Ecologia de Comunidade Teoria Neutra

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Ecologia de Comunidades
Teoria Neutra
Questão fundamental na Ecologia
Por que existem tantas espécies o quanto 
existem e quais fatores determinam suas 
abundâncias relativas e seus padrões de 
distribuição?
Questão fundamental na Ecologia
Corbet 1941; Fisher, 1943; Preston 1948; MacArthur, 1957, 1960; Hubbell, 2001; Tilman, 2004
Duas correntes de pensamento
Quais fatores são mais importantes na
estruturação de uma comunidade, “Fatores
Locais/Determinísticos” ou
“Regionais/Estocásticos”?
Duas correntes de pensamento
• Modelos de Nicho • Modelos Neutros
Padrões de riqueza, 
abundância e 
distribuição de espécies 
resultam de 
mecanismos 
determinísticos 
relacionados ao 
“fitness” do 
indivíduo/espécie
Padrões de riqueza, 
abundância e 
distribuição de espécies 
resultam de eventos 
estocásticos 
indiferentes ao “fitness” 
do indivíduo/espécie
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Progresso temporal de publicações a 
respeito do tema “Teoria Neutra”
http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.scientificamerican.com/media/inline/000D401A-8D9D-1CDA-B4A8809EC588EEDF_arch1.jpg&imgrefurl=http://www.scientificamerican.com/article.cfm%3Fid%3Dinterview-with-steve-hubb&usg=__SJvItYu_7CfXeijhKGX7bnvZ9Gc=&h=231&w=195&sz=18&hl=pt-BR&start=2&itbs=1&tbnid=vmoxn1IiZ7S7YM:&tbnh=108&tbnw=91&prev=/images%3Fq%3Dstephen%2Bhubbell%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DX%26gbv%3D2%26tbs%3Disch:1
http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.lib.berkeley.edu/BIOS/images/covers/lg0001.jpg&imgrefurl=http://www.devppl.com/forum/help-i-need-somebody-help-not-just-anybody-etc-vt13660.html&usg=__Ahvhnsd2uquMKITpjM-HnZN83yE=&h=653&w=500&sz=368&hl=pt-BR&start=32&itbs=1&tbnid=-qDLDPTw4FMkDM:&tbnh=138&tbnw=106&prev=/images%3Fq%3Dnature%2Bmagazine%26start%3D20%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DN%26gbv%3D2%26ndsp%3D20%26tbs%3Disch:1
http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://img47.imageshack.us/img47/9282/87803845dg7.jpg&imgrefurl=http://knowfree.net/category/it-ebooks/magazines/page/3/&usg=__vsR1y0pzUw-xuUCMQxhC9PAR_O0=&h=526&w=400&sz=64&hl=pt-BR&start=43&itbs=1&tbnid=kRQ-IPkQrlb5cM:&tbnh=132&tbnw=100&prev=/images%3Fq%3Dscience%2Bmagazine%26start%3D40%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DN%26gbv%3D2%26ndsp%3D20%26tbs%3Disch:1
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niche AND (“species diversity” OR biodiversity OR “community structure”)
(“neutral theory” OR “neutral processes” OR “neutral model” OR 
neutrality) AND (“species diversity” OR biodiversity OR community)
Fonte: ISI Web of Knowledge (abril -2017)
10137 artigos publicados
1957 artigos publicados
1961-------------------------------------------------------------------2017
1970------------------------------------------------------2017
• “One of the main goals in producing the 
neutral theory was to stir the scientific pot 
vigorously, which in my opinion has been 
overdue in community ecology for a long time. 
I am please to say that positive results from 
this stirring seem to be happening”
Hubbell (2003) Oikos 100:193-199 
Bases da Teoria Neutra
(Modelos neutros na Ecologia)
• Sucessão ecológica
Modelo do superorganismo (Clements, 1916)
Modelo individualista (Gleason, 1926)
Clements Gleason
Bases da Teoria Neutra
(Modelos neutros na Ecologia)
• Deriva gênica (estocasticidade populacional)
Sewall-Wright (1929)
População
original
Evento
estocástico
População
remanescente
Desafia modelos 
determinísticos da teoria 
evolutiva que prevê evolução 
por intermédio da seleção 
natural
Bases da Teoria Neutra
(Modelos neutros na Ecologia)
• Biogeografia de ilhas (Macarthur & Wilson, 1963)
Continente
Bases da Teoria Neutra
(Modelos neutros na Ecologia)
• Community Random Drift (Hubbell, 1979)
Floresta com
20 indivíduos
Estrutura da comunidade depende de eventos estocásticos independentes 
da densidade (i.e. catástrofes) e recolonização das espécies será 
proporcional a suas densidades relativas na comunidade remanescente.
12
8
J J-D
6
5
Probabilidade de recolonizar = 6/11
Probabilidade de recolonizar = 5/11
J
10
9
1
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
• Surge do fato de que:
Teoria da Biogeografia de Ilhas não incorpora 
pressupostos de abundância relativa
Community Random Drift não incorpora especiação
J J-D J
10
9
1
Especiação
Mec. Evol.
Dispersão
Mec. Ecol.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
• Premissas e definição
Indivíduo é o foco, não a espécie!
Teoria prevê que comunidades são “saturadas” 
(zero-sum game).
Teoria válida apenas para espécies troficamente
similares!!! Pq?
Comunidades ecológicas são governadas por 
eventos de estocasticidade (ecological drift), 
migração aleatória e especiação aleatória.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
• Premissas e definição
Teoria Neutra de Hubbell (2001) assume 
equivalência ecológica entre as espécies.
Comunidades são estruturadas 
inteiramente ao acaso ou seja, cada 
indivíduo (independente da espécie a qual 
pertença) tem a mesma probabilidade per 
capta de reproduzir, dispersar, morrer ou 
especiar.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
Importantes predições da teoria
Quão rápido as espécies serão extintas irá depender da 
quantidade de indivíduos recolonizadores relativo a 
quantidade de indivíduos mortos. Isso por sua vez 
depende da abundância relativa regional da espécie e 
do tamanho da meta-comunidade.
Todas as espécies serão necessariamente extintas em 
algum momento.
Eventos de especiação irão “abastecer” a comunidade a 
longo prazo.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
Contrastes com a Teoria de Nicho
Diferenças entre os nichos das espécies não 
necessariamente determinam a coexistência, se por 
coexistência entendermos como sendo a co-
ocorrência de duas ou mais espécies em simpatria ao 
longo de escalas ecológicas relevantes!
Teoria Neutra se baseia no equilíbrio da biodiversidade e 
não no equilíbrio taxonômico. A composição não 
importa mas sim a riqueza de espécies.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
Contrastes com a Teoria de Nicho
Problema parece estar na definição de coexistência!
Pressupostos da Teoria de Nicho preveem 
coexistência como um mecanismo que 
obrigatoriamente considera interação em 
escalas espaço-temporais que variam de 
curta a longa duração e que estas 
apresentem dinâmicas estáveis.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
Contrastes com a Teoria de Nicho
Problema parece estar na definição de coexistência!
Pressupostos da Teoria Neutra considera o 
termo coexistência mais próximo de co-
ocorrência (presença-ausência) e tempo de 
persistência.
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
Mas então? Onde especificamente as teorias 
parecem divergir?
ESCALA
Teoria Neutra Unificada da 
Biogeografia e Biodiversidade 
(Hubbell, 2001)
Na opinião de Hubbell, tanto mecanismos 
neutros quanto de nicho são importantes na 
natureza e provavelmente se complementam 
em diferentes escalas. 
Mas qual são as evidências na natureza? 
Predições de modelos neutros x 
modelos de nicho
• Gradiente latitudinal de diversidade (mid-
domain effect)
Predições de modelos neutros x 
modelos de nicho
• Gradiente vertical de diversidade (mid-domain 
effect)
Predições de modelos neutros x 
modelos de nicho
• Decaimento da similaridade com a distância 
(distance-decay of similarity)
Se a dispersão é importante, fatores que 
limitam a dispersão devem dirigir padrões 
na estrutura das comunidades.
Mas o que dizer da auto-
correlação espacial?!
Predições de modelos neutros x 
modelos de nicho
• Decaimento da similaridade com a distância 
(distance-decay of similarity)
Predições de modelos neutros xmodelos de nicho
• Diferenças espaciais na relação entre 
biodiversidade e invasibilidade
Riqueza de espécies
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Escala Local Escala Regional
Predições de modelos neutros x 
modelos de nicho
• Relação entre abundância local x distribuição 
espacial.
Axioma determinístico (nicho)
Espécies com nichos amplos possuem 
abundância local grande e amplas 
distribuições espaciais.
Axioma neutro
Espécies endêmicas (distribuição espacial
restrita) e raras localmente são espécies
Recentes na filogenia.
Quais as principais críticas à Teoria 
Neutra?
Acusada de considerar pressupostos irreais, 
como:
• Equivalência ecológica: Existe um grande 
corpo de evidências na ecologia que mostram 
“trade-off” nas relações entre abundância e 
características funcionais. Ex: tamanho do corpo x 
taxa de crescimento.
• Interessante! Hubbell propõem unificação das 
teorias de Nicho e Neutra justamente utilizando 
o conceito de “trade-off” !
Quais as principais críticas à Teoria 
Neutra?
Resistência inerente a natureza do pensamento 
humano em não considerar o acaso como 
mecanismo responsável por nenhum padrão!
Exemplos: física clássica (newtoniana) x 
quântica. Mecanismos relacionados a modelos 
neutros não são de fácil observação na escala 
do pesquisador, etc...
Quais as principais críticas à Teoria 
Neutra?
Teoria baseada na estocasticidade têm baixo 
poder de previsibilidade em relação a 
mecanismos determinísticos (nicho).
Mas o que dizer a respeito do “Caos 
determinísitico”?
Mérito da Teoria Neutra.
Pequeno número de variáveis explica muito bem 
padrões de biodiversidade em grandes escalas 
espaço-temporais.
Modelo Neutro
Dados reais
FIM