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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ - UECE FACULDADE DE VETERINÁRIA - FAVET SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO Discentes: Beatriz Bandeira, Roberta Furtado, Mônica Araújo e Stéfany Freitas Docente: Marcia Carneiro Holanda Introdução As funções reprodutivas do macho incluem a formação do esperma e sua deposição dentro da fêmea. Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos e, em seguida, são transportados por meio da rede testicular até o epidídimo, onde são armazenados e maturados. Depois de começar, a produção de esperma é um processo contínuo. A introdução do sêmen na fêmea é precedida da ereção do pênis, para que possa entrar em sua genitália tubular. A entrada do pênis é seguida da emissão do esperma dentro da uretra peniana, junto com as secreções armazenadas nas glândulas acessórias. O transporte verdadeiro do sêmen pela uretra peniana até a região da cérvice ou dentro do útero da fêmea é realizado por ejaculação. O processo de reprodução masculina é facilitado por hormônios e pelo sistema nervoso autônomo. Testículos Os dois testículos produzem espermatozoides. Embora podem variar até certo pronto quanto ao tamanho, à forma e à localização entre as espécies, sendo sua estrutura semelhante. Os túbulos seminíferos são contorcidos e ocupam a maior parte de cada testículo. É nesse local em que os espermatozoides são produzidos. O testículo está circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo, conhecida como túnica albugínea. Nos túbulos seminíferos é possível identificar elementos celulares importantes como as células de Sertoli e as células de Leydig. As células de Sertoli têm função de ‘’alimentar’’ os espermatozoides em formação. Processos originados dessas células circundam as espermátides e os espermatócitos e asseguram contato direto com todos os estágios de produção dos espermatozoides, por isso as células de Sertoli também são conhecidas como células de sustentação. A junção basal com as células de Sertoli adjacentes forma uma barreira hematotesticular, que permite controlar o ambiente nos túbulos e também impede que os espermatozoides entrem no interstício. As células de Sertoli dividem os túbulos seminíferos em dois compartimentos: compartimento basal, que se comunica com o liquido intersticial e fornece espeço para as células epiteliais germinativas e compartimento adluminal, que é o espaço entre as células de Sertoli e que se comunica centralmente com o lúmen do túbulo. As células de Sertoli secretam liquido dentro do compartimento adluminal e sua composição é propícia aos espermatozoides em desenvolvimento. Epidídimo O epidídimo é um túbulo de acumulação e armazenamento do testículo. O epidídimo começa no polo superior do testículo, no qual entram vasos sanguíneos e nervos conhecido como cabeça do epidídimo. A cabeça estende-se ao longo de um dos lados do testículo formando o corpo do epidídimo, que termina antes de descrever uma volta para cima iniciando a cauda do epidídimo. A cabeça do epidídimo recebe os espermatozoides e o liquido adluminal por meio dos canais deferentes originados da rede testicular. O armazenamento no epidídimo permite que os espermatozoides alcancem sua maturidade e adquiram mobilidade. Canal Deferente O canal deferente é a continuação do sistema de ductos originados da cauda do epidídimo em direção à uretra pélvica. À medida que o canal deferente sai do testículo ele é envolvido por uma combinação de estruturas conhecida como cordão espermático. O canal inguinal é uma passagem oblíqua entre a cavidade abdominal e o exterior do corpo, que se estende do anel inguinal profundo ao anel inguinal superficial. Os anéis inguinais são fendas nas inserções tendíneas dos dois músculos abdominais planos à pelve. O canal deferente termina em uma área glandular dilatada conhecida como ampola do canal deferente. Escroto O escroto é um saco de pele que contém o testículo. O escroto tem uma camada subcutânea de fibras musculares lisas, que contrai no clima frio e sustenta o testículo mais perto da parede abdominal. Descida dos testículos Durante o desenvolvimento embrionário, os testículos estão localizados no abdome, mas fora do peritônio. Os testículos ainda não entraram no escroto, mas cada um mantém uma conexão fibrosa com ele, conhecida como gubernáculo testicular. À medida que o crescimento e o desenvolvimento progridem, o gubernáculo testicular puxa o testículo pelo canal inguinal até o escroto, formando um tubo de paredes duplas de peritônio. O músculo cremáster está situado sobre o cordão espermático e ajuda a retrair e aproximar os testículos da parede abdominal. A criptorquidia ocorre quando os testículos não conseguem descer. Essa condição parece ser mais comum nos porcos e nos cavalos. Em geral, um ou os dois testículos ficam inteiramente retidos na cavidade abdominal. Glândulas sexuais acessórias As glândulas sexuais acessórias são o conjunto de 4 glândulas que formam as secreções (chamadas de plasma seminal) que são lançadas na uretra pélvica perto de sua origem. As ampolas do canal deferente não existem no porco e no cão. Elas são dilatações da parte terminal do canal deferente e a secreção delas é levada para dentro destes canais. As vesículas seminais não existem no cão e são um par de glândulas que drenam para a uretra pelo canal deferente e produzem o liquido seminal que apresenta várias funções como a nutrição dos espermatozoides. A próstata está presente em todos os animais domésticos e possui vários ductos que se abrem diretamente na uretra. E as glândulas bulbouretrais são um par de glândulas inexistentes no cão que se localizam na parte mais caudal. Ela é responsável pela secreção do fluido pré-ejaculatorio e tem ação lubrificante. O sêmen é composto do plasma seminal do esperma e do liquido do epidídimo. O plasma seminal é muito importante pois ele constituí o ambiente propicio a sobrevivência dos espermatozoides no trato reprodutivo feminino, além de garantir o potencial máximo de fecundação quando estra presente. Ele é rico em eletrólitos, frutose, ácido ascórbico e outras vitaminas, mas a composição varia de acordo com a espécie. A frutose é uma importante fonte de energia porque não requer energia metabólica para entrar nos espermatozoides. Outro componente importante são as prostaglandinas que facilitam a fecundação por reagirem com o muco cervical e torna-lo mais receptivo ao esperma e causar contrações na musculatura lisa revertendo o peristaltismo do útero e consequentemente facilitando a entrada dos espermatozoides até o ovário. O pênis é o órgão masculino da copulação por onde a urina e o sêmen passam a caminho da uretra. Ele é composto pelo corpo, glande e raízes. As raízes começam na borda caudal do arco isquiático pélvico. Já o corpo é a extensão anterior a essas raízes e a glande é a extremidade livre. A estrutura interna desse órgão é ocupada pelo tecido cavernoso que é um conjunto de sinosoides sanguíneos separados por tecido conjuntivo. A uretra se localiza na superfície ventral do corpo do pênis e o prepúcio e uma dobra invaginada de pele que circunda a extremidade livre do pênis. Existem algumas particularidades que variam de acordo com a espécie: no carneiro existe o processo uretral que pode alojar cálculos uretrais e para correção deste problema é necessário a cervical com sêmen durante a ejaculação. Já o cão possui a glande bulbosa que dilatada é responsável pela retenção prolongada do pênis durante o coito, conhecida comumente como nó. O touro, o carneiro e o porco possuem uma estrutura em comum chamada flexura sigmoide que é uma configuração em formato de “S” quando ele não está ereto, a ereção provoca a extensão dessa estrutura. Por fim o porco possui uma bolsachamada de divertículo prepucial localizado na parede dorsal contendo um feromônio que estimula as porcas a se colocarem na posição imóvel, adequada para o acasalamento. A genitália masculina possui cinco músculos com funções especificas o musculo cremaster puxa os testículos para cima e para dentro do anel vaginal superficial quando a temperatura é baixa. Eles também são responsáveis pela retenção dos testículos dentro da cavidade abdominal em algumas espécies, como os coelhos quando se encontram fora do período de acasalamento. Já o musculo uretral facilita o transporte da urina e do sêmen através da uretra por ter ação peristáltica. O musculo bulbouretral também tem ação de esvaziar a uretra. Os músculos isquiocavernosos são pares de músculos estriados que quando contraem puxam o pênis para cima contra o assoalho pélvico sustentando a ereção ao obstruir grande parte da drenagem venosa. Por fim, os músculos retratores do pênis que também são pares de músculos estriados têm a função de puxar o pênis flácido para dentro do prepúcio. A irrigação sanguínea se dar por artérias testiculares que irrigam os testículos e as veias testiculares que se encontram de forma paralela a estas. Ambas estão envolvidas no cordão espermático. A veia testicular e contorcida formando o plexo pampiniforme que está em contato direto com a parte contorcida da artéria testicular. Essa proximidade faz com que o sangue venoso que sai dele. Outro fator que também auxilia nesse resfriamento e o fato de que as artérias e veias ficam próximas de superfícies dos testículos facilitando a perda direta de calor. Esse resfriamento e muito importante, pois a espermatogênese requer uma temperatura mais baixa que a temperatura corpórea normal. A inervação se dá pelas fibras nervosas autônomas e pelo nervo espinal chamado nervo pudendo cuja terminações se encontram localizados na glande peniana. A estimulação sensorial da glande e responsável pelos reflexos associados a ereção e a ejaculação cujo centros reflexos se localizam na região sacral e lombar da medula espinhal. Espermatogênese A espermatogênese é o processo de produção dos espermatozoides a partir de células epiteliais germinativas. Tal processo pode ser dividido em duas fases: a primeira fase chamada de fase proliferativa ou espermatocitogênese e a segunda fase chamada de fase de maturação ou espermiogênese. A espermatocitogênese se inicia com sucessivas divisões mitóticas da espermatogônia, que é uma célula-tronco diploide (2n) residente na membrana basal dos túbulos seminíferos. Ao final dessa fase, acontecem divisões meióticas que vão originar células haploides chamadas de espermátides. O processo de espermatocitogênese começa com uma espermatogônia (Eg) que sofre mitose e gera uma Eg substituta e uma Eg tipo A. A Eg substituta permanece em repouso nos túbulos seminíferos e a Eg tipo A migra através da barreira de células de Sertoli para o compartimento adluminal, onde vai sofrer sucessivas mitoses e originar várias gerações de espermatogônias tipo A e espermatogônias intermediárias. As espermatogônias intermediárias sofrem mitose e originam Eg tipo B, que também sofre mitose e gera os espermatócitos primários. Esses últimos passarão pela primeira divisão meiótica, um processo de meiose, e formarão os espermatócitos secundários. Por fim, os espermatócitos secundários passarão pela segunda divisão meiótica para formar as espermátides (n). A espermiogênese é o processo de maturação das espermátides no compartimento adluminal. É constituída de uma série de modificações nucleares e citoplasmáticas cuja transformação que mais se destaca é a formação de um flagelo (cauda) tornando uma célula, antes imóvel, potencialmente móvel. As espermátides maduras formadas durante a última fase da espermiogênese são liberadas no lúmen dos túbulos seminíferos na forma de espermatozoides. Somado a isso, é importante não confundir ‘’espermiogênese’’ com ‘’espermiação’’, essa última refere-se apenas a liberação das espermátides maduras no lúmen dos túbulos seminíferos enquanto ‘’espermiogênese’’ refere-se a todo o processo que vai desde a maturação dos espermatozoides até sua liberação. No que se refere ao transporte epididimal convém dizer que os espermatozoides recém-formados são quase imóveis, ainda haverá posteriormente o desenvolvimento da motilidade uniderecional (em vez de rotacional). Portanto, são transportados pelas secreções líquidas dentro dos túbulos seminíferos e da rede testicular e pelos elementos contráteis dos testículos. Os espermatozoides passam por alterações na superfície da membrana plasmática, na cromatina nuclear, nos padrões metabólicos para conseguir seguir seu trajeto ao longo do sistema de tubos e desempenhar suas funções. A onda espermatogênica é a sequência de estágios de desenvolvimento ao longo de toda a extensão dos túbulos seminíferos em cada hora. Se baseia no fato de que a divisão das espermatogônias e a liberação de espermatozoides em áreas adjacentes dos túbulos seminíferos não pode ser simultânea, mas deve ser sincronizada, para que haja um suprimento contínuo de espermatozoides e para que não haja superconcentração de células, congestionando o túbulo e fazendo aumentar a competição por hormônios e metabólitos. Qualquer túbulo pode ter até 15 ondas espermatogênicas. O sincronismo mencionado é garantido por mecanismo hormonal. O controle hormonal é realizado por 2 principais células: as células de Leydig e e células de Sertoli. Células de Leydig e Sertoli. As célas de Leydig produzem testosterona, tal hormônio é controlado pelo ‘’Hormônio de Estimulação das Células Intersticiais, ou ICSH, uma gonadrotrofina produzida pela adeno-hipófise. Dentre as funções da testosterona, cabe destacar: o Mantém a espermatogênese, sustentando o processo meiótico nos túbulos seminíferos. o Ativa e mantém a libido. o Desenvolvimento estrutural e fisiológico das glândulas e órgãos sexuais. o Crescimento ósseo e muscular. o Espessamento da pele. o Alteração na voz. o Diferenciação sexual do embrião. Níveis baixos de testosterona aumentam a secreção de LH pela hipófise anterior. O aumento da secreção de LH leva as células de Leydig a secretar testosterona. Com níveis altos de testosterona, a secreção adicional de LH é inibida. Assim, os níveis de testosterona são estabilizados. O declínio de testosterona estimula novamente a secreção de LH e o ciclo repete-se (sistema de feedback negativo). Já as células de Sertoli produzem um hormônio conhecido como inibina, que inibe a secreção do FSH. FSH (Hormônio Foliculoestimulante) é também um hormônio gonadotrófico secretado pela hipófise anterior. Estimula a produção de uma proteína de ligação dos androgênios pelas células de Sertoli. Essa proteína é secretada dentro do lúmen dos túbulos seminíferos e liga-se à testosterona e a outros androgênios para regular a concentração hormonal para espermatogênese. Além da testosterona, os testículos suínos secretam compostos conhecidos como androgênios não saturados C-16. Esses androgênios atuam como feromônio quando são excretados na saliva do porco e estimulam as porcas no cio a adotar a postura de acasalamento. Quando esses androgênios são excretados na urina, eles contribuem para o odor típico da urina suína. Ereção O aumento da turgência do pênis é conhecido como ereção. A ereção é causada pela elevação da pressão arterial nos seios cavernosos do pênis, em consequência da entrada de mais sangue, em comparação com o sangue que sai. A entrada do sangue aumenta por causa da vasodilatação das artérias, que é causada pela estimulação parassimpática. 2 A saída do sangue diminui por causa da compressão das veias dorsais do pênis contra a pelve, quando os músculos isquiocavernosos contraem. A contração dos músculos isquiocavernosos também comprime o sangue localizado nosseios cavernosos (que então formam um sistema fechado) e também contribui para a ereção, aumentando a pressão arterial nos seios cavernosos. Monta e penetração Monta é a posição assumida pelo macho, por meio da qual o pênis é aproximado e colocado em aposição à vulva da fêmea. O sucesso da monta deve ser precedido pela postura receptiva da fêmea. Os fracassos de monta ocorrem quando há lesões, fraqueza ou ferimentos nas patas traseiras do macho. A introdução do pênis na vagina e sua manutenção nesta posição durante o coito é conhecida como penetração. Empurrões pélvicos facilitados pelos músculos abdominais ajudam na penetração do pênis na vagina. A duração da penetração varia entre as espécies: é mais breve no touro e no carneiro e mais longa no porco. As falhas de penetração ocorrem em alguns animais e as causas incluem fimose (constrição do orifício prepucial), hematoma peniano (como ocorre nos touros) e deformidades congênitas. Emissão e ejaculação À medida que a excitação sexual aumenta, o animal chega a um ponto em que os centros reflexos da medula espinal produzem emissão e ejaculação. A emissão ocorre antes da ejaculação e resulta da inervação simpática, por meio da qual o esperma e os líquidos presentes nos canais deferentes e nas ampolas são esvaziados dentro da uretra junto com os líquidos fornecidos por outras glândulas acessórias (plasma seminal). A inervação simpática produz movimentos peristálticos para transportar o material até a uretra e contrair o colo da bexiga para reduzir o refluxo (fluxo retrógrado) do esperma e dos líquidos para dentro da bexiga. Depois de terminar a emissão, o peristaltismo reflexo dos músculos uretrais empurram o conteúdo da uretra na direção do orifício uretral externo. A última fase – peristaltismo uretral – é facilitada pela contração dos músculos bulboesponjosos que, por sua vez, comprimem a uretra. A combinação de pressão e peristaltismo força o sêmen (mistura do plasma seminal com espermatozoides e líquidos provenientes dos epidídimos) da uretra para o exterior – processo conhecido como ejaculação. A estimulação para a emissão e a ejaculação provém dos nervos sensoriais localizados na glande do pênis. Nos bovinos e ovinos, o esperma e os líquidos são ejaculados nas proximidades do orifício cervical; diretamente dentro do útero nos suínos; e parcialmente no útero dos equinos. Fatores que afetam a função testicular A glândula pineal (também conhecida como corpo pineal) é uma glândula endócrina fixada por um pedículo à parede dorsal do terceiro ventrículo do cérebro. A glândula pineal tem ação inibitória nas gônadas e é o mecanismo principal envolvido no efeito do fotoperíodo nas funções ovariana e testicular. A glândula pineal intermedeia a resposta ao fotoperíodo do carneiro e da ovelha e, provavelmente, participa da resposta de outras espécies. Em algumas espécies, as alterações do fotoperíodo (duração da luz do dia) têm influência marcante na função testicular. Os carneiros e os bodes têm períodos significativos de regressão testicular durante os fotoperíodos mais longos, mas isto é recuperado com a redução progressiva do fotoperíodo. No garanhão, a redução do fotoperíodo diminui a função testicular. Nos bovinos e suínos, a função testicular e o fotoperíodo estão relacionados apenas em grau menor. Quando a espermatogênese é interrompida durante a inibição do fotoperíodo, o FSH torna-se novamente necessário à sua iniciação. Referência Dukes I Fisiologia dos animais domésticos / editor William O. Reece, editores associados Howard H. Erickson, Jesse P. Goff, Etsuro E. Uemura; revisão técnica Luís Carlos Reis, André de Souza Mecawi - 13.ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
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