Fisiologia do sistema urinário

Prévia do material em texto

Fisiologia do sistema urinário 
O sistema urinário consiste em dois rins, dois ureteres, uma bexiga urinária e uma uretra. Após os rins filtrarem o plasma sanguíneo, eles devolvem a maior parte da água e dos solutos à corrente sanguínea. A água e os solutos restantes constituem a urina, que passa pelos ureteres e é armazenada na bexiga urinária até ser eliminada do corpo pela uretra. O sistema urinário exerce algumas funções principais, sendo elas: 
A. Os rins regulam volume e composição sanguínea, alterando, consequentemente, na pressão arterial e no pH; produzem dois hormônios (calcitrol e eritropoietina) e excretam restos metabólicos para serem eliminados pela urina
B. Os ureteres transportam a urina dos rins para a bexiga
C. A bexiga armazena a urina que depois será expelida pela uretra
D. A uretra elimina a urina do corpo
Sendo assim, as principais estruturas anatômicas atuantes e funcionais para a realização normal da excreção urinaria são: 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Resumo das principais funções dos rins:
Os rins desempenham funções muito importantes para o funcionamento do sistema urinário, sendo que, as outras partes que compõe esse sistema, são essencialmente vias de passagem e de armazenamento. Sendo assim, de modo geral, as principais funções desempenhadas pelos rins são:
A. Regulação da composição iônica do sangue: regula a concentração de vários íons, principalmente íons sódio (Na +), potássio (K +), cálcio (Ca 2+), cloreto (Cl –) e fosfato (HPO4 2–).
B. Regulação do pH do sangue: atuam excretando quantidades desiguais de íons hidrogênio e do íon bicarbonato, atuando na regulação e na eficiência do sistema tampão sanguíneo. 
C. Regulação do volume de sangue: Os rins ajustam o volume do sangue por meio da conservação ou eliminação de água na urina.
D. Regulação da pressão arterial: os rins também ajudam a regular a pressão arterial por meio da secreção da enzima renina, responsável por elevar a pressão arterial. 
E. Produção de hormônios: Os rins produzem dois hormônios. O calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular a homeostasia do cálcio, e a eritropoetina estimula a produção de eritrócitos
F. Regulação do nível sanguíneo de glicose: tal como o fígado, os rins podem utilizar o aminoácido glutamina na gliconeogênese, a síntese de novas moléculas de glicose. Eles podem então liberar glicose no sangue para ajudar a manter um nível normal de glicemia.
G. Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas: por meio da formação de urina, os rins ajudam a excretar escórias metabólicas – substâncias que não têm função útil no corpo.
Anatomia externa dos rins: 
Os rins são um par de órgãos avermelhados em forma de feijão, localizados logo acima da cintura, entre o peritônio e a parede posterior do abdome, sendo a margem medial côncava de cada rim voltada para a coluna vertebral. Perto do centro da margem côncava está um recorte chamado hilo renal, através do qual o ureter emerge do rim, juntamente com os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. 
Cada rim é composto basicamente por três camadas:
A. Cápsula fibrosa: camada mais profunda, é uma lâmina lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Ela serve como uma barreira contra traumatismos e ajuda a manter a forma do rim;
B. Cápsula adiposa: camada intermediária, é uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora-o firmemente na sua posição na cavidade abdominal.
C. Fáscia renal: camada superficial, é outra camada fina de tecido conjuntivo denso não modelado que ancora o rim às estruturas vizinhas e à parede abdominal.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Anatomia interna dos rins: 
Um corte frontal através do rim revela duas regiões distintas: uma região vermelha clara superficial chamada córtex renal e uma região interna mais escura castanha-avermelhada chamada medula renal. A medula renal consiste em várias pirâmides renais, sendo a base voltada para o córtex e o seu ápice voltado para o hilo renal. Já o córtex renal é a área de textura fina que se estende da capsula fibrosa às pirâmides renais.
Conjuntamente, as duas estruturas – medula renal e córtex renal – constituem o parênquima, ou porção funcional do rim. E é no interior dessas estruturas que se encontram as unidades funcionais dos rins chamadas néfrons. O filtrado resultante dos néfrons é drenado por ductos coletores, que drenam para os cálices renais maiores e menores. De fato, cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e de 2 a 3 cálices renais maiores. Os cálices renais menores recebem urina dos ductos coletores de uma papila renal e a envia para um cálice renal maior. Depois de filtrada, nessas passagens entre os cálices, torna-se urina pois não pode mais ser absorvido. 
Dos cálices renais, a urina migra para uma cavidade única chamada pelve renal, e em seguida é encaminhada para a bexiga urinária. O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices e ramos dos vasos sanguíneos e nervos renais. O tecido adiposo ajuda a estabilizar a posição destas estruturas no seio renal.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Irrigação sanguínea e inervação renal: 
Os rins, dada suas funções, necessita de uma rica irrigação sanguínea, que de fato é suprida pelas artérias renais direita e esquerda, sendo que, em adultos, o fluxo sanguíneo renal chega a ser de 1,2L por minuto. Já no rim, as artérias renais se ramificam em artérias segmentares, que também emite vários segmentos que se transformarão nas artérias interlobares, que penetrarão no parênquima pelas colunas renais. Nas bases das pirâmides renais, as artérias interlobares se arqueiam entre o córtex e a medula renais, sendo então chamadas de artérias arqueadas. As divisões das artérias arqueadas produzem várias artérias interlobulares. Estas artérias irradiam para fora e entram no córtex renal. Neste local, emitem ramos chamados arteríolas glomerulares aferentes. 
Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, que se divide em um enovelado capilar chamado glomérulo. Os glomérulos capilares então se reúnem para formar uma arteríola glomerular eferente, que leva o sangue para fora do glomérulo. Os capilares glomerulares são únicos entre os capilares no corpo, porque estão posicionados entre duas arteríolas, em vez de entre uma arteríola e uma vênula. Como são redes capilares e também têm participação importante na formação de urina, os glomérulos são considerados parte tanto do sistema circulatório quanto do sistema urinário.
As arteríolas eferentes se dividem para formar os capilares peritubulares, que circundam as partes tubulares do néfron no córtex renal. Estendendo-se de alguns capilares glomerulares eferentes estão capilares longos, em forma de alça, chamados arteríolas retas, que irrigam porções tubulares do néfron na medula renal. 
Os capilares peritubulares por fim se unem para formar as veias interlobulares, que também recebem sangue das arteríolas retas. Em seguida, o sangue flui pelas veias arqueadas para as veias interlobares, que correm entre as pirâmides renais. O sangue sai do rim por uma veia renal única que emerge pelo hilo renal e transporta o sangue venoso para a veia cava inferior
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Partes do néfron: 
Cada unidade funcional do rim é dividida em duas partes: um corpúsculo renal, por onde o plasma sanguíneo é filtrado, e um túbulo renal, por onde passa o líquido filtrado – filtrado glomerular. Associado ao néfron sempre se encontra um capilar sanguíneo, sendo que os dois componentes de um corpúsculo renalsão glomérulo e cápsula glomerular. 
O plasma sanguíneo é filtrado na capsula glomerular, e então o filtrado passa para o túbulo renal, que é composto por três partes principais. Na ordem de recepção do filtrado glomerular, elas são diferenciadas em: 
A. Túbulo contorcido proximal
B. Alça de Henle 
C. Túbulo contorcido distal 
O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais e distais se localizam no córtex renal, a alça de Henle se estende até a medula renal, faz uma curva fechada, e então retorna ao córtex renal. Os túbulos contorcidos distais de vários néfrons drenam para o mesmo ducto coletor, que convergem e formam apenas alguns ductos papilares, que por sua vez drenarão para os cálices renais menores. Sendo assim, um rim tem milhões de néfrons, um número bem menor de ductos coletores, e um número menor ainda de ductos papilares. 
Néfron → ductos coletores → ductos papilares → cálices renais menores →cálices renais maiores
Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça de Henle começa no ponto em que o túbulo contorcido proximal faz a sua última curva descendente. Essa estrutura começa, espacialmente, no córtex renal, onde tem um ramo descendente da alça de Henle que desce e invade a medula renal, e, após, faz uma curva fechada na medula renal e volta para o córtex no ramo ascendente da alça de Henle.
Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são néfrons corticais. Seus corpúsculos renais se encontram na parte externa do córtex renal, e têm alças de Henle curtas, que se encontram principalmente no córtex e penetram somente na região externa da medula renal. Os outros 15 a 20% dos néfrons são néfrons justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram-se profundamente no córtex, próximo da medula renal, e têm alças de Henle longas que se estendem até a região mais profunda da medula renal.
O ramo ascendente da alça de Henle dos néfrons justamedulares consiste em duas partes: uma parte ascendente delgada seguida por uma parte ascendente espessa. Portanto, a diferença entre um néfron cortical com a alça de Henle curta, é que a totalidade do seu ramo ascendente é espessa, enquanto nos néfrons justamedulares o arco ascendente da alça de Henle tem, primeiro uma parte mais fina – delgada – após uma porção mais grossa – espessa. O lúmen da parte ascendente fina é o mesmo que em outras áreas do túbulo renal, apenas o epitélio é mais fino. Os néfrons com alça de Henle longa possibilitam que os rins excretem urina muito diluída ou muito concentrada. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Aspectos gerais da fisiologia renal:
Para produzir urina, os néfrons e os ductos coletores realizam três processos básicos – filtração glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular. 
1. Filtração glomerular: nessa etapa, a água e grande parte dos solutos do plasma sanguíneo atravessam a parede dos capilares glomerulares, onde são filtrados e passam para a capsula glomerular.
2. Reabsorção tubular: conforme o filtrado glomerular vai passando pelos túbulos renais e ductos coletores, as células tubulares reabsorvem quase a totalidade da água filtrada e também muitos solutos úteis. A água e os solutos retornam ao sangue que flui pelos capilares peritubulares e arteríolas retas. 
3. Secreção tubular: conforme o líquido filtrado flui pelos ductos coletores e túbulos renais, as células dos túbulos renais e ductos secretam escórias metabólicas para serem eliminadas. 
Depois de realizados esses três processos, o líquido filtrado vai na direção dos cálices menor e maior e vai para a pelve renal antes de ser completamente encaminhado para a bexiga urinária, como, de fato, urina. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Membrana de filtração: 
Juntos, os capilares glomerulares e os podócitos, que circundam completamente os capilares, formam uma barreira permeável conhecida como membrana de filtração. Esta configuração em sanduíche possibilita a filtração de água e pequenos solutos, mas impede a filtração da maior parte das proteínas plasmáticas, células sanguíneas e plaquetas. As substâncias filtradas do sangue atravessam três barreiras de filtração – a célula endotelial glomerular, a lâmina basal e uma fenda de filtração formada por um podócito.
1. Células endoteliais glomerulares: são bastante permeáveis, pois possuem grandes poros que permitem a passagem de quase todos os solutos do plasma sanguíneo, mas impede a passagem de células sanguíneas. Entre os capilares glomerulares e as arteríolas aferentes e eferentes se encontram as células mesangiais, responsáveis por regular a filtração glomerular.
2. Lâmina basal: é uma camada de pequenas fibras colágenas que impedem a filtração de proteínas plasmáticas. 
3. Fenda de filtração: existem vários processos em formato de pé que envolvem os capilares glomerulares, conhecidos como pedicelos, e que deixam pequenos espaços conhecidos como fendas de filtração. Além disso, existe uma membrana muito fina que se estende através da fenda, responsável pela passagem de moléculas menores como água, vitaminas, amônia, ureia.
O princípio da filtração – o uso da pressão para forçar os líquidos e solutos através de uma membrana – é o mesmo tanto nos capilares glomerulares quanto nos capilares sanguíneos de outras partes do corpo - lei de Starling dos capilares. No entanto, o volume de líquido filtrado pelo corpúsculo renal é muito maior do que em outros capilares sanguíneos do corpo, por três razões:
A. Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de superfície de contato para a filtração, sendo as células mesangiais responsáveis por regular essa absorção devido a sua contração ou relaxamento. 
B. A membrana de filtração é muito fina e porosa, o que torna os capilares glomerulares cerca de 50 vezes mais permeáveis que capilares sanguíneos.
C. A pressão sanguínea no capilar glomerular é muito alta, o que possibilita maior extravasamento de líquidos e solutos sanguíneos. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Pressão efetiva de filtração: 
A filtração glomerular depende de três pressões principais. Uma pressão promove filtração e duas pressões se opõem à filtração. 
1. Pressão hidrostática glomerular do sangue (PHGS): é a pressão do sangue nos capilares glomerulares, sendo geralmente em torno de 55mmHg, é responsável por promover a filtração, forçando a água e os solutos a passarem pelas membranas de filtração. 
2. Pressão hidrostática capsular (PHC): é a pressão exercida pelo líquido que já está no espaço capsular contra a membrana de filtração, sendo assim, opositora da filtração e tento um valor próximo a 15mmHg.
3. Pressão coloidosmótica do sangue (PCOS): surge em decorrência das proteínas presentes no plasma sanguíneo, que exercem uma pressão oposta a filtração de cerca de 30mmHg.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Sendo assim, fisicamente, o cálculo da pressão de filtração efetiva (PFE) se dá da seguinte maneira: PFE = PHGS – PHC – PCOS. Realizados os cálculos PFE= 55 – 15 – 30 (mmHg) → PFE= 10mmHg.
Taxa de filtração glomerular: 
A quantidade de filtrado formado em todos os corpúsculos renais de ambos os rins a cada minuto determina a taxa de filtração glomerular (TFG). A TFG está diretamente relacionada com as pressões que determinam a pressão efetiva de filtração, qualquer mudança na pressão de filtração efetiva influencia a TFG. Surpreendentemente, quando a pressão arterial sistêmica está acima do normal, a pressão de filtração efetiva e a TFG aumentam muito pouco. A TFG é quase constante quando a PAM está em algum ponto entre 80 e 180 mmHg. 
Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois modos principais: (1) ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e para fora do gloméruloe (2) alterando a área de superfície disponível para filtração capilar glomerular. Três mecanismos controlam a TFG: a autorregulação renal, a regulação neural e a regulação hormonal. 
AUTORREGULAÇÃO RENAL DA TFG
Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo sanguíneo renal e a TFG constantes, apesar das mudanças cotidianas normais na pressão arterial, como as que ocorrem durante o exercício. Esse recurso é chamado autorregulação renal, e é composto por dois mecanismos – o mecanismo miogênico e o feedback tubuloglomerular. Atuando em conjunto, eles são capazes de manter a TFG quase constante ao longo de uma vasta gama de pressão arterial sistêmica.
O mecanismo de controle miogênico, nada mais é do que o controle da distensão da musculatura lisa das paredes das arteríolas glomerulares. Assim, se a pressão arterial aumenta, o fluxo sanguíneo também aumenta para o glomérulo, o que resultaria em uma elevação na TFG. Assim, por exemplo, se a pressão sanguínea aumenta, as artérias aferentes trarão mais sangue e amentariam a TFG, entretanto, o que ocorre é a contração da parede muscular dessa arteríola glomerular aferente, fazendo com que o fluxo sanguíneo diminua. 
Noutro caso, o feedback tubuloglomerular se dá de maneira mais lenta que o primeiro, porém é um importante mecanismo de regulação da TFG. Quando a TFG está acima do normal em decorrência da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido filtrado flui mais rapidamente ao longo dos túbulos renais. Como resultado, o túbulo contorcido proximal e a alça de Henle têm menos tempo para reabsorver Na +, Cl – e água. Acredita-se que as células da mácula densa detectem o aumento do aporte de Na +, Cl – e água e inibam a liberação de óxido nítrico (NO). Essa diminuição da liberação de NO, agente vasodilatador, faz com que o lúmen das arteríolas glomerulares diminua, consequentemente, diminuindo a chegada de sangue e reestabelecendo a TFG. Quando, de maneira oposta, o TFG se apresenta diminuída, as células do aparelho justaglomerular liberam mais NO, fazendo com que o fluxo sanguíneo aumente, fazendo a resposta contrária ao primeiro processo.
. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
REGULAÇÃO NEURAL DA TFG
Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dois rins são inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam norepinefrina. A norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores α1, que são particularmente abundantes nas fibras musculares lisas das arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática é moderadamente baixa, as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão dilatadas, e a autorregulação renal da TFG prevalece. Com a estimulação simpática moderada, tanto as arteríolas glomerulares aferentes quanto eferentes se contraem com a mesma intensidade. O fluxo sanguíneo para dentro e para fora do glomérulo é restrito na mesma medida, o que diminui apenas ligeiramente a taxa de filtração glomerular.
Entretanto, com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante o exercício ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares aferentes predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo para os vasos capilares glomerulares é muito reduzido, e a TFG diminui. Esta redução no fluxo sanguíneo renal tem duas consequências: reduz o débito urinário - o que ajuda a conservar o volume de sangue -, possibilita um maior fluxo sanguíneo para os outros tecidos do corpo.
REGULAÇÃO HORMONAL DA TFG
Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG. A angiotensina II reduz a TFG, o peptídio natriurético atrial (PNA) aumenta a TFG. A angiotensina II é um vasoconstritor muito potente que estreita as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes e reduz o fluxo sanguíneo renal, diminuindo assim a TFG. As células nos átrios do coração secretam peptídio natriurético atrial (PNA). A distensão dos átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a secreção de PNA. Ao causar o relaxamento das células mesangiais glomerulares, o PNA aumenta a área de superfície disponível para a filtração capilar. A TFG aumenta à medida que a área de superfície aumenta.
Reabsorção e secreção tubular: 
A reabsorção – o retorno da maior parte da água filtrada e de muitos dos solutos filtrados para a corrente sanguínea – é a segunda função básica do néfron e do ducto coletor. A terceira função dos néfrons e ductos coletores é a secreção tubular, a transferência de materiais das células, do sangue e do túbulo, para o filtrado glomerular. A secreção tubular tem dois resultados importantes: a secreção de H + ajuda a controlar o pH sanguíneo e a secreção de outras substâncias ajuda a eliminá-las do corpo pela urina.	Comment by Luis Eduardo Dall Soto: Essa secreção de substâncias do sangue para a urina é o motivo pelo qual pode-se fazer testes antidoping em atletas, pois substâncias como esteroides anabolizantes, expansores plasmáticos, eritropoetina, anfetaminas, são detectadas a partir da presença delas na urina. 
Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes de entrar em um capilar peritubular: pode mover-se entre células tubulares adjacentes ou através de uma célula tubular individual. O líquido pode vazar entre as células em um processo passivo conhecido como reabsorção paracelular – passagem das substâncias entre as células para os capilares peritubulares, ou por outro processo de reabsorção transcelular, uma substância passa do líquido no lúmen tubular através da membrana apical de uma célula do túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido intersticial através da membrana basolateral. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Mecanismos de transporte: 
As células que revestem os túbulos renais, assim como outras células de todo o corpo, têm baixa concentração de Na + no seu citosol em decorrência da atividade das bombas de sódio-potássio. Estas bombas estão localizadas nas membranas basolaterais e ejetam Na + das células do túbulo renal a custo de muitas moléculas de ATP, totalizando cerca de 6% da totalidade dos gastos corporais. A ausência de bombas de sódio-potássio na membrana apical assegura que a reabsorção de Na + seja um processo unidirecional.
A bomba de sódio-potássio nada mais é do que um mecanismo de transporte ativo primário, em que usa a energia resultante da hidrólise do ATP para bombear uma substância através de uma membrana. Cada tipo de transportador tem um limite máximo de velocidade de atuação, chamada limite de transporte máximo (Tm).
A reabsorção de soluto impulsiona a reabsorção de água, porque toda a reabsorção de água ocorre por osmose. Aproximadamente 90% da reabsorção de água filtrada pelos rins ocorrem juntamente com a reabsorção de solutos, como o Na +, o Cl – e a glicose. A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é denominada reabsorção de água obrigatória, porque a água é “obrigada” a seguir os solutos quando eles são reabsorvidos. Este tipo de reabsorção de água ocorre no túbulo contorcido proximal e na parte descendente da alça de Henle, porque estes segmentos do néfron sempre são permeáveis à água. A reabsorção dos últimos 10% de água, um total de 10 a 20 ℓ por dia, é chamada reabsorção de água facultativa. A palavra facultativa indica que a reabsorção é “capaz de se adaptar a uma necessidade”. A reabsorção de água facultativa é regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre principalmente nos ductos coletores.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Secreção e reabsorção no túbulo contorcido proximal: 
A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a partir do líquido filtrado ocorre nos túbulos contorcidos proximais, que reabsorvem 65% da água filtrada, Na + e K + ; 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, como a glicose e os aminoácidos; 50% do Cl – filtrado;80 a 90% do HCO3 – filtrado; 50% da ureia filtrada; uma quantidade variável dos íons Ca 2+ , Mg 2+ e HPO4 2– (fosfato) filtrados. Além disso, os túbulos contorcidos proximais secretam uma quantidade variável de H +, íons amônia (NH4 +) e ureia.
A maior parte da reabsorção no TCP envolve o íon sódio, com os chamados simportadores íon sódio. O simportador na membrana apical da célula tubular do TCP liga-se a moléculas de sódio e a um outro soluto de interesse, como a glicose, e transporta-o do líquido tubular para o citosol da célula tubular.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Em outro processo de transporte ativo secundário, os contratransportadores Na + H + carregam o Na + filtrado a favor do seu gradiente de concentração para dentro de uma célula do TCP conforme o H + é movido do citosol para o lúmen, fazendo com que o Na + seja reabsorvido para o sangue e o H + seja secretado no líquido tubular. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
A reabsorção de soluto nos túbulos contorcidos proximais promove a osmose de água. Cada soluto reabsorvido aumenta a osmolaridade, primeiramente no interior da célula do túbulo, em seguida no líquido intersticial, e por fim no sangue. Assim, a água se move rapidamente do líquido tubular – tanto por via paracelular quanto via transcelular – para os capilares peritubulares e restaura o equilíbrio osmótico. Conforme a água deixa o líquido tubular, as concentrações dos solutos filtrados restantes aumentam. Na segunda metade do TCP, os gradientes eletroquímicos para o Cl –, K +, Ca 2+, Mg 2+ e ureia promovem a sua difusão passiva para os capilares peritubulares utilizando tanto as vias paracelular quanto transcelular.
A amônia (NH3) é um produto residual tóxico derivado da desaminação (remoção de um grupo amina) de vários aminoácidos, uma reação que ocorre principalmente nos hepatócitos (células do fígado). Os hepatócitos convertem a maior parte desta amônia em ureia, um composto menos tóxico. Embora pequenas quantidades de ureia e amônia estejam presentes no suor, a maior parte da secreção desses produtos residuais contendo nitrogênio ocorre por meio da urina. A ureia e a amônia no sangue são filtradas no glomérulo e secretados pelas células tubulares proximais renais para o líquido tubular.
Reabsorção na alça de Henle:
Após 65% da água ter sido absorvida no TCP, juntamente com a glicose, aminoácidos e vários outros íons, o líquido tubular entra no arco descendente da alça de Henle com uma composição muito diferente do filtrado glomerular. A alça de Henle reabsorve aproximadamente 15% da água filtrada, 20 a 30% do Na + e K + filtrados, 35% do Cl – filtrado, 10 a 20% do HCO3 – filtrado e uma quantidade variável do Ca 2+ e Mg 2+ filtrados. 
Aqui, pela primeira vez, a reabsorção de água por osmose não é automaticamente acoplada à reabsorção de solutos filtrados, porque parte da alça de Henle é relativamente impermeável à água. A alça de Henle define assim o cenário para a regulação independente tanto do volume quanto da osmolaridade dos líquidos corporais. 
As membranas apicais das células da parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores, que simultaneamente recuperam um Na +, um K + e dois Cl – do líquido no lúmen tubular. Como muitos canais de vazamento de K + estão presentes na membrana apical, a maior parte do K + trazido pelos simportadores se move a favor do seu gradiente de concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o principal efeito dos simportadores é a reabsorção de íons sódio e cloro. 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
O movimento do K+ para o líquido tubular através dos canais da membrana apical deixa o líquido intersticial e o sangue com cargas mais negativas em relação ao líquido na parte ascendente da alça de Henle. Essa negatividade relativa promove a reabsorção de cátions – Na +, K +, Ca 2+ e Mg 2+ – utilizando a via paracelular. Vale ressaltar que, cerca de 15% da água é reabsorvida, de fato, mas ela é reabsorvida no arco descendente da alça de Henle, visto que a maior parte das células do arco ascendente da alça de Henle é quase completamente impermeável à água. 
Reabsorção no início do túbulo contorcido distal: 
A parte inicial do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve aproximadamente 10 a 15% da água filtrada, 5% do Na + filtrado e 5% do Cl – filtrado. O início do TCD também é um importante local onde o hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de Ca 2+. A quantidade de reabsorção de Ca 2+ no início do TCD varia de acordo com as necessidades do organismo.
Reabsorção e secreção no final do TCD e no ducto coletor: 
No momento em que o líquido alcança o final do túbulo contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água retornaram para a corrente sanguínea. Importante que existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas – na parte final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto coletor. As células principais reabsorvem Na +, dessa vez não por simportadores ou contratransportadores, mas por canais de sódio, e secretam K +, as células intercaladas reabsorvem K + e HCO3 – e secretam H +. Na parte final dos túbulos contorcidos distais e nos ductos coletores, a reabsorção de água e solutos e a secreção de soluto variam de acordo com as necessidades do organismo.
Nas primeiras duas partes do caminho do néfron, boa parte dos íons potássio foram jogados de volta para a corrente sanguínea – capilares peritubulares. Assim, para ajustar a concentração desse íon as células principais secretam variavelmente quantidades de K+. Dado que as bombas de sódio-potássio trazem ativamente íons potássio para o interior das células principais, a concentração permanece alta, fazendo, assim, que uma pequena quantidade flua, devido ao gradiente de concentração, de volta para o túbulo, compondo, assim, es excreções da urina.
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
Sistema renina-angiotensina-aldosterona:
Cinco hormônios afetam a extensão da reabsorção de Na +, Cl –, Ca 2+ e água, bem como a secreção de K + pelos túbulos renais. Esses hormônios incluem a angiotensina II, a aldosterona, o hormônio antidiurético, o peptídio natriurético atrial e o hormônio paratireóideo.
Quando o volume de sangue e a pressão arterial diminuem, as paredes das arteríolas glomerulares aferentes são menos distendidas, e as células justaglomerulares secretam a enzima renina no sangue. A estimulação simpática também estimula diretamente a liberação de renina pelas células justaglomerulares. A renina retira um peptídio com 10 aminoácidos chamado angiotensina I a partir do angiotensinogênio, que é sintetizado pelos hepatócitos. Ao retirar mais dois aminoácidos, a enzima conversora de angiotensina (ECA) converte a angiotensina I em angiotensina II, que é a forma ativa do hormônio. 
Assim, angiotensina II, fisiologicamente, afeta a ação dos rins de três maneiras: 
A. Ela diminui a taxa de filtração glomerular, causando vasoconstrição das arteríolas glomerulares aferentes;
B. Ela aumenta a reabsorção de Na +, Cl – e água no túbulo contorcido proximal, estimulando a atividade dos contratransportadores Na + H +;
C. Ela estimula o córtex da glândula suprarrenal a liberar aldosterona, um hormônio que por sua vez estimula as células principais dos ductos coletores a reabsorver mais Na + e Cl – e a secretar mais K +. A consequência osmótica de reabsorver mais Na + e Cl – é que mais água é reabsorvida, provocando aumento do volume sanguíneo e da pressão arterial.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Sistema_renina-angiotensina#/media/Ficheiro:Renin-angiotensin-aldosterone_system.png
https://www.msdmanuals.com/pt/casa/multimedia/figure/cvs_regulating_blood_pressure_renin_pt
Hormônio antidiurético:O hormônio antidiurético (HAD) ou vasopressina é liberado pela neuro-hipófise. Ele regula a reabsorção facultativa de água, aumentando a permeabilidade à água das células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no túbulo coletor.
http://jkredacaoiocu.williamsportretreat.com/hormonio-antidiuretico-44qikypiwev8554.html
Grosso modo, a membrana das células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no túbulo coletor são quase que impermeáveis a passagem de água, entretanto, na presença do HDA, pequenas vesículas presentes no interior dessas células principais são inseridas na membrana dessas células. Essas vesículas contém uma proteína conhecida como aquaporina-2, que atua deixando as células relativamente permeáveis à entrada de água nas células.
Quando o nível de HAD declina, os canais de aquaporina-2 são removidos da membrana apical via endocitose. Os rins produzem um grande volume de urina diluída quando o nível de HAD é baixo. 
Um sistema de feedback negativo envolvendo o HAD regula a reabsorção facultativa de água. Quando a concentração de água diminui, apenas 1%, os osmorreceptores no hipotálamo detectam a alteração. Os impulsos nervosos estimulam a secreção de mais HAD para o sangue, e as células principais se tornam mais permeáveis à água. Conforme a reabsorção facultativa de água aumenta, a osmolaridade do plasma diminui até o normal.
Um segundo estímulo poderoso para a secreção de HAD é a diminuição no volume de sangue, como ocorre na hemorragia ou na desidratação grave. Na ausência patológica de atividade do HAD, uma condição conhecida como diabetes insípido, uma pessoa pode excretar até 20 ℓ de urina muito diluída diariamente. 
Peptídio natriurético atrial:
Um grande aumento no volume de sangue promove a liberação de peptídio natriurético atrial (PNA) pelo coração. Embora a importância do PNA na regulação da função tubular normal não seja clara, ele pode inibir a reabsorção de Na + e água pelo túbulo contorcido proximal e pelo ducto coletor. O PNA também suprime a secreção de aldosterona e HAD. Esses efeitos aumentam a secreção de Na + na urina (natriurese) e aumentam a produção de urina (diurese), o que diminui o volume sanguíneo e a pressão arterial.
http://ddcnovasprespectivas.blogspot.com/2018/03/b-n-p.html
Paratormônio:
Um nível mais baixo do que o normal de Ca 2+ no sangue estimula as glândulas paratireoides a liberar o paratormônio (PTH). O PTH, por sua vez, estimula as células do início dos túbulos contorcidos distais a reabsorver mais Ca2+ para o sangue. O PTH também inibe a reabsorção de HPO4 2– (fosfato) pelos túbulos contorcidos proximais, promovendo assim a secreção de fosfato.
			
Referências: 
http://ddcnovasprespectivas.blogspot.com/2018/03/b-n-p.html
http://jkredacaoiocu.williamsportretreat.com/hormonio-antidiuretico-44qikypiwev8554.html
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
https://pt.wikipedia.org/wiki/Sistema_renina-angiotensina#/media/Ficheiro:Renin-angiotensin-aldosterone_system.png
https://www.msdmanuals.com/pt/casa/multimedia/figure/cvs_regulating_blood_pressure_renin_pt