Auxinas e Citocininas

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Hormônios vegetais são mensageiros químicos, 
sintetizados em uma parte e translocados para 
outra, agindo em baixa concentração e capazes de 
causar uma resposta fisiológica (promoção ou 
inibição do crescimento). 
 
Se caracterizam por serem produzidos 
naturalmente pela planta e em baixas 
concentrações, e não podem ter valor nutricional 
e nem enzimático. 
Hormônios vegetais (Fitormônios): ocorrem de 
forma natural na planta, seu próprio 
metabolismo é capaz de sintetizar esses 
hormônios 
X 
Reguladores de crescimento: são substâncias 
sintéticas, feitos de forma análoga aos 
hormônios vegetais, possuem função similar. 
 
Juntamente com brassinosteróides, ácido 
salicílico, poliaminas, ácido jasmônico e 
estrigolactonas. 
 
 
 
Auxinas 
Qual o processo que leva as plantas a 
reagir aos estímulos, uma vez que não 
apresentam sistema nervoso? 
Went (1926) demonstrou que a substância ativa 
em promover o crescimento pode se diluir em 
cubos de gelatina. Ele descobriu ainda, um ensaio 
de curvatura de coleóptilo para a análise 
quantitativa de auxina (origem grega, que 
significa crescer). 
 
Auxinas naturais: 
 AIA (ácido indol-3-acético), sendo a 
primeira auxina a ser identificada e 
amplamente encontrada na maioria das 
plantas; 
 AIB (ácido indol-3-butírico): encontrado 
em milho e leguminosas; 
 4-Cl-AIA (ácido 4-cloroindol-3-acético): 
encontrado em sementes e leguminosas; 
 PAA (ácido fenilalacético). 
Auxinas sintéticas: foram fabricadas, devido a 
relativa simplicidade da estrutura do AIA, 
foram sintetizadas várias substâncias com 
atividade auxínica. 
 ANA (ácido naftalenacético); 
 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético); 
 Picloram e dicamba, ambos usados como 
herbicidas. 
 
Fitormônios 
Ocorrência 
AIA tem ampla ocorrência no reino vegetal e 
está presente em órgãos de crescimento ativo, 
locais de rápida divisão celular, como o ápice 
caulinar, frutos em desenvolvimento e folhas 
jovens. 
Seus efeitos estão relacionados a concentração, 
órgão vegetal, estágio de desenvolvimento e 
interação com outros hormônios. 
A concentração ótima para indução do 
crescimento caulinar é fortemente inibidora do 
crescimento da raiz. 
 
 
Biossíntese 
As auxinas são sintetizadas através do 
aminoácido triptofano (percursor chave) e de 
uma rota alternativa, onde o aminoácido 
precursor é o IGP. E existe mais de uma rota, 
pois a Auxina é essencial para o crescimento e 
desenvolvimento de plantas. 
 
Homeostase: A Auxina não pode ficar em 
excesso nos tecidos, por afetar todo o crescimento 
da planta. Por isso, as mesmas conseguem 
desenvolver mecanismos para controlar os níveis 
de auxina nos tecidos, o que é chamado de 
homeostase. 
 
Conjugação com éster de glicose: processo 
reversível e importante, pois sua síntese envolve 
alto gasto de energia. 
 
 
Transporte do AIA 
O ápice caulinar é a principal fonte de auxina, 
sendo que a auxina se move a longas distâncias no 
floema a partir do meristema apical caulinar. 
É o único hormônio transportado de forma polar 
(célula a célula) e independente da gravidade, 
devido as proteínas PIN. 
 
Modelo Quimiosmótico 
Responsável pela regulação do fototropismo nas 
plantas. 
 
Transportadores de influxo: AUX1 / LAX; 
Transportadores de efluxo: PIN e ABCB 
(transporte lateral). 
 
Sinalização 
A sinalização da auxina é negativa. Quando a 
proteína AUX/AIA se liga ao receptor, o complexo 
SCF ubiquitina essa proteína e a degrada, 
permitindo a sua resposta. 
 
Funções 
 Alongamento celular: é possível devido 
a hipótese do crescimento ácido, no qual 
para que as células e expandam, deve 
ocorrer o afrouxamento da parede celular 
que é induzido pelo processo de acidificação 
da parede celular. 
As auxinas sinalizam a produção e entrada de H+, 
acidificando a parede celular, permitindo que as 
expansinas afastem as microfibrilas de celulose e 
permite também a entrada de água. 
 
 Dominância apical: consiste na inibição 
do crescimento da gema axilar, pela gema 
apical. Ou seja, quando a gema apical é 
retirada, interrompe a emissão de auxinas 
e juntamente com outros hormônios, 
possibilita o crescimento da gema lateral 
durante o processo de poda. 
 
 
 Fototropismo: é o crescimento da 
planta, orientado pela luz. Auxinas 
migram para a região menos iluminada, 
causando um alongamento celular e 
consequentemente uma curvatura em 
direção à fonte de luz. 
 
 Geotropismo: uma resposta à 
gravidade. Auxinas se acumulam na parte 
inferior do caule onde provocam maior 
crescimento, ocorrendo a curvatura do 
caule para cima. Na raiz, ocorre maior 
acúmulo na parte superior, o que provoca 
curvatura na direção gravitacional. 
 
 
 Abscisão folear: é desencadeada 
durante a senescência folear, quando a 
auxina não está mais sendo produzida pela 
folha. Sendo que a auxina retarda o início 
da abscisão folear! 
 
 Partenocarpia: é o balanço hormonal 
entre auxina e giberelina, aplicados antes 
da fertilização e que resultam em frutos 
partenocárpicos (plantas melhoradas). 
 
 Dispersão de sementes: redução dos 
níveis de auxinas, marcadas pela 
separação celular, seguida de lignificação 
celular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Uso comercial: 
 
 
 
 
 
Citocininas 
A primeira citocinina (CINETINA) foi isolada em 
1955, usando produto de DNA degradado. 
A Cinetina é essencial para divisão celular. 
Somente em 1973 que se descobriu a zeatina 
(principal citocinina livre natural, encontrada nas 
plantas), em extratos de milho. 
Citocininas mais abundantes nas plantas: zeatina 
e a isopentenil adenina. Possui estrutura similar 
à adenina. 
 
 
Ocorrência 
Diferentemente das auxinas que são produzidas 
nos ápices dos caules e promovem o alongamento 
celular, as citocininas são produzidas 
principalmente nos ápices das raízes e promove a 
proliferação celular. 
Pode ser encontrada também em regiões de 
divisão ativa: embriões de sementes, folhas e 
frutos jovens. 
 
Citocininas naturais: 
 Zeatina (trans e cis-zeatina); 
 Isopentiniladenina; 
 Hidrozeatina; 
 
 
Citocininas sintéticas: 
 Derivadas das Aminopurinas: amplamente 
usadas em laboratório, devido ao baixo 
custo e por serem imunes a citocinina 
oxidase. 
Exemplo: Cinetina e Benziladenina. 
 Não derivadas das Aminopurinas: usadas 
como herbicidas. 
Exemplo: Difeniluréica, clorofenuron e 
tidiazuron. 
 
Biossíntese 
A principal enzima envolvida é a Isopentenil-
transferase (IPT), que ocorre principalmente 
nos pastídios, usando o dimetilalil difosfato 
(DMAPP) como origem da cadeia lateral e 
molécula de adenina. 
 
A enzima Isopentenil-transferase (IPT) 
também está presente em bactérias que usam 
como substrato o AMP ao invés do ATP e ADP, 
usados pelas plantas. 
Citocininas formam tumores através da 
proliferação exagerada de células infectadas por 
bactérias. 
O Agrobacterium sp. Transfere o gene ‘tmr”, que 
codifica uma IPT nas plantas e começa a ocorrer 
síntese de CKs, o que leva a formação de tumor 
no caule. 
O Agrobacterium tumefaciens é o agente causal 
da galha-da-coroa, doença caracterizada pelo 
crescimento de tumores na junção entre caule e a 
raiz (coroa). A formação desses tumores é o 
resultado de um processo natural de 
transferência de genes de Agrobacterium spp. 
Para o genoma da planta infectada. 
Utilização dessa bactéria como vetor natural de 
transformação genética de plantas. 
 
Controle da biossíntese: 
 Conjugação reversiva: qualquer forma de 
citocinina ativa pode se conjugar com 
glicose. 
 
 Degradação (irreversível): a partir da 
citocinina oxidase (CKX), quando a planta 
passa por um alto nível de estresse e 
eleva os níveis de citocininas (síntese 
exagerada), é necessário a regulação para 
não ocorrer divisãocelular. 
 
 
 
 
Transporte 
As citocininas podem agir sinalizando tanto à 
longas distâncias, quanto localmente. 
As CKs sintetizadas nas raízes, são 
transportadas pelo xilema (trans-zeatina 
conjugada), mas ocorre também pelo floema (iP e 
cis-zeatina conjugada). 
 
Percepção e Sinalização 
1. CK se liga ao receptor histidina-cinase, 
pelo domínio CHASE; 
2. Ocorre a ativação da histidina-cinase; 
3. Há a transferência do fosfato, formando 
o AHP; 
4. AHP é transferida para o núcleo e ocorre 
a fosforilação dos fatores de transcrição 
ARR-tipo A e ARR-tipo B; 
5. Se fosforilar ARR-tipo A, inibe a ARR-tipo 
B. Já se fosforilar a ARR-tipo B pode 
ativar genes resposta a CK. 
 
 
 
 
 
 
Funções 
As citocininas regulam a divisão celular, agindo 
nos controles que governam a passagem da célula 
pelo ciclo de divisão celular. 
 Controle da divisão celular: é 
considerada uma das principais funções 
das CKs, que regulam eventos que levam 
a mitose. As auxinas e CKs controlam a 
atividade de quinases dependentes de 
ciclinas (CDKs). 
 
 
 
 Indução da organogênese: é o 
processo de formação in vitro de partes 
aéreas ou raízes, originadas de diferentes 
explantes. 
CK e AUX são antagônicos, dependendo dos 
níveis, promove o crescimento da raiz ou 
da parte aérea. 
 
 Razão (AUX / CK): são necessárias 
para divisão das células in vitro. 
 
 
 Modifica dominância apical, 
juntamente com as Auxinas e 
promovem o crescimento de gemas 
laterais: mutantes que superexpressam 
CKs são densamente ramificados. AUX 
inibe genes IPT e leva a expressão da 
oxidase da citocinina. 
 
 
 Retardo da senescência: quando se 
tem o início da senescência, ao invés de 
ocorrer a transcrição de genes que 
promovem a senescência, há a transcrição 
de genes da IPT, com isso aumenta a 
síntese de citocinina, inibindo a 
senescência. E o tratamento de folhas 
com CKs retarda a senescência. 
 
 
As plantas que expressam o gene IPT, 
permanecem verdes e fotossintetizantes. Já a 
segunda planta (chamada de planta controle) 
mostrada na imagem acima, de idade 
semelhante, se encontra em avançada 
senescência. 
 
 Absorção e alocação de nutrientes: a 
citocinina aumenta a força do drenol. 
Na plântula A, o cotilédone esquerdo (controle) foi 
aspergido com água. O cotilédone esquerdo da 
plântula B e o cotilédone direito da plântula C 
foram aspergidos cada um com uma solução 
contendo 50 mM de Cinetina. 
O pontilhado preto representa a distribuição do 
aminoácido radiativo, conforme revelado pela 
autorradiografia. 
Os resultados mostram que os cotilédones 
tratados com citocinina, tornaram-se drenos de 
nutrientes. Contudo, a radioatividade é retida no 
cotilédone no qual o aminoácido foi aplicado, 
quando o cotilédone marcado é tratado com 
citocinina (plântula C). 
 
 Os níveis elevados de CKs, aumentam a 
expressão de enzimas da fotossíntese e 
retardam a senescência. 
Baixos níveis nutricionais: reduz CKs -> aumenta 
crescimento da raiz -> permite que a planta 
adquira forma mais eficiente para absorver 
nutrientes do solo. 
Bons níveis nutricionais: aumenta CKs -> 
favorece o crescimento da parte aérea -> 
maximiza capacidade fotossintética. 
 
 Melhorias na agricultura: há o 
aumento da produtividade das plantas, 
devido a superprodução de CKs, que faz 
com que ocorra o retardo na senescência.