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ÍNDICE Nota Introdutória.........................................................................................................................3 DISCIPLINA: PARASITOLOGIA E FITOPATOLOGIA........................................................4 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA PARASITOLOGIA E FITOPATOLOGIA.......................4 - Sua Importância........................................................................................................................4 Historia da Parasitologia.............................................................................................................5 Historia da Fitopatologia.............................................................................................................6 A historia da Fitopatologia pode ser subdividida nos seguintes períodos:.................................7 Migrações e guerras e sua relação com doenças parasitarias....................................................10 Métodos de trabalho em Parasitologia......................................................................................12 Métodos de trabalho em Fitopatologia. .................................................................................14 Trabalho com comunidades......................................................................................................14 Parasitas biotróficos e necrotróficos.........................................................................................16 Características de patógenos vulneráveis a rotação de cultura – patógenos necrotróficos.......16 Evolução dos parasitas..............................................................................................................19 Condições básicas para o parasitismo.......................................................................................21 Evolução do parasitismo...........................................................................................................22 Noções de coevolução em Parasitologia...................................................................................25 Como enfrentar um problema de fitossanidade no campo........................................................27 Factores ambientais que causam doenças nas plantas..............................................................28 Classificação das doenças.........................................................................................................28 ALGUMAS DOENÇAS ABIÓTICAS.....................................................................................30 ESTAGIOS DO CICLO DA DOENÇA...................................................................................35 Condições óptimas para o desenvolvimento da doença............................................................37 Parasitismo e patogenicidade....................................................................................................38 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FUNGOS (resumo).....................................................40 DOENÇAS CAUSADOS POR FUNGOS...............................................................................43 DIVISÃO DOS FUNGOS........................................................................................................70 DOENÇAS CAUSADAS POR BACTERIAS.........................................................................78 DOENÇAS CAUSADAS POR VIRUS...................................................................................89 DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS (EM CITRINOS)................................................101 DOENÇAS CAUSADAS POR BACTERIAS (EM CITRINOS)..........................................103 FITOPATOLOGIA.................................................................................................................105 EVOLUÇAO DO PARASITISMO........................................................................................105 COMO É QUE OS PATÓGENOS ATACAM AS PLANTAS?............................................107 ENZIMAS NAS DOENÇAS DAS PLANTAS......................................................................111 AS TOXINAS NAS DOENÇAS DAS PLANTAS................................................................114 TOXINAS DE HOSPEDEIRO NAO-ESPECIFICO.............................................................114 TOXINAS DE HOSPEDEIRO ESPECIFICO.......................................................................116 REGULADORES DE CRESCIMENTO................................................................................116 Sumário: Armas químicas de ataque usadas pelos patógenos................................................118 EFEITOS DOS PATÓGENOS NA RESPIRAÇÃO DO HOSPEDEIRO..............................121 EFEITO DOS PATÓGENOS NA PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS..................122 EFEITO DOS PATÓGENOS NA TRANSCRIÇÃO E TRADUÇÃO..................................122 MECANISMO DE DEFESA DA PLANTA..........................................................................123 GENÉTICA DAS DOENÇAS DAS PLANTAS....................................................................131 MECANISMO DE DEFESA DA PLANTA..........................................................................137 Sarcodíneos Parasitas do Homem...................................................................................145 Mastigophora ou Flagelados...................................................................................................147 SPOROZOA............................................................................................................................150 Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 1 Classe Cestoda......................................................................................................................156 Reprodução e crescimento......................................................................................................162 Filo Anelídeos.........................................................................................................................163 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE NEMÁTODOS NA AGRICULTURA.......................166 Filo Artropoda.........................................................................................................................176 Apendices................................................................................................................................179 Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 2 Nota Introdutória Desde da existência da humanidade na terra, o mundo apresenta-se de forma indossiavel as parasitas, elas cohabitam todos os ambientes possíveis, onde é possível a existência da vida. É impensável que o Homem existisse sem a existência dos parasitas, pois contrariamente a muitos pensamentos errôneos relativamente a sua existência, colocando-os num lugar de inimigos do Homem, eles ajudam consideravelmente na manutenção do equilíbrio no nosso ecossistema (no planeta terra). O presente manual, foi criado com objectivo de desenvolver nos estudantes do curso de Biologia, conhecimentos sobre o mundo dos parasitas. Sejam eles que afectam as plantas (que serão aborados na Fitopatologia), sejam eles que afectam os animais (a verdadeira Parasitologia). Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 3 DISCIPLINA: PARASITOLOGIA E FITOPATOLOGIA Introdução ao estudo da Parasitologia e Fitopatologia - Sua importância - História da Parasitologia - História Parasitologia INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA PARASITOLOGIA E FITOPATOLOGIA - Sua Importância Parasitologia – é o estudo dos organismos que passam toda a vida ou parte desta num sistema de vida parasítico sobre ou dentro de outros organismos: plantas, animais e o homem. É a ciência que estuda a teoria dos parasitas, seu modo de vida e seu combate. Ela interessa-se ainda pelo estudo de aspectos evolutivos e ecológicos do parasitismo. As parasitoses, doenças causadas por parasitas, encontram-se entre os grandesproblemas biomédicos, e medico sanitário especialmente em países em vias de desenvolvimento. Elas possuem um grande impacto social, para além de requererem um sistema de infra-estruturas, adequadas, pessoal qualificado, condições indispensáveis para o combate das parasitoses. O estudo da parasitologia contribui para a compreensão deste grande problema de saúde publica, e por sua vez contribui para o desenvolvimento de comportamentos tendentes a melhorar a saúde da comunidade, começando pela individual. Fitopatologia – é a ciência que estuda as doenças das plantas, abrangendo todos os seus aspectos, desde a diagnose, sintomatologia, etiologia, epidemiologia, ate o seu controle. A Fitopatologia aparece ligada a parasitologia, devido à sua natureza. Ela lida com doenças de animais e do homem. Ela estuda doenças de plantas, provocadas por infestação parasitaria, por seres inferiores ou superiores, podendo provocar infecções locais e muitas vezes sistêmicas. A historia recente da produção agrícola do país foi e continua a ser caracterizada por uma baixa produção, sobretudo de produtos tradicionalmente de exportação, como é o caso de castanha de caju. A infestação do cajueiro pelo Oídio é apontada como sendo uma das razoes para esse facto. Como este podem ser citados outros exemplos. Assim a fitopatologia Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 4 deverá contribuir para a disseminação de conhecimentos que ajudem a compreensão deste material e levem o homem a comportamentos tendentes ao domínio de doenças das plantas. Duma forma geral o estudo de Parasitologia & Fitopatologia visa contribuir para a compreensão dos problemas que afectam a saúde publica e dos animais, assim como para o domínio de problemas relacionados com a saúde das plantas, mesmo daqueles que não são de interesse imediato do homem. Historia da Parasitologia Durante a idade média a doutrina predominante era a teoria da geração espontânea defendida por Aristóteles, Hipocrates e outros. Aristóteles, séc. IV – fala de tênias e oxiúros, originados de geração espontânea nos excrementos. Hipocrates admite que os vermes poderão ser transmitidos por hereditariedade. Durante a idade media foram estas doutrinas aceites. Redi foi o primeiro a opor-se a esta teoria, protegendo fragmentos de carne com uma rede, conseguiu que, pela geração espontânea de então não surgissem larvas de moscas no tecido muscular em que fez a experiência. Leeuwenhoek, em 1670 consegue observar formas de vida através do seu sistema de lentes. E juntamente com Redi é acérrimo inimigo da geração espontânea. Lineu, 1770, chama atenção para certas formas livres de seres parasitas, já então conhecidos e descritos, mas não consegue relacionar umas com as outras, só e 1824 apos a descoberta das gerações alternadas por Herbst, é que foi possível explicar as relações entre as formas jovens e adultas dos trematódeos. Diz Brumpt que a evolução da triquina, descoberta por Herbst em 1850, foi o primeiro estudo de parasitologia experimental. Leuckart, 1850 realiza trabalhos sobre os ciclos da F.hepatica, T.spiralis e L.serrata. No inicio do séc. XX, diversos investigadores assinalam os mais variados seres parasitas, conseqüência, em grande parte das missões dos cientistas a vários países longínquos. A Parasitologia teve que conquistar a sua afirmação, uma vez que existiam o espírito da supremacia da bacteriologia, pois estava-se na época em que as idéias de Pasteur tinham conseguido sua consagração. Surgiram os primeiros parasitologistas, como, Railliet, Brumpt, etc., que procuram nos seus livros, não focar apenas o parasita como ser zoológico a descrever secamente, mas sim a relacionar ocupando o devido lugar, a sua biologia, em parte no Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 5 organismo do hospedeiro, com o aspecto dinâmico das doenças parasitarias – surge à verdadeira parasitologia medica. Alguns nomes de parasitologistas ilustres que conv ém recordar: Ildefonso Borges, português, com o seu notável estudo sobre Schistosomas, além de muitos outros sobre globiose bovina em colaboração com E. Franco. Theiler, veterinário suíço, deixa uma obra na África do Sul que abrange algumas das principais zoonoses parasitarias. Nuttal, inglês, com as suas preciosas monografias sobre ixodideos. E nesta material ocorrem os nomes de Neuman, Senevet, Delpy, etc. Na Itália, Carpano, aproveitando o material constituído por animais parasitados, muitos deles trazidos da áfrica, e existentes em campina romana, faz descrições das mais variadas parasitoses. Yakimoff, russo, faz descrições sobre esporozoários, hemáticos, preocupando-se muito especialmente com as morfologias e as dimensões, cria o gênero Françaiella, em homenagem ao parasitologista português Carlos França. Grande contributo na Parasitologia tiveram também: a Escola Francesa do norte da áfrica, o Instituto Pauster de Argel. Outros nomes, C. Chagas e César Pinto (Brasil), para além de Hall, Wenyon, Skrjabin, Schultze, Cernaianu, Euzeby, entre outros. Na proximidade da última grande guerra, surgem relatórios procurando resolver praticamente o problema das parasitoses animais. Tais relatórios eram arquitectados no seguinte molde: estudo pormenorizado dos hábitos do hospedeiro definitivo, facilmente apreendidos, e do hospedeiro intermediário, a que corresponde todo um campo novo de investigação. Depois a experimentação dos fármacos já então aconselhados contra a parasitose a tratar, e se não forem aproveitáveis, pela sua fraca eficácia, os ensaios por vezes bem engenhosos, de novos terapêuticos e novos métodos de diagnostico. É indiscutivelmente nesta data, cerca de 1936, que os aspectos especulativos da parasitologia são relegados, dando-se primazia aos aspectos prático, real de utilidade imediata do combate as parasitoses. Historia da Fitopatologia Fitopatologia é uma palavra de origem grega (Phyton=planta, Pathos=doença, e Logos = estudo), e indica a ciência que estuda as doenças das plantas. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 6 A Fitopatologia como ciência é relativamente nova, embora as doenças das plantas são conhecidas desde há muito, pois desde que o homem passou a viver em sociedade, sedentário, assentando a base da sua alimentação nos produtos agrícolas, o problema da escassez dos alimentos, intimamente relacionado com a ocorrência de doenças, teve sempre grande importância e mereceu a atenção de historiadores de varias épocas. Na bíblia encontramos talvez as referencias mais antigas a doenças de plantas, sempre atribuídas a causas místicas, apresentadas como castigo divino (Amós 4.9); encontraremos referencias a doenças como a ferrugem dos cereais, doenças em videiras, olivais, figueiras, que constituíam a base da alimentação do povo.Pode se ler em (Deuteronómio, 28:22, Génesis 41:22-23; Crónicas II, 6:28). Tais doenças eram causa da fome, miséria e até revoluções, sendo sempre apresentadas como castigo divino. Os Hebreus, os primitivos gregos tiveram problemas com doenças de plantas, e filósofos e estudiosos como Teofrasto (350 a.C.) dedicaram a sua atenção a elas especulando sobre suas origens e meios de cura, entretanto atribuíam a ocorrência das doenças a influências siderais e a desfavores dos deuses. Romanos, grandes agricultores em sua época também fizeram observações sobre doenças, principalmente a ferrugem do trigo e de outros cereais. Esta era atribuída ao castigo que o deus Robigo infligia aos homens devido as sua más acções. Durante a idade média, encontraremos apenas referências esparsas sobre doenças das plantas. As melhores devemos aos árabes erradicadosna Espanha onde no séc. X, Ibn-El-Awn, séc. X, em Sevilha publica um catálogo das doenças das plantas, onde se estudava com detalhes as doenças das árvores frutíferas e da videira. Nos séculos seguintes, á medida que a Botânica e a Micologia se desenvolviam, aumentavam referencias ás doenças das plantas, descritas com bastante exactidão, desde os sintomas até mesmo as condições do ambiente que favorecem o seu aparecimento. Novos factos e novas ideias vão se acumulando e pouco a pouco o estudo das doenças foi tomado um rumo mais racional. A historia da Fitopatologia pode ser subdividida nos seguintes períodos: - Místico, período compreendido entre a mais remota antiguidade e o inicio do séc. XIX, porque na ausência de uma explicação racional para as doenças das plantas, o homem em sua ignorância tendia a atribuí-las a causas místicas, embora sejam encontradas muitas referências a condições climáticas como causa primária das doenças. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 7 Já no final do período místico alguns botânicos apresentavam descrições minuciosas das doenças com base na sintomatologia, ao mesmo tempo alguns micólogos chamavam atenção à relação para associação planta doente e fungo. Tillet (1714-1791) considerava a cárie do trigo como sendo uma doença causada por um fungo e Giovani Tozzeti em 1767, defendia a ideia de que as ferrugens e os carvões eram causados por fungos que cresciam debaixo da epiderme das Plantas. No entanto neste período houve predominância das teorias da geração espontânea e da perpetuidade das espécies, esta proposta por Lineu quando da apresentação do seu sistema de classificação binominal. - Predisposição, este período iniciou-se no começo do séc. XIX, onde os botânicos já faziam a descrição dos sintomas, e já era evidente a associação entre fungos e plantas doentes. Em 1807 Presvot na França publica o seu trabalho que mostrava ser o fungo Tilleria cáries o responsável pela cárie de trigo, confirmando as ideias de Tillet. Embora as ideias de Presvot fossem bem aceites, suas teorias não eram estendidas para outras doenças, sendo a cárie de trigo uma excepção, pois nos demais casos, os fungos apareciam por geração espontânea. O Botânico Alemão Franz Unger apresentou sua teoria segundo a qual as doenças seriam resultado de distúrbios funcionais provenientes de desordens nutricionais que predispunham os tecidos da planta a produzirem fungos. Segundo Unger sob determinadas condições qualquer planta poderia produzir fungos. Esta teoria embora falha no concernente aos fungos já apresenta um mérito inegável que é o de relacionar doença com o ambiente, ao lado de uma associação constante com os fungos. Ideias similares foram desenvolvidas por outros Botânicos da época e ganharam numerosos adeptos principalmente entre micologistas que passaram a catalogar fungos em associação com plantas doentes. -Período etiológico, período caracterizado por fome na Irlanda e outros países europeus (1845-1846), devido à ocorrência da requeima da batatinha. Devido a requeima da batatinha, 500.000 pessoas migram para EUA, 250.000 pessoas morrem de fome. De Bary (1861, Alemanha), demonstra que o míldio da batata era causado por um fungo Phytophtora infestans. O trabalho de De Bary, deu inicio ao período etiológico, e nessa mesma época se ao mesmo se desenvolvia a Microbiologia, com Pasteur destruindo a teoria da geração espontânea, e provando a origem bacteriana de varias doenças, em homens e animais. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 8 Koch, 1874, estabelece os seus postulados, possibilitando a determinação exacta dos patógenos. Darwin, com a sua teoria da evolução, contrapunha-se á perpetuidade das espécies proposta por Lineu, abrindo novos horizontes no ramo das ciências biológicas. Período em que existe muita descrição e catalogação de doenças A Fitopatologia inicia-se como ciência, a maior parte das doenças são descritas nesse período como os oídios, os míldios, as ferrugens, os carvões que foram estudados com detalhes. Mayer, 1876 verifica o carácter infeccioso das viroses, e Beijerinck, 1896 é o primeiro a mencionar a expressão “contagium vivum fluidum”, e ainda nesta época o aparecimento do primeiro fungicida eficiente no controlo de doenças das plantas, a calda bordalesa, apresentada por Millardet em 1882. Nos anos que se seguiram aos trabalhos de De Bary os fitopatologistas se dedicaram a relatar e estudar a maior parte das doenças, dedicando seus esforços em provar a sua natureza parasitária. Período ecológico, inicio no séc. XX, período em que se reconhece a importância do meio ambiente na manifestação das doenças, agindo tanto sobre as doenças como sobre o patógeno. Inicio sobre estudos epidemiológicos, estudo sobre os mais variados factores do meio, como factores (climáticos, edáficos, nutricionais, estacionais e outros) Inicio de pesquisas sobre resistência e predisposição das espécies vegetais aos diferentes patógenos. Período de investigação sobre controlo químico de doenças. Aparecimento de fungicidas mercuriais orgânicos para tratamento de sementes e mais tarde outro tipo de fungicidas. Período fisiológico ou actual Doenças resultam de relações fisiológicas entre planta e o patógeno Desenvolvimento da biotecnologia /biologia molecular. Fitopatologia em Moçambique Investigação fitopatológica iniciada em 1932 Tomando carácter defintivo em 1937, com a instalação do laboratório para estudos epifitologicas na secção de micologia dos serviços de agricultura. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 9 Literatura recomendada: 1. Leitão, S.J. – Parasitologia veterinária, vol. I, parasitas 2ª e 3ª edição 2. Amabis, M-J- e Martho, R.- Curso de biologia dos seres vivos, 1ª ed., vol. II, 1982 3. Fernando, G. – Manual de fitopatologia, Editora Geres, Ltda, São Paulo, Brasil 4. Rey – Parasitologia médica, 1ª e 2ª edição. Migrações e guerras e sua relação com doenças parasitarias Como disse, Carlos França, parasitolgista português, nós e os espanhóis, precedendo os outros povos nas viagens aos trópicos, o paraíso dos parasitas, muito contribuímos para tais estudos. Discute-se muito se foi a guerra ou a devastação provenientes das doenças que teve uma maior influência histórica nas fronteiras geopolíticas. A malária matou multidões ao longo dos tempos. Outro problema de grande interesse são os helmintos transmitidos por alimentos ou por contacto com o solo (ascaris, ancilostoma, necator, estrongiloides, oxiuros, tricocefalos, enterobios). Há muito tempo eles são uma das principais causas de enfermidades crónica. As doenças parasitárias provocam migração da população. Para ilustrar este facto podemos citar o exemplo do que ocorreu na Irlanda no inicio do séc. XIX, quando plantações inteiras de batatas foram totalmente dizimadas por Phytophtora infestans, o que ocasionou a morte de milhares de pessoas, para além de provocar a emigração de perto de um milhão de pessoas para outros países. O facto é que a batata havia se tornando a base da alimentação dos irlandeses, cerca de duzentos anos após a sua introdução na Europa, devido a sua alta produtividade, fácil adaptação e alto valor nutritivo. A migração também tem o seu contributo, para o aumento das doenças parasitárias com a revolução industrial construindo aglomerações de trabalhadores vivendo sob precárias condições de vida, devido à baixa remuneração da força de trabalho, a ocorrência de doenças passou a ter um componente de determinação colectiva devido ao modo de produção. Foram centralizados os meios de produção industrial e socializados os modos de adoecer,aumentando a possibilidade de maior número de indivíduos adoecerem pelas mesmas causas, nos mesmos locais de trabalho e/ou residência. Nestas condições, são formados focos de alta transmissão de parasitoses, exigindo acções abrangentes no meio ambiente. As causas e a Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 10 acções exigidas para o controle de doenças passaram a ser entendidas como sendo de individuais a colectivas, visto que sua determinação tomou dimensão de processo social (Stark, 1977). No Brasil, o processo migratório que se observa no eixo nordeste/sudeste em função da necessidade de braços nos centros urbanos em industrailização, altera o perfil epidemiológico nas regiões receptoras, fazendo emergir novos problemas de saúde pública (Pessoa, 1948; Barreto, 1967; Carvalheiro, 1983). Com este fluxo migratório, “o Sul Maravilha” recebe de 4,0 a 7,0% dos nordestinos migrantes infectados pelo Schistosoma mansoni (Marques, 1985). A ascensão da esquitossomose de doença restritamente rural para doença urbana altera o interesse de pesquisadores e do estado. Observa-se que, entre 1908 e 1939, foram publicados na literatura brasileira, 107 trabalhos sobre esquistossomose. Durante o período de 1940 a 1949, foram publicados 202 trabalhos, um número quase três vezes maior, para um período de tempo três vezes menor (Silva, 1985b). BARBOSA, F. S. & COELHO, M. V., 1957. Alguns aspectos epidemiológicos relacionados com a transmissão da esquistossomose em Pernambuco, Brasil. Publicações avulsas do centro de pesquisas Aggeu Magalhães, 5:31-47. BARBOSA, F. S., 1980. Considerações sobre métodos profiláticos no controle da esquistossomose e os cuidados primários de saúde. Ciência e cultura, 32:1628-1632. Literatura recomendada: 5. Leitão, S.J. – Parasitologia veterinária, volume 1, Parasitas 2ª e 3ª edição 6. Amabis, M.J- e Martho, R.- Curso de biologia dos seres vivos, 1ª ed., vol. II, 1982 7. Fernando, G. – Manual de Fitopatologia, Editora Geres, Ltda, São Paulo, Brasil 8. Rey – Parasitologia médica, 1ª e 2ª edição. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 11 Métodos de trabalho em Parasitologia Métodos epidemiológicos Os métodos de estudo epidemiológicos se aplicam, independentemente do tipo de agente causador da enfermidade. Falemos das principais maneiras através das quais se pode obter uma informação útil. 1) A observação cuidadosa dos estudos realizados por investigadores competentes sobre pacientes individuais pode proporcionar pistas minuciosas da maneira como a enfermidade em particular foi adquirida, e conduzir a um estudo epidemiológico para determinar a extensão e a incidência da enfermidade e a natureza de outros vectores, outros factores para a transmissão dentro da comunidade em que o paciente se encontra inserido, e a possibilidade da sua disseminação. 2) Estatísticos que utilizem dados vitais acumulados por institutos de saúde locais, nacionais que incorporem dados de morbilidade relativos a enfermidade infecciosas. A OMS (Organização Mundial para a Saúde) assume as tarefas de informar sobre as enfermidades epidémicas, serviço de consulta, criar standarts para fármacos e produtos biológicos, investigação no campo de enfermidades infecciosas e epidémicas, etc. Técnicas da bioestatística Os índices de mortalidade se podem expressar em mortes por 100.000 indivíduos por ano. Os índices de morbilidade se comunicam geralmente como casos de enfermidades de declaração obrigatória em cada 1000 indivíduos por ano. Os dados obtidos de grosso modo requerem um ajuste para explicar as variáveis numa comunidade, tais como a composição racial, idade, sexo, e ocupação das pessoas hospitalizadas e não hospitalizadas, e qualquer outro factor que de alguma maneira poderá afectar os dados. Para que os dados estatísticos sejam significativos deve se fazer uma amostra representativa e significativa de acordo com o problema que se pretende estudar. A informação obtida a partir dos dados já ajustados e obtidos de uma amostra apropriada requerem um tratamento para determinar a media, os desvios, os erros típicos antes de julgarmos a informação de digna, e temos que fazer generalizações acerca do problema em estudo, inclusive verificarmos se os resultados obtidos representam um grupo ou um individuo particular de um grupo estudado, ou a outro grupo de uma mesma comunidade. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 12 Apesar de tudo as estatísticas vitais quando forem correctamente analisadas, podem ser comparáveis com dados similares obtidos em outras zonas para se poder descobrir se existe uma relação significativa entre ambos. Assim quando se acumulam ano após ano tais dados provem de uma valiosa evidencia sobre tendências, ciclos epidémicos, assim como aumento ou diminuição dos índices de mortalidade e de morbilidade. Estudo epidemiológico dos parasitas O estudo epidemiológico do parasita leva-nos a ter informação epidemiological básica acerca de todos parasitas importantes que afectam ao homem. Esta informação inclui os estádios dos parasitas quando são expulsos do corpo humano (hospedeiros reservatórios), o desenvolvimento extrínseco do parasita, no solo, na água, e no corpo do hospedeiro requerido, e nos hospedeiros alternados necessários, e na maneira como cada parasita tem acesso ao interior do corpo humano. Existe uma informação relativamente boa em relação à distribuição geográfica destas infecções, sua frequência entre os diferentes núcleos da população, tendência da endemicidade, epidimicidade e aparição esporádica em diferentes zonas de certas infecções, tendências de aumento ou de diminuição. Existem reunidos bastantes dados sobre amebiasis, paludismo, leishamaniasis, tripanosomiasis africana, doença das chagas, triquinosis, anquilostomiasis, ascariasis, enterobiasis, fiariasis de Bancroft, oncocercosis e esquisotosomiasis. Para realizar uma investigação sobre a incidência de paludismo, parasitoses intestinais em uma comunidade, deve ser examinado um número suficiente de indivíduos que constituam uma amostra representativa da população. Em relação a frequência neste tipo de investigação se utilizam crianças das escolas e depois da obtenção de dados confiáveis para esse grupo de população, os mesmos critérios podem ser aplicados para uma população adulta. Tendo em conta o número de crianças em idade escolar que se encontrem infestadas, o estudo pode ser usado como guia para aumentar os estudos sobre a frequência de parasitoses em cada núcleo familiar. Desta maneira é possível obter informação significativa para determinar a influência da falta de higiene em grupo e a higiene pessoal, responsáveis pela exposição a infecções. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 13 Biólogos, entomólogos, médicos tem contribuído com dados epidemiológicos essenciais em relação as parasitoses do homem, enfermidades virais transmitidas por artrópodes, como a febre amarela, dengue, e varias encephalitis, rickettsiais, peste e febres recorrentes. Métodos de trabalho em Fitopatologia. Técnicas de laboratório em Fitopatologia: assepsia, esterilização, preparo de meio de cultura, cultivo. - De fungos e bactérias; - Reconhecimento e identificação de doenças que são estudadas no sector de fitopatologia e outras que são trazidas para a clínica fitopatológica. - Técnicas de isolamento de fungos e bactérias em meios de cultura especificas. Isolamento de vírus em plantas indicadoras. - Inoculação de fungos, bactérias e vírus para espécies vegetais a fim de reproduzir os sintomas da doença. - Técnicasutilizadas para a quantificação de doenças por fungos. - princípios gerais de controle, com exercícios práticos de controle químico, físico e biológico. - Técnicas moleculares em fitopatologia. Literatura recomendada: 9. Leitão, S.J. – Parasitologia veterinária, vol. I, Parasitas 2ª e 3ª edição 10. Amabis, M.J- e Martho, R.- Curso de biologia dos seres vivos, 1ª ed., vol. II, 1982 11. Fernando, G. – Manual de Fitopatologia, Editora Geres, Ltda, São Paulo, Brasil 12. Rey – Parasitologia médica, 1ª e 2ª edição. Trabalho com comunidades Vamos falar do trabalho com as comunidades, tomando como exemplo, o cultivo protegido. O cultivo protegido (cultivo protegido em plásticos, estufa ou plasticultura) tem sido um importante insumo agrícola que permite aumentos de produção das culturas, onde se esgotaram as tentativas convencionais de se obter incrementos face ao elevado emprego de técnicas modernas de cultivo. Nesse novo ambiente de cultivo, onde as plantas são colocadas sob novo limite de produtividade, visando propiciar condições para expressão do seu máximo potencial genético, o maneio inadequando dos seus factores aéreos e do solo pode propiciar Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 14 condições muito favoráveis a determinada doença biótica ou abiótica. Assim, doenças menos problemáticas ou de pouca importância em cultivo convencional, podem tornar-se muito destrutivas em cultivo protegido. Por isso, o maneio de doenças em cultivo protegido é uma tarefa complexa e exige medidas de controle devem ser integradas num sistema flexível, que seja compatível com o sistema de produção e que seja económico. Desta forma, estratégias de maneio integrado das doenças em cultivo protegido podem ser agrupadas em medidas que visam a redução do inoculo inicial e aquelas que visam a redução da taxa de progresso da doença. Para o efeito é importante um trabalho com as comunidades, e ter em conta o aspecto da ética e da comunicação, respeitando os aspectos sócio-antropologicos. Cultivo em ambiente protegido, cultivo protegido, cultivo em abrigo plástico, cultivo em estufa ou plasticultura é considerado, em nível mundial, como o mais recente e importante insumo agrícola a permitir aumentos de produção das culturas, onde se esgotaram as tentativas convencionais de se obter incrementos face ao elevado emprego de técnicas modernas de cultivo (Araújo & Castellane, 1996). Com o Cultivo protegido, tornou-se possível alterar, de modo acentuado, o ambiente de crescimento e de reprodução das plantas, com controlo parcial dos efeitos adversos do clima (Castillo, 1985; Araújo, 1991). Desta forma, permite-se obter colheitas fora de época normal, maior crescimento das plantas, precocidade de colheita, possibilidade de maior eficiência no controle de doenças e pragas, redução de perdas de nutrientes ou por lixiviação, redução de estresses fisiológicos das plantas, aumento de produtividade, aumento do período de colheita para culturas de colheita múltipla e melhoria na qualidade de produção (Martins, 1991; Santos, 1994; Brandão Filho & Callegari, 1999; Oliveira, 1999). Em se tratando do agrossistema cultivo protegido, maneio integrado de doenças significa que, alem do uso racional e múltiplo das clássicas técnicas de controle, significa também actuar sobre todos os componentes da cadeia produtiva (preparo do solo, selecção de cultivares e híbridos, fertilizações, irrigações, tratos culturais, maneio de pragas, etc), que estão mais ou estão menos relacionados à doença, procurando optimizá-los para a expressão do máximo potencial produtivo da cultura e para a redução da intensidade de doenças (Zambolim, et al, 1999). Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 15 Um trabalho respeitando a ética deve ser feita na comunidade para reduzir os hábitos culturais tendentes a degradação do meio ambiente e consequentemente da Saúde Ambiental, cultivando hábitos que contribuem para a melhoria da Higiene individual e colectiva. Parasitas biotróficos e necrotróficos Parasitas biotroficos são parasitas obrigatórias, por sobreviverem apenas na planta hospedeira viva. (excepções ocorrem no caso dos carvões, uma vez que embora os patógenos que causem os carvões sejam parasitas obrigatórios, eles podem sobreviver no solo na forma teliosporica, em dormência). Patógenos biotróficos não são controláveis pela rotação, porque são dependentes de seus hospedeiros vivos (ferrugens, oídios, míldios). Parasitas necrotróficos, são saprofitas que em certas condições passam a parasitar plantas. No entanto, os patógenos necrotróficos, agentes causais de manchas foliares, são potencialmente controlados pela rotação, contrariamente, sob monocultura, este são realimentados e, portanto, mantidos num potencial de inoculo suficiente para a continuidade do seu ciclo biológico. Características de patógenos vulneráveis a rotação de cultura – patógenos necrotróficos 1) Não terem habilidade de competição saprofitica, por apresentarem dependência nutricional dos restos de cultura do hospedeiro, o que assegura a presença dos patógenos necrotroficos daquela cultura. 2) Apresentarem esporos grandes, pesados, transportados pelo vento a distâncias relativamente curtas. Exemplos: Bipolaris sorokiniana, Dreschslera tritici, D. teres, Colletotricgum lindemunthianum. 3) Apresentarem esporos relativamente pequenos e leves. Mas dispersados pelo vento ou por respingos de chuva, a veiculadas através de gotículas de água, a distancias curtas. Exemplos: Septoria nodorum, S. Tritici. 4) Não terem estruturas de resistência (clamidósporos, esclerócios e oósporos), os quais poderiam mantê-lo viáveis por vários anos no solo, a espera de uma nova oportunidade de infectarem a planta hospedeira, quando esta voltasse a ser cultivada naquele local, a exemplo de Sclerotium cepivorum e Sclerotinia sclerotirum. Os Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 16 escleródios podem permanecer viáveis por 10 a 12 anos. Nesses casos, a rotação tem pouco valor (ZAMBOLIM et al, 1981). A incidência de um parasita necrotrofico em sementes é proporcional à intensidade da doença que ele causou nos órgãos aéreos da cultura na lavoura que as produziu. Por isso, deve haver a preocupação em manter baixa intensidade de doenças causadas por necrotroficos, nas louvaras produtoras de sementes. Portanto, sob monocultura e plantio directo, a intensidade das manchas foliares atinge os maiores níveis nas lavouras e nas sementes produzidas. Por outro lado, sob plantio directo e rotação de culturas, a intensidade tem sido significativamente reduzida. Experimentos em que a distancia entre as parcelas era de aproximadamente 3metros, a incidência das manchas foliares estatisticamente reduzida nos tratamentos com rotação de culturas. Isso é uma evidencia de que o transporte dos esporos (ascósporos e conídios processa-se a curta distância). Tem-se observado que a alta intensidade de manchas foliares na lavoura determina, consequentemente, a presença dos patógenos nas sementes colhidas. O ciclo de vida de um patógeno necrotrofico desde a semente infectada, a transmissão para os órgãos aéreos, o progresso da epidemia nas folhas devido aos ciclos secundários até, finalmente, a colonização das infrutescências e a infecção das sementes é um processo ciclo. Convém lembrar o principio de que, na natureza, os patógenos procuraram não se separar do hospedeiro (principal fonte nutricional ou substrato): uma vez separando-se, correm o risco de perecerem por desnutrição. Portanto, a maneira mais segura de garantirem o acesso aosubstrato é manterem-se associados às sementes. Sementes plantadas sem tratamento ou aquelas com tratamento que não leve à erradicação, não cortam o ciclo de vida do parasita. # Práticas recomendadas - Rotação de culturas A rotação de culturas reduz o inoculo primário dos parasitas necrotróficos presentes nos restos culturais e, consequentemente, a intensidade das doenças nos órgãos aéreos. Esse é o caminho para a produção de sementes sadias. Portanto, as lavouras produtoras de sementes devem apresentar como padrão a observância da rotação de culturas. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 17 Todos os parasitas necrotroficos que apresentam baixa habilidade de competição saprofitica, esporos relativamente grandes ou se pequenos veiculados e transportados em gotículas de água, gama restrita de hospedeiros secundários e que não produzam estruturas de resistência são potencialmente controláveis pela rotação de culturas. - Tratamento eficiente da semente plantada Considera-se eficiente o tratamento de sementes com fungicidas e doses que levem à erradicação dos patógenos-alvo do controle. A eficiência depende da incidência na semente, ou seja, quanto mais elevada for a incidência, menor será a eficiência, e quanto menor for a incidência, maior será a possibilidade de eliminação do inoculo. Em trigo, tem sido demonstrado que os fungicidas registrados e recomendados para o controle de patógenos veiculados pelas sementes alcançam a erradicação somente nas amostras com incidência de B. sorokiniana inferior a 30%. O uso de semente livre de patógenos (submetidas a controle eficiente) em área de rotação de culturas determina, dependendo do clima, uma taxa de progresso da epidemia de mancha foliares que não alcança o limiar de acção. - Monitoramento de manchas foliares Partindo-se do principio de que quanto menor for a intensidade da epidemia nos órgãos aéreos, menor será a incidência na semente colhida, deve-se, nas lavouras produtoras de sementes com rotação de culturas e semente tratada com fungicida e dose eficiente, proceder- se ao monitoramento do progresso das manchas foliares. Caso a epidemia alcance o limiar de acção deve ser feita a aplicação do fungicida recomendado. Os limiares de acção para o controle de manchas foliares do trigo e da cevada são preconizados nas recomendações técnicas. Sugere-se, para as lavouras produtoras de semente, que os limiares de acção sejam inferiores aos recomendados para lavouras produtoras de grãos. Nesse caso, espera-se que as epidemias não alcancem as folhas-bandeiras e as infrustescencias da cevada e do trigo. Nos casos em que as manchas foliares incidam sobre as folhas-bandeiras e as infrutescências, poderá ocorrer a infecção das sementes. Por isso, pelo maneio integrado deve-se procurar manter as epidemias sempre abaixo dos limiares de acção. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 18 - Maneio de plantas voluntárias Os parasitas necrotróficos podem sobreviver também infectando plantas voluntárias no verão apos a colheita dos cereais de inverno. Se isso ocorrer, pode ser anulado o efeito da rotação de culturas para reduzir o inoculo nos restos culturais. Recomenda-se o maneio das plantas voluntárias logo apos sua emergência pelo uso correcto de herbicidas. Dessa maneira, procura-se evitar a produção alternativa de inoculo. - Fungicidas utilizados no tratamento de sementes Os fungicidas devem ser utilizados no controle de patógenos dos cereais de inverno. Assim, se reconhece a importância do inoculo associado às sementes na continuidade do ciclo vital dos fitopatógenos e, conseqüentemente, a importância da patologia de sementes. Então, o tratamento de sementes com fungicidas, neste ponto, evita a disseminação e a transmissão de patógenos para plântulas, garantindo, desta forma, uma lavoura. Literatura recomendada: BARBA, J. T. Bipolaris sorokiniana (Cochliobolus sativus) em sementes de cevada: detecção, transmissão e controle. 2000. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Fitopatologia). Universidade de Passo Fundo, Passo Fundo, 2001. FERNANDES, F.T. & OLIVEIRA, E. De. Princípios doenças na cultura do milho. Sete Lagoas: EMBRAPA – CNPMS, Circular Técnica, 26.2000. LUZ, W.C. Da. Tratamento de sementes de milho com fungicida. Passo Fundo: EMBRAPA- CNPT, Circular Técnica, 7.1997. Evolução dos parasitas A origem dos parasitas fez-se a partir de espécies livres possuidoras provavelmente de um certo número de características e propriedades que facilitaram e condicionaram o terem enveredado por essa via adaptativa. Parasita é todo o organismo de reduzido tamanho que permanentemente, ou durante parte mais ou menos considerável do seu ciclo de vida vive no outro organismo, o hospedeiro (á sua superfície ou no seu interior), e dele retira alimento, protecção, abrigo ou transporte – espoliação que não é benéfica para o hospedeiro, podendo causar-lhe maior ou menor nocividade. Mas em regra não lhe causa morte imediata. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 19 O parasita, salvo quando aniquila a espécie hospedeira, é sempre o beneficiário da associação, ao passo que o hospedeiro poderá, ou não ser prejudicado. H. Crofton, sugere três tipos de relações parasita-hospedeiro. 1- Os indivíduos parasitas distribuem-se regularmente em grande numero pelos hospedeiros. 2- Existe uma densidade da população parasitaria em cada hospedeiro que pode matar este ultimo (nível letal). 3- A espécie parasita tem um potencial reprodutor que é sempre mais elevado do que o da espécie hospedeira. Quando um organismo não pode viver sem um hospedeiro, em qualquer fase do seu ciclo de vida, diz-se que se trata de parasitismo obrigatório. Um organismo vive como parasita em todos os estados do seu ciclo de vida, ex de tantos Cestoideos (Tênias). No parasitismo facultativo, um organismo pode viver inteiramente livre ou associar-se, como parasita, a um hospedeiro. Ex:caranguejos do gênero Pinnotheres, que podem levar vida independente. (Pinnotheres littoralis introduz-se na cavidade paleal de mexilhoes). Quando um parasita infesta indiferentemente hospedeiros de diferentes espécies, a sua especificidade é relativa, mas pode acontecer que o parasita não possa viver senão à custa de um hospedeiro de determinada espécie e não de outra. Neste ultimo caso, diz-se que a sua especificidade é absoluta, situação que alias, parece ser rara. Pode haver preferência por esta ou aquela espécie, podendo o parasita apenas escolher para hospedeiro uma ou duas espécies muito próximas. O estudo da distribuição dos parasitas revela que espécies e gêneros destes animais estão muito freqüentemente limitados a espécies e gêneros afins de hospedeiros. O caso limite é aquele em que o parasita é monoespecifico e só invade uma espécie hospedeira. A especificidade é frequente entre os protozoários, esporozoários, incluindo as espécies dos gêneros Plasmodium e Eimeria. Em muitos casos, não se sabe qual factor ou factores que tornaram obrigatória a associação intima de dois organismos, de modo que o conceito mais rigoroso de parasitismo provirá, necessariamente, dos conhecimentos que se obtém sobre o modo de nutrição e sobre a evolução do parasita nas suas relações com o hospedeiro. Casos ha em que o parasita pode ate ser benéfico para o hospedeiro. É o que acontece com certas aves que criam jovens (de outras Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 20 aves) com prejuízo para as suas próprias crias. Todavia, em determinadas circunstancias algumas destas espécies hospedeiras têm vantagem em ser parasitadas, porque os jovens parasitas protegem os pais adoptivos de insectos nocivos. Entreas plantas, os parasitas mais importantes são numerosas bactérias e um número imenso de fungos. Estes últimos cujo alimentação é heterotrófica, incluem muitas espécies parasitas, por vezes de grande especificidade, ligadas exclusivamente a determinado tipo de hospedeiro. Condições básicas para o parasitismo A vida parasitaria e o desenvolvimento do parasita dependem da realização de um certo numero de circunstancias, de que as mais importantes são: - Acesso ao hospedeiro conveniente – este tem de atravessar a área onde se encontram os estados infestantes do parasita. Como grande numero de parasitas entra pela cavidade bucal, ou atravessa o tegumento do hospedeiro, a espessura deste, assim como a natureza dos alimentos ingeridos, são factores determinantes da invasão parasitaria; - Condições favoráveis de ambiente no hospedeiro – no hospedeiro o parasita deve encontrar condições favoráveis para o seu desenvolvimento. A natureza da mucosa intestinal, o comprimento do intestino, a presença de alimentos apropriados, são entre outros factores significativos para a instalação do parasita no local apropriado. - O parasita deve possuir meios adequados de protecção contra a acção do metabolismo normal do hospedeiro – por exemplo, vermes que vivem como parasitas no tubo digestivo do hospedeiro, devem possuir meios de resistir á acção destruidora dos seus sucos digestivos, ou de serem expulsos devido aos movimentos peristálticos. Alguns parasitas segregam inibidores específicos que os protegem da acção dos fermentos digestivos do hospedeiro. Além disso, muitos parasitas desenvolveram processos de se fixarem e de garantirem a sua posição no hospedeiro; - A ausência de reacção por parte do hospedeiro que possa alterar o metabolismo normal do parasita – se existe reacção, os parasitas deverão possuir as condições para anular ou diminuir os seus efeitos. Do ponto de vista puramente nutritivo reconhecem-se três tipos de parasitas: Polifagos (numerosos hospedeiros) Olifagos (vários hospedeiros), Monófagos (um só hospedeiro) ex, a Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 21 ferrugem de trigo (puccinia graminis ssp tritici) é polifaga, pois abrange numerosas raças fisiológicas capazes de infectar muitas variedades de trigo. O cestóide Taenia echinococcus é um parasita olifago, porque pode infectar não só o homem como o porco e também vários carnívoros e roedores. A planta Orobanche minor é polifaga porque parasita diversas leguminosas. O bacilo da difteria, o pneumococo são monofagos porque só parasitam o homem. Apesar de um generalizado equilíbrio existente nas associações entre parasitas e hospedeiros, são numerosos os casos de doenças provocadas por esses agentes, não só em plantas como em animais. Evolução do parasitismo As adaptações complexas (quer expressas pelo parasitismo, quer pelas espécies livres) não surgem bruscamente, de um só passo, como se de um acto de criação se tratase. Como regra geral, não se conhecem as espécies de transição (extintas), a adptação toma aparência de ter surgido de uma só vez, o que provavelmente é falso. Certas condições prévias terão de existir para que as formas livres tenham algum sucesso para enveredarem pelo parasitismo. Entre elas pode se referir um elevado potencial de multiplicação, o hermafroditismo, um vasto polimorfismo combinado com larga plasticidade de adaptação a diferentes ambientes e modos de vida. O parasitismo e o comensalismo são provavelmente, modos de associação extremamente antigos. Moluscos ectoparasitas já existiam, no paleozóico, vivendo sobre os equinodermes. Os tramatódeos e os cestóides são também parasitas muito arcaicos, apesar de não haver vestígios da sua longa evolução a partir de formas livres. (deve notar-se que as partes moles raramente deixam testemunhos fosseis). Na mesma era, era e também no mesozóico, é provável que tenham existido muitos outros parasitas comensais (flagelados, insectos, cestóides, etc). Os nematóides são igualmente animais muito antigos e a opção pelo parasitismo deve ter ocorrido muito cedo. A adaptação de uns organismos a outros organismos, particularmente expressa no mutualismo, no comensalismo e no parasitismo foi um fenômeno paralelo á evolução das outras espécies na sua adptação aos meios físicos oferecidos pelo planeta. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 22 No caso dos endoparasitas é legitimo pensar que a sua condição adptativa já não permitirá o aproveitar de oportunidades evolutivas, sobretudo quando a especialização conseguida em relação a dado tipo de hospedeiro atingiu elevado grau, quando as modificações morfológicas e fisiológicas do parasita não lhe deixam, talvez outra alternativa que não seja invadir outro hospedeiro afim, circunstancia que, por isso mesmo, pouco exigira de modificações ao invasor para ai se instalar, ou, então se aprofundar a sua especialização, limitará ainda mais o seu ambiente biológico e as suas possibilidades. As especializações dos parasitas são, portanto restritas ou poderão estar bloqueadas. A origem do parasitismo e das adptações que o possibilitam é uma questão difícil no que respeita aos factores determinantes deste tipo de associação. Apesar disto o parasitismo oferece excelentes exemplos de evolução das espécies. Mas a extrema degradação (que afinal é uma especialização) não foi obtida bruscamente, e ela torna-se, talvez menos surpreendente se a evolução for considerada como um processo histórico e gradual. A fixação do parasita abriu o caminho á evolução gradual do seu aparelho digestivo como sistema absorvente, de tipo radicular especializado. É possível conceber a origem de um parasita especializado a partir de sucessivos especiações. Dessas inúmeras espécies, a traduzir múltiplos ensaios de instalação em hospedeiros possíveis, só conhecemos os estados terminais, as espécies parasitas bem sucedidas, tendo-se extinguido os estados intermediários, as soluções logo malogradas, as adaptações. Em grande numero de hospedeiros, e não parece difícil admitir que isto se tenha realizado pela acção de processos de mutação X selecção. Como as possibilidades para futuras modificações são sempre, em cada momento, limitadas pelo que aconteceu antes e pela estrutura pré-existente, á medida que no decurso do tempo, um órgão ou uma adaptação se tornam mais complexos, é talvez lógico esperar uma crescente restrição das suas liberdades de transformação, sendo o resultado provavelmente a progressiva canalização da sua evolução, no sentido de que certas direcções de variação são mais prováveis que as outras. E se a escala de possibilidades de variação para originar uma adaptação mais eficaz e/ou mais complexas é cada vez menor, é legitimo perguntar-se os seus estados avançados não estarão, por assim dizer, mais probabilizados a surgirem do que os estados mais precoces da mesma adaptação. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 23 A evolução do parasitismo em Fitopatologia também ocorreu, se tivermos em conta que na natureza existem milhares de plantas e de microorganismos, mas a ocorrência das doenças é rara, o que pressupõe que deve ter existido a evolução de parasitismo, com aparecimento de parasitas que causassem doenças as plantas, embora existissem outros que fossem inofensivos, mesmo habitando na superfície das plantas. Como é que a planta se defende contra organismos patogénicos e não patogénicos? Para responder a esta questão é necessário perceber como é que evoluiu o parasitismo e como é que as plantas se defendem deste. Contrariamente aos animais as plantas não podem eliminar os seus parasitas, elas sãocapazes de viver em harmonia com os seus parasitas, como ocorrem em simbiose e outras formas de relações bióticas. Os saprofitas podem ser considerados muito avançados em parasitismo uma vez que eles só colonizam tecido morto. A intensa competição entre saprofitas faz com que alguns desenvolvam habilidades parasíticas – os parasitas facultativos ( Ex Phytium sp). Todos os organismos do grupo dos necrotróficos têm um amplo espectro de hospedeiros. Possuem metabólitos e tóxicos secundários como suas armas. No que diz respeito aos Semi-biotroficos e biotróficos a sua especialização foi para ter menor dependência em toxinas e enzimas, ter maior acção de fitohormonas, uma maior dependência do parasita em relação as células vivas do hospedeiro, uma tendência de redução de gama de hospedeiros e mais sincronização dos processos fisiológicos do hospedeiro e do parasita. O aumento da sincronização fisiológica guiada pela sincronização genética poderá ter conduzido a evolução dos simbiontes como os Liquenes, e as micorrizas. Um patógeno desenvolveu compactibilidade básica com o hospedeiro, se ele for capaz de sincronizar os seus processos fisiológicos com os do hospedeiro, depois de quebrar as barreiras de defesa geral do hospedeiro. Contudo, o estabelecimento da compactibilidade básica não garante que todos os indivíduos do patógeno têm habilidade de infectar todos indivíduos dum hospedeiro de dada espécie. Este segundo nível de interação entre o hospedeiro e o parasita é chamado especificidade ou compatibilidade raça cultivar Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 24 Noções de coevolução em Parasitologia Os fenômenos da coevolução são de grande importância, quando falamos por exemplo a propósito da relação insectos-plantas com flor e da evolução dos parasitas em ligação com a evolução dos hospedeiros respectivos. Os fenômenos de parasitismo e de mutualismo não são mais do que uma vasta problemática dos fenômenos de coevolução. E que são tantas outras inter-relações bióticas senão processos coevolutivos? Refere-se aqui aos efeitos populacionais das inter-relações dos organismos de espécie diferente, aos seus aspectos ecológico-evolutivos e biogeográficos. O termo coevolução deve-se a Ehrlich e Raven (1964) como o estudo das relações de borboletas com as plantas de que se alimentam as larvas, mas o problema de caracterizar essa expressão não é nada fácil sendo a própria existência de fenômenos coevolutivos difícil de avaliar ou por em evidencia, havendo interacções que não são coevulutivas, (como refere Wison e Gleeson, 1984). Aspectos particulares que têm sido investigados abrangem, por exemplo, a coevolução de plantas e herbívoros (insectos, por exemplo), a coevoluçao predador-presa, a sua dinâmica populacional, a coevolução de plantas e predadores de sementes. Os fenômenos de competição, as coexistências e tolerâncias, não deixam de manifestar também significativos aspectos coevolucionais. A coevolução de plantas e animais sobre fenômenos de enorme interesse, por exemplo, plantas e formigas contraem relações mutualistas, nas quais as primeiras (plantas) fornecem alimento, abrigo e as segundas (formigas) actuam como protectores das plantas, como polinizadores, como disseminadoras de sementes, etc. Nestas evoluções ligadas que mutuamente se influenciam, cujos destinos são inseparáveis, em que a evolução de uma das partes interactuantes como que orienta a evolução da outra, estabelecem-se relações de ordem varia, incluindo relações de natureza química. Alem de mensagens químicas trocadas entre membros da mesma espécie (feromonas), conhecem-se hoje numerosos exemplos de interacções entre membros de espécies diferentes exercidas por intermédio de substancias químicas (aleloquimicos) que actuam como sinais químicos, ou como tóxicos, repelentes ou então como meios de defesa contra herbívoros, contra espécies concorrentes, contra micróbios. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 25 O desenvolvimento de certas morfologias, fisiologias e comportamentos numa das partes conjugadas (endoparasita em relação ao hospedeiro, ou planta com flor em relação a insecto polinizador, por exemplo) só parece poder explicar-se como resultado de interacções evolutivas, da acçao de selecçoes recíprocas. Forças selectoras a exercerem-se sobre espécies que interactuam, forças opondo-se entre si, em permanentes compromissos mais ou menos estáveis e a desenvolverem igualmente processos de mudança, lenta ou rápida. O estudo destes problemas abriu novas e largas perspectivas, sobretudo pela síntese da ecologia e da evolução, a evidenciar interdependências insuspeitadas. Quase todas as interacções bióticas, pelo menos as mais importantes, produzem fenômenos de coevolução, quer se trate de mutualismo, de parasitismo, ou de fenômenos de competição, de relações predador-presa e mesmo de muitos aspectos das relações intra-especificas, nomeadamente as manifestações da sociedade e outras. Como toda a comunidade biótica é uma trama complexissíssima de interacções bióticas, os fenômenos de coevolução constituem uma das suas manifestações mais importantes, se não a mais importante. O meio biológico tem nesse processo o seu significado profundo. As dificuldades residem em evidenciar essas interacções e em desmontar os seus processos íntimos. Os indivíduos serão beneficiados se desenvolverem uma resistência aos parasitas, e os parasitas se beneficiam se conseguirem burlar o sistema de defesa do hospedeiro e adquirir resistência, isso leva os parasitas e os patógenos a um alto grau de especialização, tornando a relação parasita/hospedeiro bastante precisa. Algumas espécies, por exemplo, podem apresentar um alto grau de variação genética. O vírus causador da gripe pode desenvolver uma cepa com um grau de virulência muito maior que a cepa que causou uma epidemia de gripe ano passado. A relação de plantas com os seus parasitos pode ser utilizar diversos mecanismos para evitar ser comidas ou parasitadas. Sendo assim a especialização e evolução de um organismo pode influenciar a evolução das espécies com as quais interage. Mas isso pode ficar restrito entre duas espécies que interagem reciprocamente. A coevolução entre plantas e seus parasitas e patógenos pode ser determinada geneticamente. Para cada gene de resistência no hospedeiro existe um gene correspondente no invasor Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 26 determinando a patogenicidade. Essas relações controladas gene a gene podem ser encontradas em vários sistemas naturais. Como enfrentar um problema de fitossanidade no campo Para um combate eficaz é indispensável saber reconhecer que tipo de praga, doença ou erva esta a prejudicar a cultura, identificar os organismos e factores físicos prejudicais ás plantas e serem capazes de reconhecer os sintomas que estes provocam nas culturas. Só assim será possível fazer as recomendações próprias para a protecção. Em Moçambique há quatro locais a serem procurados para informações acerca de um problema fitossanitário: - Departamento de Sanidade Vegetal, Ministério da Agricultura, Maputo - Faculdade de agronomia da UEM, Maputo - Direcçao Provincial de Agricultura, Repartição de Sanidade Vegetal - Estações agrárias do INIA, nas províncias. Nesse sentido deve se tomar as seguintes medidas: a) Preparar uma amostra No caso de insectos matar alguns (por exemplo, com água quente), em seguida secar ao sol em sitio vigiado para evitar a acção das formigas e outros predadores e enviá-los numa pequena caixa (ex de fósforo) junto com a parte da planta atacada. No casode doenças cortar a parte da planta onde a doença progrediu recentemente, embrulhando-a primeiro em folhas de bananeira, depois em folhas de jornal húmido e metendo o embrulho num saco plástico ou cartucho. Enviar com maior rapidez. No caso de nematodes cavar o solo junto das plantas atacadas e mandar num saco plástico bem fechado as raízes dessas plantas juntamente com o solo proveniente da zona do sistema radicular. Enviar a amostra, e evitar que esta fique exposta ao sol. No caso de ervas daninhas procurar plantas em floração ou frutificação, secar a erva entre algumas folhas de jornal durante uma semana, colocando um peso em cima, mudando estas folhas de 2 em 2 dias ate amostra estar bem seca (mais ou menos uma semana) depois mandar a amostra dentro das folhas de jornal, colocando por fora duas de cartão para que a amostra não se dobre. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 27 b) Acompanhar a amostra com os seguintes dados: - Número da amostra - Localidade de onde se retirou a amostra - Nome da pessoa que obteve a amostra - Data da colheita da amostra - Cultura afectada - DESCREVER os sintomas principais da doença, praga ou erva daninha na cultura. - Apresentar uma avaliação dos estragos que a praga, erva provocou. - Endereço para onde enviar a resposta. Factores ambientais que causam doenças nas plantas O ambiente, aqui visto em sentido restrito como o conjunto de factores climáticos e edáficos que envolve o sistema patógeno-hospedeiro, exerce papel crucial sobre as doenças das plantas Doença é um processo dinâmico resultante da interação entre a planta e o patógeno em intima relação com o meio. Condições particulares do hospedeiro, do patógeno e do meio regulam esse processo, determinando as condições e a intensidade com que a doença se manifestará. Classificação das doenças ♦ Baseado na ocorrência: endémicas ou enfitóticas, epidêmicas, esporádicas, pandémicas - Doenças endémicas ou enfitóticas: se ocorrer numa determinada região, porém com baixa intensidade, produzindo pequeno número de lesões. As causas que determinam a ocorrência de doenças endémicas são as mais variadas possíveis, mas sempre se relacionam com: a baixa patogenicidade do agente causal, pequena população ou baixa suscetibilidade do hospedeiro, ou condições ecológicas desaforáveis ao patógeno. A importância das doenças endémicas é apenas potencial, uma vez que apenas sob condições extremas é que elas podem ocorrer com maior intensidade e causar prejuízos, quando o equilíbrio entre o patógeno, planta e ambiente é quebrado a favor do primeiro. - Doenças epidémicas ou epifitóticas: quando se manifestam com grande intensidade, afetando um grande número de indivíduos ou mesmo toda a população de forma a prejudicar o valor económico da cultura atingida. Uma epidemia pode aparecer repentinamente, afectar consideravelmente uma população e depois, com a mudança das condições determinantes, desaparecer completamente. Podem ser epidemias esporádicas, como por ex foi a ocorrência da Mancha Aureolada do cafeeiro, no estado de São Paulo em 1954. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 28 ♦ Baseado nos órgãos atacados: radiculares, foliares, caulinares, etc. ♦ Baseado nos sintomas: manchas foliares, murchidão, podridão, mosaico, etc. ♦ Baseado no agente causador: doenças infecciosas (bioticas) e doenças não infecciosas abióticas. Doenças não infecciosas (abioticas) - Plantas desenvolvem-se melhor dentro de certos padrões, dos vários padrões que constituem o seu ambiente. Tais factores ambientais incluem temperatura humidade, nutrientes do solo, luz, poluentes do solo e do ar, humidade do ar, estrutura do solo, pH, etc. - Embora esses factores afectem todas as plantas que crescem na natureza, sua importância é consideravelmente maior, para as plantas cultivadas, que são freqüentemente cultivadas, em áreas com deficiência de requisitos normais para seu crescimento. Características gerais - Causada pela deficiência ou excesso de algo que garante a sua vida; - ocorrem na ausência do patógeno, e não podem, portanto ser transmitidas de planta doente para sã; - Afectam as plantas em todo estagio do seu desenvolvimento (semente, sementeira, fase vegetativa, maturação, etc) e podem causar danos no campo, no armazém e no mercado; - Os sintomas causados pelas doenças abióticas, variam no tipo e severidade, consoante o factor ambiental envolvido, e no grau de desvio desse factor normal. Diagnóstico - Facilmente feito pela presença na planta de sintomas característicos, de falta/deficiência ou excesso de certos factores: - De outra maneira o diagnostico pode ser feito, examinado ou analisado as condições de temperatura dominantes, antes e durante o aparecimento da doença, praticas culturais ou possíveis acidentes no curso destas praticas, precedendo o aparecimento da doença. Os sintomas das demais doenças abióticas são muito semelhantes, aquelas causadas por vários vírus, micoplasmas e muitos patógenos do solo (diagnostico complicado). Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 29 Passos para um diagnostico preciso: 1. Provar a ausência na planta de qualquer patógeno que possa estar associado a doença. 2. Reproduzir a doença em plantas sãs, submetendo as plantas as condições similares aquelas que se pensam serem responsáveis pela doença. 3. Para distinguir dentre vários factores ambientais que causam os sintomas similares, deve-se curar a doença, se possível cultivando a planta em condições, que o grau ou a quantidade, do factor ambiental envolvido esteja ajustado ao normal. Controlo - Assegurar que as plantas não fiquem expostas á condições ambientais extremas, responsáveis por tais doenças; - Suplemento a planta com substancias de protecção, que reponham estas condições, a níveis favoráveis para o crescimento da planta. Algumas doenças abióticas - Carências e excessos da luz - Desequilíbrios hídricos - Excessos e defeitos térmicos - Desequilíbrios nutricionais - Excesso de salinidade - Danos provocados por pesticidas. O papel das doenças das plantas - Danificam as plantas e seus produtos - Reduzem a quantidade e a qualidade dos produtos agrícolas, trazendo efeitos sobre a segurança alimentar - Subida de preços - Alimentos de baixa qualidade - causam perdas financeiras, etc. ALGUMAS DOENÇAS ABIÓTICAS 1. Carências e excessos da luz Fotoperiodo inadequado, pode levar a doenças crônicas, caracterizadas por turfas vegetativas, e ainda mais reprodutivas, ex: cana de açúcar não floresce a latitudes superiores a 20º. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 30 Carência – sintomas: reduz a fotossíntese e escasseiam os hidratos de carbono; reduz a transpiração, e com esta a absorção dos sais minerais e estiolamento. Estiolamento consiste em: - Um alongamento anormal dos entrenós; - Folhas de dimensões, forma e cor anormais, com falta total ou parcial da clorofila; - Redução da florescência e da frutificação, que depende de uma justa relação entre hidratos de carbono e sais minerais; - Redução da resistência aos parasitas. Excesso – sintomas: pequenas manchas de aspecto aquoso que com o tempo se tornam escuras ou avermelhadas, dispostas sobre a superfície exposta ao sol. 2. Desequilíbrios hídricos A água é importante na planta para manter o estado de turgidez nas células, dissolve e transportar os sais minerais e as substancias elaboradas e para as reacções bioquímicas da planta. As plantas distinguem-se em hidrófilas – mesófilas – xenófilas. Excesso de humidade – sintomas: rachadelas hiperidricas (comuns em órgãos pústulas de tecidos parenquimaticos brotando através da epiderme); - Asfixia radicular (anaerobiose) – diminui a resistência dos tecidos as infecçõesparasitarias; acumulação das toxinas responsáveis por certas doenças fisiológicas, nanismo, necroses foliares e espigas ligeiras e vazias. Deficiência da humidade – sintomas: redução do crescimento, poucas e pequenas folhas enrugadas, poucas flores e frutos. Ex: - abortamento das flores e dos frutos no algodoeiro; - Endoxeroses dos citrinos (emurchecimento interno dos frutos, com formação de zonas escuras de consistência esponjosa); - Podridão apical dos frutos de tomate. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 31 3. Excessos e defeitos térmicos Efeito de altas temperaturas: perdas das propriedades organolécticas (especialmente para espécies originarias das zonas temperadas e frias), transpiração fraca – queimaduras, folhas amareladas acastanhadas, redução da taxa fotossintética; caída precoce das folhas, nos viveiros verifica-se morte das plântulas por estrangulamento da base do caule. Efeito da baixas temperaturas: mais significativos nos paises tropicais. Em geral baixas temperaturas causam mais danos na planta que altas temperaturas. - Estriamento clorotico provocado pelo na cana-de-açúcar (5 – 10º); - Diminuição da qtd. do fruto formando e maturação perturbada; - Formação da cor verde escura na casca dos frutos, com o tempo assume um aspecto fumoso característico; - Formação de frutos comercialmente depreciados; - Escurecimento interior nos frutos (ananás). 4. Desequilíbrios nutricionais Os elementos químicos indispensáveis ao desenvolvimento das plantas são: C, H, O, N, P, S, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, B, Cu, Mo e Cl. O C e O2 são retirados do ar. O H2 é extraído do predominantemente do ar. O C é absorvido sob forma de CO2, e utilizado na fotossintese, juntamente com oxigênio e hidrogênio para formar os hidrocarbonetos e glicidos. Em geral as plantas tem a sua disposição C, H2, O2, em quantidades suficientes. Os sintomas de deficiência são pouco específicos, e é por isso necessário fazer o diagnostico, proceder-se a analise química do solo e dos tecidos, onde se torna imperioso a verificação de: Disponibilidade química total; Disponibilidade química solúvel; Disponibilidade fisiológica. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 32 Tabela 1. Sintomas e funções de deficiência dos principais nutrientes Deficiência do nutriente Função do elemento Sintomas Nitrogênio (N) Presente em muitas substâncias celulares Atenuação do verde normal das folhas, necroses, abrotamento das flores e dos pequenos frutos, apirenes (sem semente). Fósforo (P) Presente em DNA, RNA, fosfolipidos (membranas), ADP, ATP, etc Namismo, folhas-verde-escuras azulada e com o tempo secam sem amarelecer. Potássio (K) Actua como catalisador de muitas reacções O desenvolvimento, a fotossíntese, o armazenamento das substancias de reservam cessam; maturação irregular dos frutos. Nas folhas podem aparecer manchas amareladas ou entre nervuras. Magnésio (Mg) Constituinte da molécula de clorofila e é activador de algumas enzimas Clorose entre nervuras, que parte das folhas mais velhas e estendem as mais novas *a carência aguda pode se evitar regando as folhas com soluções à 2% sulfato de magnésio Calcio (Ca) Regula permeabilidade das membranas, afecta actividade de muitas enzimas, encontra- se associada as substancias pecticas Deformação das folhas jovens, que apresentam uma margem recortada e cloroticas e morte dos apices dos rebentos Tem um efeito antagônico sobre o ferro Boro (B) Afecta a translocaçao de açucar e a utilizaçao de calcio na formaçao da parede celular Escurecimento dos ápices vegetativos, manchas escuras nos órgãos carnudos, amarecilecimento em algumas leguminosas * a carência pode se corrigir administrando pequenas quantidade de boro (2-20 kg/ha) Zinco (Zn) Constituinte da enzima, responsavel pela sintese da auxina e oxidaçao de açucar Manchas cloroticas, senescencia e encurtamento dos entre nós e necroses descendentes * a suplementação pode ser aplicada por via foliar, sob forma de soluções de zinco em proporções de 0,5 – 1% Manganes (Mn) Constituinte de muitas enzimas da respiração fotossíntese e utilização de nitrogênio Clorose e manchas foliares necroticas, nanismo e morte da planta. Enxofre (S) Constituinte de muitos aminoácidos e enzimas Sintomas semelhantes aos de deficiência de nitrogênio Folhas novas tornam-se verde-claro ou amarelo-claro Ferro (Fe) É um catalisador de síntese de clorofila, constituinte de muitas enzimas Folhas novas severamente cloroticas, mas com suas nervuras principais com um verde característico. Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 33 Tabela 2. Exemplo de sintomas de carência nutricionais no milho Mudança de cor nas folhas mais baixas Elemento carente Amarelecimento do ápice em forma de “V” N Acinzamento ao longo da margem exterior K Amarelecimento internerval seguido de coloração vermelha do ápice Mg Coloração vermelha e escurecimento do ápice P Amarelecimento das folhas altas e baixas S Mudança de cor nas folhas mais altas Elemento carente Folhas emergentes que mostram riscas que vão do amarelo ao branco na parte mais baixa Zn Folhas novas com clorose internevais ao longo de toda lamina Fe Folhas jovens uniformemente amarelo pálidas, folhas velhas mortas no ápice Cu Manchas brancas e irregulares entre as nervuras B Folhas jovens com coloração interneval verde pálido à amarela Mn 5. Excesso de salinidade As condições de salinidade (e de sodicidade que delas derivam) são próprias das regiões áridas e semi-aridas. Os terrenos de salinificação artificial, derivam do uso continuo de adubos químicos ou de águas salobres de irrigação. A conductibilidade é expressa por mS/cm e nos mesmos termos é indicada a salinidade dos terrenos. O grau de salinidade influi sobre as plantas segundo as seguintes indicações gerais: 0 – 2 mS/cm: efeitos insignificantes 2 – 4 mS/cm: redução nas culturas mais sensíveis (cana-de-açúcar) 4 – 8 mS/cm: produção reduzida em muitas culturas 8 – 16 mS/cm: produção possível apenas com culturas resistentes > 16 mS/cm: produção possível com apenas em pouquíssimas espécies Sintomas de salinidade na cana-de-açúcar • Folhas com necroses apicais e marginais, que tendem a enrolar-se sobre si mesmas • Colmos com entre nós curtos • Sucos de baixa qualidade (baixo teor de açúcar) Para minimizar os efeitos da salinidade aconselha-se: • Evitar emprego na irrigação das primeiras águas das cheias • Efectuar sementeiras em ninho, de preferência em sementes separadas Parasitologia & Fitopatologia UP – Beira, 2011 Msc, Aminda Uachisso 34 • Aplicar substancias orgânicas de maneira localizada, intervir com prudência com as adubações minerais • Empregar plantas tolerantes 6. Danos provocados por pesticidas • Alterações profundas no desenvolvimento das partes áreas; • Espessamento da nervura ou de lamina foliar • Colorações cloroticas internevais • Necroses marginais, e necroses sob forma de manchas das folhas • Cloroses difundidas, nanismo e por vezes morte das plantas • Presença de raízes disformes ESTAGIOS DO CICLO DA DOENÇA Desenvolvimento da doença Ciclo da doença A série de fases ou eventos sucessivos que conduzem á ocorrência da doença ou fazem parte do seu desenvolvimento, constitui um ciclo no qual cada uma das diferentes fases apresenta características próprias e tem função definida. Entretanto há que se ter sempre em mente que doença é parte integrante do ciclo das relações patógeno-hospedeiro,ao passo que só acidentalmente , figura como parte do ciclo biológico ou ciclo vital de fungos patogénicos. O estudo das relações hospedeiro patógeno constitui a base para a aplicação de medidas de controle. O conhecimento dos
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