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1 | I o n a r a N u n e s ( @ i o n a r a e s t e f a n y ) CÉLULAS E TECIDOS SECRETORES INTRODUÇÃO Para os vegetais, a secreção envolve processos de formação, podendo incluir a síntese, e de isolamento de substâncias específicas em compartimentos do protoplasto da célula secretora, e da posterior liberação para espaços extracelulares no interior dos órgãos ou para a superfície externa do vegetal. As células secretoras podem estar individualizadas constituindo os idioblastos, ou ser encontradas compondo estruturas multinucleadas, como os tricomas, emergências, cavidades ou bolsas, e duetos ou canais. De forma geral, todos esses tipos morfológicos são designados por estruturas secretoras ou glândulas. No caso das cavidades e dos duetos, as células secretoras liberam o material secretado no lume. O material secretado possui composição química variável e complexa, como por exemplo água, soluções salinas, néctar, mucilagem e, ou, goma, proteínas (incluindo enzimas proteolíticas), óleos, resinas, óleo-resinas, goma-resinas, látices etc. Assim, exclui-se as substâncias que são armazenadas para posterior utilização como fonte de energia no metabolismo primário, como o amido. HIDATÓDIOS Estruturas encontradas nas ornamentações, como as crenas, das margens das folhas que secretam, pelo processo ativo de gutação, um líquido de composição variável desde água pura até soluções diluídas de solutos orgânicos e inorgânicos na forma de íons. A gutação ocorre em condições especiais, quando a capacidade de campo é máxima e a umidade relativa elevada. A fonte do exsudato é proveniente do xilema, representado por traqueídes terminais dos feixes vasculares. Os hidatódios são caracterizados pela presença de: bainha do feixe aberta; elementos de condução exclusivamente xilemáticos; e poros aquíferos semelhantes a estômatos modificados com câmaras aquíferas. As traqueídes terminais liberam a solução nos proeminentes espaços intercelulares do epitema. O exsudato é liberado para fora da planta através de poros aquíferos. NECTÁRIOS Estruturas secretoras de néctar são encontradas em várias partes do corpo vegetativo e reprodutivo das plantas, geralmente. Os componentes principais do néctar são sacarose, glicose e frutose, entre outros, incluindo alguns tipos de enzimas. A fonte do material a ser secretado é proveniente do floema e do xilema. O néctar não é mera liberação da seiva floemática, porque esta se transforma em pré-néctar e este em néctar por ação enzimática. Em alguns casos, o tecido nectarífero não difere dos tecidos adjacentes e apenas o néctar é detectado, quando anatomicamente diferenciados, os nectários são caracterizados pela presença de elementos de condução floemáticos e xilemáticos, tecido nectarífero parenquimático e tecido nectarífero epidérmico. O néctar pode ser liberado de diversas maneiras: diretamente das células nectaríferas para o exterior por meio de estômatos modificados, por exocitose, por microporos; ou por rompimento da cutícula. Estudos despontaram que as células nectaríferas são capazes de reabsorver o néctar não coletado pelos visitantes. Quanto à posição, o nectário é classificado em extrafloral (NEF) e floral (NF). Os NEFs são encontrados no caule, nas folhas pecíolo, estipulas e lâmina foliar, nas partes vegetativas e reprodutivas das plantas, excetuando-se a flor. Enquanto os NFs estão restritos à flor. Quanto à função, o nectário classifica-se em nupcial (MN) e extranupcial (NEN). No caso dos NNs, o néctar é um recurso procurado por determinados agentes polinizadores e, no caso dos NENs, por insetos, especialmente 2 | I o n a r a N u n e s ( @ i o n a r a e s t e f a n y ) formigas agressivas que "protegem" a planta contra a ação de herbívoros predadores. HIDROPÓTIOS Tricomas encontrados nas superfícies submersas das folhas de mono e dicotiledôneas aquáticas de água-doce. Estão envolvidos no transporte de água e sais, sendo capazes de reter mais íons minerais que as demais células da epiderme. GLÂNDULAS DE SAL Tricomas presentes em folhas de plantas que ocupam ambiente salino. Tais estruturas evitam um nível nocivo de acúmulo de íons minerais nos tecidos de algumas espécies de halófitas. A fonte do material a ser secretado é a corrente transpiratória. Soluções contendo sais minerais na forma de íons e de carbonatos podem ser secretadas por dois tipos distintos de tricomas: as células secretoras morrem em decorrência dos níveis elevados de íons em seu vacúolo, ou permanecem vivas em decorrência dos íons serem liberados do protoplasto da célula secretora por microvesículas (processo de exocitose) e da cutícula para o exterior via microporos. ESTRUTURAS QUE SECRETAM MUCILAGEM E, OU, GOMA Não se distingue com exatidão mucilagem de goma, sendo a mucilagem mais fluida e a goma mais viscosa. As estruturas envolvidas na secreção de mucilagem e, ou, goma são idioblastos, cavidades, duetos, superfícies epidérmicas, parênquima, tricomas e emergências. Tais estruturas estão presentes em diversos órgãos de espécies pertencentes às famílias Apocynaceae, Asclepiadaceae, Bombacaceae, Cactaceae, Clusiaceae, Fabaceae, Malvaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Sterculiaceae e Tiliaceae. Por exemplo, o parênquima que produz mucilagem ocorre nas plantas suculentas, tendo papel relevante no armazenamento de água. E Um dos mecanismos de captura das plantas carnívoras é caracterizado pela presença de tricomas que secretam mucilagem na superfície das folhas, imobilizando a presa e facilitando a sua captura. GLÂNDULAS DIGESTIVAS Alguns tipos de estruturas secretoras, como nectários e tricomas secretores de mucilagem, podem ser encontrados nas folhas das plantas carnívoras, mas as que garantem a caracterização desta síndrome são as glândulas digestivas. As enzimas digestivas são produzidas por tricomas glandulares em Dionaea, Drosophyllum Pinguicula e Nepenthes e por emergências vascularizadas em Drosera. TRICOMAS URTICANTES Tricomas presentes em espécies pertencentes a Euphorbiaceae, Hydrophyllaceae, Loasaceae e Urticaceae, que produzem uma secreção que causa reação alérgica, a qual varia de irritação suave até morte, dependendo das espécies envolvidas e das circunstâncias em que se deu o contato entre a planta e o animal. Constituem, pois, elementos de defesa das plantas que os possuem. Além da reação alérgica, os extratos da secreção de espécies de urtica provocam dor, tendo sido neles detectadas histamina, acetilcolina e 5- hidroxitriptamina. ESTRUTURAS QUE SECRETAM COMPOSTOS FENÓLICOS Os compostos fenólicos formam uma classe de compostos do metabolismo secundário que possui um grupo hidroxila ligado diretamente a um carbono de um anel benzênico. Os compostos fenólicos em plantas constituem um grupo quimicamente heterogêneo, sendo alguns solúveis somente em solventes orgânicos e outros, em água, como os glicosídios e os ácidos carbônicos, além de haver polímeros insolúveis. Como exemplo desse tipo de 3 | I o n a r a N u n e s ( @ i o n a r a e s t e f a n y ) estrutura, está apresentada abaixo uma figura que representa os idioblastos. ESTRUTURAS QUE SECRETAM MATERIAL LIPOFÍLICO As substâncias lipofílicas incluem terpenos, ácidos graxos livres, agliconas flavonóidicas e ceras. Os óleos essenciais são constituídos por terpenos de baixo peso molecular e as resinas, por uma mistura de terpenos de baixo e alto peso molecular. Além de ácidos graxos livres, agliconas flavonóidicas e ceras, outras substâncias são encontradas como mucilagem e, ou, goma, compostos fenólicos, proteínas, aminoácidos etc. As estruturas presentes em espécies de gimnospermas, representadas por duetos secretores nas Pinaceae, secretammaterial essencialmente resinífero. Considerando as angiospermas, o material secretado pode ser observado na forma de óleos essenciais voláteis, óleo resinas ou secreções heterogêneas constituídas por goma- resinas. As estruturas envolvidas na secreção de material lipofílico, incluindo as secreções heterogêneas, são os idioblastos, cavidades, duetos, superfícies epidérmicas, tricomas e emergências. LATICÍFEROS O látex é uma suspensão ou emulsão de pequenas partículas (óleos, resinas, ceras e borracha) dispersas num líquido que contém mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais e enzimas proteolíticas, podendo, ainda, ser encontrados açúcares e vitaminas. As estruturas envolvidas na produção de látex são os laticíferos, duetos laticíferos (em espécies de Mammillaria) e células parenquimáticas (em espécies de Parthenium e Solidago). Em termos estruturais, os laticíferos agrupam-se em duas categorias: não-articulados e articulados. Os laticíferos estão presentes em diversos órgãos de espécies pertencentes a Anacardiaceae, Apocynaceae, Araceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Butomaceae, Cactaceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae, como os observados no caule de Euphorbia miln, Fabaceae, Liliaceae, Moraceae, Musaceae, Papaveraceae e Urticaceae. O látex pode bloquear ferimentos, tendo papel relevante na defesa contra microrganismos, e na redução da herbívoria. REFERÊNCIA
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