava semana, elas começam a se unir por fusão epitelial. ● Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. Apesar de existirem diferenças sutis entre os sexos na aparência da genitália externa, elas não são distintas o su�ciente para permitir uma identi�cação sexual precisa. ESTIMATIVA DA IDADE DO EMBRIÃO………………… A estimativa da idade de embriões após aborto espontâneo, por exemplo, são determinadas a partir de suas características externas e pela medida de seu comprimento. ● O tamanho, isoladamente, pode ser um critério incerto, pois em alguns embriões a taxa de crescimento diminuiu progressivamente antes da morte. ● Os embriões de terceira semana e início de quarta semana são retilíneos, portanto, sua medida indica o maior comprimento. ● O comprimento cabeça-nádegas (CCN) é mais frequentemente usado em embriões mais velhos (14 a 18 semanas). ○ Como não há um marcador anatômico que claramente indique o CCN, é considerado que o maior CCN é o mais preciso. ● A altura em pé ou comprimento cabeça-calcanhar, é algumas vezes medida. O comprimento do embrião é apenas um dos critérios para o estabelecimento da idade. ○ O Sistema Carnegie de Estagiamento do Embrião é utilizado internacionalmente; seu uso permite que comparações possam ser feitas entre os achados de vários pro�ssionais.
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