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Veterinária Fisiologia Rebeca Meneses Rebeca Woset GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SUAS FUNÇÕES A GLÂNDULA TIREOIDE Os hormônios tireoidianos são sintetizados a partir de duas moléculas de tirosina conectadas, que contêm três ou quatro moléculas de iodo. Os hormônios tireoidianos são transportados no plasma ligados às proteínas plasmáticas. Os hormônios tireoidianos são os fatores primários para o controle do metabolismo Basal. A ingestão de compostos que inibem a absorção ou a ligação orgânica do iodo bloqueia a capacidade da tireoide de secretar hormônios tireoidianos, causando bócio. GLÂNDULAS ADRENAIS As glândulas adrenais são compostas por dois órgãos: glândula exterior (córtex cerebral) e glândula interna (medula). O CÓRTEX ADRENAL O córtex adrenal tem três zonas: a zona glomerular, que secreta mineralocorticoides, a zona fascicular e a zona reticular, que secretam glicocorticoides e esteroides sexuais. Os corticoides adrenais são sintetizados a partir do colesterol. Os hormônios adrenocorticais são transportados no plasma associados a globulinas ligantes específicas (globulinas ligantes de corticosteroides). Uma das funções mais importantes dos glicocorticoides é o controle do metabolismo, em particular do estímulo da gliconeogênese hepática. A corticotrofina é o hormônio da hipófise que regula a síntese de glicocorticoides pelo córtex adrenal. MEDULA ADRENAL A síntese das catecolaminas ocorre a partir da tirosina; a principal catecolamina sintetizada pela medula adrenal é a epinefrina. As ações primárias das catecolaminas ocorrem sobre o metabolismo, especialmente sobre os efeitos que aumentam a concentração da glicose. Os principais fatores que estimulam a secreção das catecolaminas são a hipoglicemia e as condições geradoras de estresse. HORMÔNIOS DO PÂNCREAS A síntese da insulina é bifásica: uma fase aguda envolve a liberação da insulina préformada e uma fase crônica envolve a síntese proteica. As principais funções metabólicas da insulina são anabólicas. As funções mais importantes do glucagon são as de reduzir a síntese de glicogênio, aumentar a glicogenólise e aumentar a gliconeogênese. A síntese de glucagon é estimulada por concentrações séricas reduzidas de glicose. A principal função da somatostatina é inibir a secreção dos hormônios produzidos pelo pâncreas (insulina, glucagon, polipeptídio pancreático). A GLÂNDULA TIREOIDE Os folículos são preenchidos por uma substância de coloração homogênea, denominada coloide, que é a principal forma de armazenamento dos hormônios tireoidianos. Outra célula endócrina importante, a célula parafolicular, ou célula C, localiza-se fora dos folículos. Esta célula secreta a calcitonina. OS HORMÔNIOS TIREOIDIANOS SÃO SINTETIZADOS A PARTIR DE DUAS MOLÉCULAS DE TIROSINA CONECTADAS, QUE CONTÊM 3 OU 4 MOLÉCULAS DE IODO 2 moléculas são importantes para a síntese do hormônio da tireoide: tirosina e iodo. A tirosina é parte de uma molécula, denominada tireoglobulina, que é formada na célula folicular e Veterinária Fisiologia Rebeca Meneses Rebeca Woset GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SUAS FUNÇÕES secretada no lúmen folicular. O iodo é convertido em iodeto no trato intestinal e então é transportado para a tireoide, onde as células foliculares capturam o iodeto, efetivamente, por meio de um processo de transporte ativo. OS HORMÔNIOS TIREOIDIANOS SÃO TRANSPORTADOS NO PLASMA LIGADOS ÀS PROTEÍNAS PLASMÁTICAS A proteína mais importante é a TBG que tem alta afinidade com T4, porém está em baixa quantidade no plasma. TGB foi relatada em todos os animais domésticos, exceto gatos. A albumina também está envolvida no transporte dos hormônios tireoidianos; entretanto, a albumina possui baixa afinidade por T3 e T4, mas alta capacidade devido à sua elevada concentração plasmática. OS HORMÔNIOS TIREOIDIANOS SÃO OS FATORES PRIMÁRIOS PARA O CONTROLE DO METABOLISMO BASAL O mecanismo de ação dos hormônios tireoidianos, em nível celular, baseia-se em sua capacidade de penetrar a membrana celular. Embora se acredite que os hormônios tireoidianos interajam diretamente com os núcleos para que se inicie a transcrição de mRNA, foi relatada a presença de receptores de T3 nas mitocôndrias. Receptor de T3 nas mitocôndrias – aumento do consumo de O e consequentemente a produção de calor – efeito calorigenico. Os hormônios tireoidianos interferem no metabolismo dos carboidratos de vários modos, incluindo o aumento da absorção intestinal de glicose e a promoção da movimentação da glicose nos tecidos adiposo e muscular. Além disso, os hormônios tireoidianos promovem a absorção de glicose pelas células mediada pela insulina. A formação de glicogênio é facilitada por pequenas quantidades de hormônios tireoidianos; entretanto, a glicogenólise ocorre com dosagens maiores. Um efeito particular dos hormônios tireoidianos é a tendência de reduzir os níveis plasmáticos de colesterol. Isso parece envolver uma maior absorção celular de lipoproteínas de baixa densidade (LDLs) com as moléculas de colesterol associadas, e também uma tendência ao aumento da degradação do colesterol e da LDL. Os efeitos dos hormônios tireoidianos no processo metabólico, incluindo o metabolismo de carboidratos, proteínas e lipídios, são frequentemente descritos como catabólicos. SISTEMA NERVOSO E CARDIOVASCULAR Os efeitos do sistema nervoso simpático são acentuados pela presença dos hormônios tireoidianos. Acredita-se que isso ocorra por meio do estímulo tireoidiano dos receptores β- adrenérgicos nos tecidos-alvo das catecolaminas, como a epinefrina e a norepinefrina. No SNC, os hormônios tireoidianos são importantes para o desenvolvimento normal dos tecidos no feto e no neonato. Os hormônios tireoidianos aumentam a frequência cardíaca e a força de contração, provavelmente por sua interação com as catecolaminas. São importantes para a manutenção da atividade contrátil normal do músculo cardíaco, incluindo a transmissão de impulsos nervosos. GLANDULAS ADRENAIS AS GLÂNDULAS ADRENAIS SÃO COMPOSTAS POR DOIS ÓRGÃOS: GLÂNDULA EXTERNA (CÓRTEX CEREBRAL) E GLÂNDULA INTERNA (MEDULA) Medula provém do neuroectoderma e produz aminas, como a norepinefrina e a epinefrina. O córtex provém do epitélio celômico mesodérmico e produz hormônios esteroides, como o cortisol, a corticosterona, os esteroides sexuais e a aldosterona. O CÓRTEX ADRENAL Veterinária Fisiologia Rebeca Meneses Rebeca Woset GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SUAS FUNÇÕES SECRETA MINELOCORTICOIDE, GLICOCORTICOIDES E STEROIDES SEXUAIS Os mineralocorticoides, produzidos pela zona glomerular, desempenham um papel importante no equilíbrio eletrolítico e, consequentemente, são essenciais à regulação da pressão arterial, o principal é a aldosterona. Reabsorção de Na, excreção de K nos rins. Os glicocorticoides, produzidos pela zona fascicular (responsável pela maior parte da produção de glicocorticoides) e pela zona reticular, são importantes na regulação de todos os aspectos metabólicos, tanto diretamente quanto pela interação com outros hormônios. O principal glicocorticoide é o cortisol. Livre em situação de hipoglicemia ou estresse, atua na produção de glicose a partir do processo de gliconeogênese. OS HORMÔNIOS ADRENOCORTICAIS SÃO TRANSPORTADOS NO PLASMA ASSOCIADOS A GLOBULINAS LIGANTES ESPECÍFICAS (GLOBULINAS LIGANTES DE CORTICOSTEROIDES) A globulina específica com alta afinidade ao cortisol foi identificada: globulina ligante de corticosteroides, ou transcortina. Transporte de aldosterona (reabsorção de Na e secreção de K) está mais associada a Albumina. Transcortina é sintetizada no fígado então disfunção hepática pode resultar em baixas concentrações. UMA DAS FUNÇÕES MAIS IMPORTANTES DOS GLICOCORTICOIDES É O CONTROLE DO METABOLISMO, EM PARTICULAR DO ESTÍMULO DA GLICONEOGÊNESEHEPÁTICA O mecanismo de ação dos hormônios adrenais é semelhante ao de outros hormônios lipofílicos: eles são capazes de penetrar a membrana celular e interagir no citoplasma com receptores citosólicos específicos. Efeito dos glicocorticoides no metabolismo dos carboidratos é “permissivo”, ou seja, sua presença é necessária às ações gliconeogênicas e glicogenolíticas do glucagon e da epinefrina, respectivamente. A síntese de proteínas é inibida pelos glicocorticoides; de fato, o catabolismo proteico é acentuado, com uma liberação concomitante de aminoácidos. Este processo favorece a gliconeogênese hepática. Dois tecidos, o cardíaco e o cerebral, são poupados do efeito dos glicocorticoides no catabolismo proteico. A mobilização e a incorporação de aminoácidos em glicogênio resultam em um aumento na excreção urinária de nitrogênio, levando a um equilíbrio negativo de nitrogênio. Os glicocorticoides desempenham um papel importante na diurese da água (p. ex., o aumento da excreção de água). Embora os glicocorticoides inibam a atividade da vasopressina no túbulo distal, seu efeito mais importante é aumentar a TFG. A CORTICOTROFINA É O HORMÔNIO DA HIPÓFISE QUE REGULA A SÍNTESE DE GLICOCORTICOIDES PELO CÓRTEX ADRENAL Os padrões de sono e atividade se sobrepõem ao sistema de feedback negativo, portanto ocorre um ciclo circadiano previsível, no qual as concentrações de glicocorticoides são menores no final da noite e maiores nas horas iniciais da manhã. Outro fator que modifica o controle dos glicocorticoide por feedback negativo é o estresse. A resposta glicocorticoide ao estresse é Veterinária Fisiologia Rebeca Meneses Rebeca Woset GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SUAS FUNÇÕES imediata: as concentrações de cortisol são rapidamente elevadas, atingindo, em minutos, valores muitas vezes maiores do que o normal. A resposta dos glicocorticoides é proporcional à gravidade do estresse. MEDULA ADRENAL Apresenta produção constante de catecolaminas que pode ser aumentada de acordo com a necessidade. Epinefrina é a principal catecolamina secretada pela medula adrenal da maioria dos mamíferos. AS AÇÕES PRIMÁRIAS DAS CATECOLAMINAS OCORREM SOBRE O METABOLISMO, ESPECIALMENTE SOBRE OS EFEITOS QUE AUMENTAM A CONCENTRAÇÃO DA GLICOSE As ações das catecolaminas envolvem a regulação do metabolismo intermediário, além de respostas que permitem o ajuste dos animais a situações de estresse agudo. As atividades das catecolaminas são mediadas por receptores adrenérgicos localizados nos tecidos-alvo. Embora todos os receptores adrenérgicos sejam responsivos à epinefrina e à norepinefrina, as respostas às duas catecolaminas são diferentes. Epinefrina: Prepara o corpo para a situação de estresse. Redistribui o sangue e contra os vasos. Noraepinefrina: Atua em conjunto com a epinefrina na resposta ao estresse. Acelera batimentos cardíacos. Mantem pressão sanguínea em níveis normais. OS PRINCIPAIS FATORES QUE ESTIMULAM A SECREÇÃO DAS CATECOLAMINAS SÃO A HIPOGLICEMIA E CONDIÇÕES GERADORAS DE ESTRESSE O principal fator fisiológico que influencia a secreção de catecolaminas é a hipoglicemia. Nesta situação, a secreção de epinefrina é estimulada por reduções nas concentrações séricas de glicose que estão dentro dos limites fisiológicos normais. Em contrapartida, outras porções do sistema nervoso simpático são deprimidas pelas reduções nos níveis séricos de glicose. As catecolaminas são especialmente importantes para a manutenção da pressão arterial quando há uma perda de sangue grave; a pressão arterial reduzida estimula a secreção de epinefrina. As catecolaminas também são importantes para a adaptação à exposição ao frio, por elevar a produção de calor; temperaturas baixas aumentam a secreção de epinefrina. PANCRÊAS As funções não endócrinas resultam da atividade da porção exócrina do pâncreas e estão envolvidas no funcionamento GI. A porção endócrina do pâncreas é organizada em discretas ilhotas (ilhotas de Langerhans), que contêm quatro tipos celulares, cada um dos quais produz um hormônio diferente. As mais numerosas das células das ilhotas são as células β, que produzem insulina As células α produzem glucagon Aas células D produzem somatostatina As células F ou PP produzem o polipeptídio pancreático. Estão envolvidos no controle do metabolismo e mais especifico na homeostasia da glicose. INSULINA Hormônio peptídico. As Principais Funções Metabólicas da Insulina São Anabólicas A insulina atua em inúmeros locais das vias metabólicas dos carboidratos, gorduras e - proteínas. O efeito resultante das ações da insulina é a redução das concentrações séricas de glicose, ácidos graxos e aminoácidos e a promoção da conversão intracelular desses Veterinária Fisiologia Rebeca Meneses Rebeca Woset GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SUAS FUNÇÕES compostos em suas formas de armazenamento: glicogênio, triglicerídeos e proteínas. A glicose não penetra nas membranas celulares imediatamente, exceto em alguns tecidos, como o cerebral, hepático e leucocitário, todos os quais necessitam de um acesso contínuo à glicose. A presença da insulina é essencial à movimentação da glicose através da membrana plasmática, para o interior da célula. A insulina desencadeia a produção de glicogênio no fígado, no tecido adiposo e na musculatura esquelética, pelo aumento da atividade de glicogênio sintetase com uma redução concomitante na atividade da glicogênio fosforilase. No tecido adiposo, a insulina promove a síntese dos triglicerídeos. No metabolismo proteico, a insulina promove a absorção de aminoácidos pela maioria dos tecidos, incluindo a musculatura esquelética, mas não pelo fígado. A insulina promove a síntese proteica e inibe a degradação proteica. O fator mais importante no controle da secreção da insulina é a concentração sérica de glicose. Concentrações séricas de glicose elevadas desencadeiam a síntese e a liberação de insulina pelas células β das ilhotas pancreáticas. GLUCAGON O glucagon é um hormônio de proteína produzida pelas células α das ilhotas de Langerhans. O glucagon é produzido em outros locais além do pâncreas; o estômago produz uma molécula denominada glucagon intestinal, que é idêntica à molécula do glucagon pancreático e o intestino delgado produz uma molécula imunologicamente similar, denominada glicentina. Como ocorre com outros hormônios polipeptídicos, o glucagon é sintetizado inicialmente no retículo endoplasmático como parte de uma molécula precursora, é envolto pelo complexo de Golgi e o processamento final ocorre nos grânulos secretores. O glucagon é liberado por exocitose. O glucagon é metabolizado pelo fígado e pelos rins. As Funções Mais Importantes do Glucagon São as de Reduzir a Síntese de Glicogênio, Aumentar a Glicogenólise e Aumentar a Gliconeogênese O glucagon aumenta a produção hepática de cAMP, o que leva à redução da síntese de glicogênio, ao aumento da glicogenólise e ao aumento da gliconeogênese, sendo esta última relacionada aos efeitos do glucagon no metabolismo proteico o resultado é o aumento da concentração sérica de glicose. Após a alimentação, a resposta inicial do sistema metabólico é o aumento da secreção de insulina, que resulta na conservação da energia pela criação de formas de armazenamento de carboidratos, gorduras e proteínas. A secreção do glucagon, iniciada durante a ingestão dos alimentos, é elevada conforme o intervalo entre as ingestões de alimentos aumenta e as concentrações séricas de glicose começam a cair. Esta secreção permite que o indivíduo metabolize a energia armazenada para a manutenção da homeostase da glicose. A Síntese de Glucagon É Estimulada por Concentrações Séricas Reduzidas de Glicose Ao contrário da síntese da insulina, concentrações baixas de glicose estimulam a síntese e a liberação do glucagon, uma relação querepresenta um sistema de feedback negativo. O glucagon promove a lipólise e um aumento nos ácidos graxos, o que exerce um efeito de feedback negativo na secreção de glucagon. Veterinária Fisiologia Rebeca Meneses Rebeca Woset GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SUAS FUNÇÕES A liberação tanto de insulina quanto de glucagon em resposta à ingestão de proteínas parece lógica; o aumento da secreção de insulina, em resposta ao aumento nos níveis plasmáticos de aminoácidos, leva a menores concentrações de glicose, e o aumento do glucagon teria um efeito inverso, aumentando a gliconeogênese hepática e resultando na manutenção da glicose sérica dentro dos limites normais. SOMATOSTATINA Metabolismo ocorre predominantemente no fígado e rins. A Principal Função da Somatostatina É Inibir a Secreção dos Hormônios Produzidos pelo Pâncreas (Insulina, Glucagon, Polipeptídio Pancreático) A somatostatina pancreática inibe o processo digestivo pela redução da absorção e digestão de nutrientes. A mobilidade e a atividade secretora do trato GI são reduzidas pela somatostatina. Uma das funções fisiológicas mais importantes da somatostatina pancreática é a regulação das células endócrinas do pâncreas. Células α são mais afetadas pela ação inibitória da somatostatina do que as células β. A secreção de somatostatina é aumentada por nutrientes (p. ex., glicose, aminoácidos) e pelos neurotransmissores do sistema nervoso autônomo (epinefrina, norepinefrina, acetilcolina). Dos hormônios produzidos pelo pâncreas, somente o glucagon estimula a secreção da somatostatina. POLIPEPTÍDIO PANCREÁTICO A secreção do polipeptídio pancreático é limitada ao pâncreas. A secreção de enzimas pancreáticas e a contração da vesícula biliar são inibidas pelas ações deste hormônio. A motilidade intestinal e o esvaziamento gástrico são estimulados pela ação do polipeptídio pancreático. A secreção do polipeptídio pancreático é estimulada pelos hormônios intestinais, que incluem a colecistocinina, a secretina e a gastrina. O estímulo do nervo vago também desencadeia a secreção do polipeptídio pancreático. A ingestão de proteínas estimula sua secreção, enquanto os carboidratos e as gorduras apresentam pouca influência.
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