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José Eduardo Palacio Soares – Bloco Abdome Agudo – GT4 Secreção de Bile pelo Fígado Uma das muitas funções do fígado é a de secretar bile. A bile serve a duas funções importantes: PRIMEIRA: a bile tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras, não porque exista nela alguma enzima que provoque a digestão de gorduras, mas porque os ácidos biliares realizam duas funções: (1) ajudam a emulsificar as grandes partículas de gordura, nos alimentos, a muitas partículas diminutas, cujas superfícies são atacadas pelas lipases secretadas no suco pancreático; e (2) ajudam a absorção dos produtos finais da digestão das gorduras através da membrana mucosa intestinal. SEGUNDA: a bile serve como meio de excreção de diversos produtos do sangue. Esses produtos de resíduos incluem especialmente a bilirrubina, produto final da destruição da hemoglobina e o colesterol em excesso. ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR A bile é secretada pelo fígado em duas etapas: 1. A solução inicial é secretada pelas CÉLULAS PRINCIPAIS DO FÍGADO, os HEPATÓCITOS; essa secreção inicial contém grande quantidade de ácidos biliares, colesterol e outros constituintes orgânicos. É secretada para os canalículos biliares, que se originam por entre as células hepáticas. 2. Em seguida, a bile flui pelos canalículos em direção aos septos interlobulares para desembocar nos DUCTOS BILIARES TERMINAIS, fluindo, então, para ductos progressivamente maiores e chegando finalmente ao DUCTO HEPÁTICO e ao DUCTO BILIAR COMUM. Desde esses ductos, a bile flui diretamente para o duodeno ou é armazenada por minutos ou horas na vesícula biliar, onde chega pelo ducto cístico, como mostrado na Figura 65-11. OBS.: Nesse percurso pelos ductos biliares, a segunda porção da secreção hepática é acrescentada à bile inicial. Essa secreção adicional é solução aquosa de íons sódio e bicarbonato, secretada pelas células epiteliais que revestem os canalículos e ductos. Essa segunda secreção, às vezes, aumenta a quantidade total de bile por 100% ou mais. A segunda secreção é estimulada especialmente pela secretina, que leva à secreção de íons bicarbonato para suplementar a secreção pancreática (para neutralizar o ácido que chega ao duodeno, vindo do estômago). José Eduardo Palacio Soares – Bloco Abdome Agudo – GT4 ARMAZENAMENTO E CONCENTRAÇÃO DA BILE NA VESÍCULA BILIAR: A bile é secretada continuamente pelas CÉLULAS HEPÁTICAS, mas sua maior parte é, nas condições normais, ARMAZENADA NA VESÍCULA BILIAR, até ser SECRETADA para o duodeno. O volume máximo que a vesícula biliar consegue armazenar é de apenas 30 a 60 mililitros. Contudo, até 12 horas de secreção de bile (em geral, cerca de 450 mililitros) podem ser armazenadas na vesícula biliar, porque água, sódio, cloreto e grande parte de outros eletrólitos menores é continuamente absorvida pela mucosa da vesícula biliar, concentrando os constituintes restantes da bile que são sais biliares, colesterol, lecitina e bilirrubina. Grande parte da absorção na vesícula biliar é causada pelo transporte ativo de sódio através do epitélio da vesícula biliar, seguido pela absorção secundária de íons cloreto, água e muitos outros constituintes difusíveis. A bile é comumente concentrada por cerca de cinco vezes, mas pode atingir o máximo de 20 vezes. COMPOSIÇÃO DA BILE: As substâncias mais abundantes, secretadas na bile, são os SAIS BILIARES, responsáveis por cerca da metade dos solutos na bile. Também secretados ou excretados em grandes concentrações são a BILIRRUBINA, o COLESTEROL, a LECITINA e os ELETRÓLITOS usuais do plasma. No processo de concentração na vesícula biliar, a água e grandes frações dos eletrólitos (exceto íons cálcio) são reabsorvidas pela mucosa da vesícula biliar; essencialmente, todos os outros constituintes, em especial os sais biliares e as substâncias lipídicas colesterol e lecitina, não são reabsorvidos e, portanto, ficam concentrados na bile da vesícula biliar. A COLECISTOCININA ESTIMULA O ESVAZIAMENTO DA VESÍCULA BILIAR: Quando o alimento começa a ser digerido no trato gastrointestinal superior, a vesícula biliar começa a se esvaziar, especialmente quando alimentos gordurosos chegam ao duodeno, cerca de 30 minutos depois da ingestão da refeição. O esvaziamento da vesícula biliar se dá por contrações rítmicas da parede da vesícula biliar, com o relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi, que controla a entrada do ducto biliar comum no duodeno. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Abdome Agudo – GT4 Sem dúvida, o estímulo mais potente para as contrações da vesícula biliar é o hormônio CCK. É a mesma CCK discutida antes que causa o aumento da secreção de enzimas digestivas, pelas células acinares do pâncreas. O estímulo principal para a liberação de CCK no sangue pela mucosa duodenal é a presença de alimentos gordurosos no duodeno. A vesícula biliar também é estimulada, com menor intensidade por fibras nervosas secretoras de acetilcolina, tanto no nervo vago como no sistema nervoso entérico. São os mesmos nervos que promovem a motilidade e a secreção em outras partes do trato gastrointestinal superior. Em suma, a vesícula biliar esvazia sua reserva de bile concentrada no duodeno, basicamente, em resposta ao estímulo da CCK que, por sua vez, é liberada, em especial em resposta aos alimentos gordurosos. Quando o alimento não contém gorduras, a vesícula biliar se esvazia lentamente, mas, quando quantidades significativas de gordura estão presentes, a vesícula biliar costuma se esvaziar de forma completa em cerca de 1 hora. A Figura 65-11 resume a secreção de bile, seu armazenamento, na vesícula biliar, e a sua liberação final da vesícula para o duodeno. FUNÇÃO DOS SAIS BILIARES NA DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GORDURA As células hepáticas sintetizam cerca de 6 gramas de sais biliares diariamente. O precursor dos sais biliares é o colesterol, presente na dieta ou sintetizado nas células hepáticas, durante o curso do metabolismo de gorduras. O colesterol é, primeiro, convertido em ácido cólico ou ácido quenodesoxicólico, em quantidades aproximadamente iguais. Esses ácidos, por sua vez, se combinam em sua maior parte com glicina e, em menor escala, com taurina, para formar ácidos biliares glico e tauroconjugados. Os sais desses ácidos, especialmente os sais de sódio, são então secretados para a bile. Os sais biliares desempenham duas ações importantes no trato intestinal: PRIMEIRO: eles têm ação detergente, sobre as partículas de gordura dos alimentos. Essa ação, que diminui a tensão superficial das partículas, permite que a agitação no trato intestinal as quebre em partículas diminutas, o que é denominado função emulsificante ou detergente dos sais biliares. SEGUNDO: e até mesmo mais importante do que a função emulsificante, os sais biliares ajudam na absorção de (1) ácidos graxos; (2) monoglicerídeos; (3) colesterol; e (4) outros lipídios pelo trato intestinal. Ajudam a sua absorção mediante a formação de complexos físicos bem pequenos com esses lipídios, denominados micelas e são semissolúveis no quimo, devido às cargas elétricas dos sais biliares. Os lipídios intestinais são “carregados” nessa forma para a mucosa intestinal, de onde são então absorvidos pelo sangue. Sem a presença dos sais biliares no trato intestinal, até 40% das gorduras ingeridas são perdidas nas fezes, e a pessoa muitas vezes desenvolve déficit metabólico em decorrência da perda desse nutriente. CIRCULAÇÃO ÊNTERO-HEPÁTICA DOS SAIS BILIARES Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino delgado; aproximadamente a metade da reabsorção ocorre por difusão, através da mucosa, nas porções iniciais do intestino delgado, e o restante por processo de transporte ativo através da mucosa intestinal no íleo distal. Eles entram no sangue porta e retornam ao fígado. No fígado,em uma só passagem pelos sinusoides, esses sais são quase completamente absorvidos pelas células hepáticas e secretados de novo na bile. Dessa forma, cerca de 94% de todos os sais biliares recirculam na bile, de maneira que, em média, esses sais passam pelo circuito por cerca de 17 vezes antes de serem eliminados nas fezes. As pequenas quantidades de sais biliares perdidas nas fezes são repostas por síntese pelas células hepáticas. Essa recirculação dos sais biliares é denominada circulação êntero-hepática dos sais biliares. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Abdome Agudo – GT4 A quantidade de bile secretada pelo fígado a cada dia depende muito da disponibilidade dos sais biliares — quanto maior a quantidade de sais biliares na circulação êntero-hepática, maior a intensidade de secreção de bile. Na verdade, a ingestão de sais biliares suplementares pode aumentar a secreção de bile por várias centenas de mililitros por dia. Se a fístula biliar esvaziar os sais biliares para o exterior durante dias ou semanas, impossibilitando sua reabsorção no íleo, o fígado aumenta sua produção de sais biliares por seis a 10 vezes, o que aumenta a secreção de bile até valores próximos aos normais. Isso demonstra que a intensidade diária de secreção de sais biliares é ativamente controlada pela disponibilidade (ou falta de disponibilidade) de sais biliares na circulação êntero-hepática. PAPEL DA SECRETINA NO CONTROLE DA SECREÇÃO DA BILE Além do forte efeito estimulador dos ácidos biliares na secreção de bile, o hormônio secretina, que também estimula a secreção pancreática, aumenta a secreção de bile, às vezes mais do que a duplicando por horas depois da refeição. Esse aumento é quase inteiramente por secreção de solução aquosa rica em bicarbonato de sódio pelas células epiteliais dos dúctulos e ductos biliares, sem aumento da secreção pelas próprias células do parênquima hepático. O bicarbonato, por sua vez, passa ao intestino delgado e soma-se ao bicarbonato do pâncreas para neutralizar o ácido clorídrico do estômago. Assim, o mecanismo de feedback da secretina, de modo a neutralizar o ácido duodenal, opera não só por meio de seus efeitos sobre a secreção pancreática, mas também em escala menor por seus efeitos sobre a secreção pelos dúctulos e ductos hepáticos. SECREÇÃO HEPÁTICA DE COLESTEROL E FORMAÇÃO DE CÁLCULOS BILIARES Os sais biliares são formados nas células hepáticas a partir do colesterol no plasma sanguíneo. No processo de secreção dos sais biliares, cerca de 1 a 2 gramas de colesterol são removidos do plasma sanguíneo e secretados na bile todos os dias. O colesterol é quase completamente insolúvel em água, mas os sais biliares e a lecitina na bile se combinam fisicamente com o colesterol, formando micelas ultramicroscópicas em solução coloidal. Quando a bile se concentra na vesícula biliar, os sais biliares e a lecitina se concentram de forma proporcional ao colesterol, o que mantém o colesterol em solução. Sob condições anormais, o colesterol pode se precipitar na vesícula biliar, resultando na formação de cálculos biliares de colesterol. A quantidade de colesterol na bile é determinada, em parte, pela quantidade de gorduras que a pessoa ingere porque as células hepáticas sintetizam colesterol, como um dos produtos do metabolismo das gorduras no corpo. Por essa razão, pessoas que ingerem dieta rica em gorduras, durante período de anos, tendem a desenvolver cálculos biliares. A inflamação do epitélio da vesícula biliar, muitas vezes em consequência de infecção crônica de baixo grau, pode também alterar as características absortivas da mucosa da vesícula biliar, às vezes, permitindo a absorção excessiva de água e de sais biliares, mas não de colesterol na vesícula biliar, e, como consequência, a concentração de colesterol aumenta. O colesterol passa a precipitar primeiro, formando pequenos cristais na superfície da mucosa inflamada que, então, crescem para formar os grandes cálculos biliares. José Eduardo Palacio Soares – Bloco Abdome Agudo – GT4
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