Funções secretoras do trato alimentar

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1 FISIOLOGIA Natasha Ferreira ATM25 
Funções Secretoras do Trato Alimentar 
 
- Guyton, cap 65 - 
 
GLÂNDULAS SECRETORAS 
1. Enzimas digestivas 
 Não acontece - esôfago, intestino grosso 
 Variam de acordo com o tipo de alimento 
2. Secretoras de muco 
Localizam-se em todo o tubo 
 Lubrificação - importante para o trânsito alimentar 
 Proteção - contra o ácido, escoriação 
 Auxilia a formar o bolo fecal - propriedades aderentes 
 Propriedades anfotérias - tamponamento 
Obs: Bicarbonato vindo do pâncreas ⇢ depende da sinalização hormonal 
Tipos anatômicos de glândulas 
 Na superfície do epitélio de grande parte do trato gastrointestinal encontra-se as células caliciformes, que 
secretam muco. 
 Além disso, diversas áreas superficiais desse trato contem invaginações do epitélio da submucosa, as criptas de 
Lieberkuhn, onde estão células secretoras especializadas. 
 No estômago e no duodeno superior há um grande número de glândulas tubulares profundas, como por 
exemplo, as glândulas oxínticas. 
 Existem glândulas complexas como pâncreas e o fígado que também produzem secreções para digestão e 
emulsificação de gorduras, mas essas se localizam fora do trato GI. 
Estimulação das glândulas secretoras do G.I 
 Estimulação das células glandulares superficiais (secretoras de muco, geralmente) pelo contato direto com o 
alimento 
 Estímulos nervosos entéricos: estimulam tanto as glândulas superficiais quanto as mais profundas 
 Estimulo tátil / irritação química / distensão 
 
 
 
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 Estímulo nervoso autônomo: 
 Parassimpática ⇢ aumenta a secreção glândulas principalmente nas porções superiores do trato e 
porções distais do intestino 
 Simpática ⇢ efeito duplo, inicialmente um aumento na secreção, seguido por uma redução 
significativa devido a diminuição do suprimento sanguíneo 
 Estímulos hormonais: secreções gástricas e intestinais 
Mecanismos básicos de secreção pelas células glandulares 
 Os princípios básicos da secreção de substância orgânico são: 
 O material nutriente necessário à formação da secreção deve se difundir ou ser transportado ativamente para 
a base da célula glandular; 
 Muitas mitocôndrias produzem a energia na forma de ATP necessária p0ara síntese das substâncias orgânicas 
no RE e no Comp. Golgi; 
 Depois de passarem pelo golgi, as substâncias são armazenadas e concentradas em vesículas secretoras na 
região apical da célula, onde ficam até que sinais nervosos ou hormonais permitam a exocitose; 
 O sinal de controle inicialmente aumenta a permeabilidade ao cálcio. O aumento da concentração de cálcio 
faz com que muitas vesículas se fundam à membrana apical da célula, abrindo para o exterior num processo 
denominado exocitose; 
 Os princípios básicos da secreção de água e eletrólitos são: 
A secreção glandular deve conter eletrólitos e água suficientes para diluir as substâncias orgânicas, essa secreção 
ocorre da seguinte forma: 
 A estimulação nervosa provoca um aumento da concentração de cloreto no citoplasma, que vai deixar as 
células por canais na membrana apical, gerando uma diferença de potencial. Essa diferença provoca a saída 
de sódio já que a luz está negativa. Com a secreção de cloreto de sódio na luz, a pressão osmótica aumenta 
nesse local e então ocorre a atração da água por osmose. A água é secretada por canais específicos na 
membrana apical das células e ocasionalmente em algumas glândulas via paracelular. 
Tipos de secreções 
Secreção de saliva 
 Glândulas salivares: parótidas, submandibulares e sublinguais 
 800 a 1500mL/dia 
 Secreção serosa - ptialina (α-amilase), mais líquida 
 Secreção mucosa – mucina, mais espessa 
 pH entre 6 e 7 
 A saliva que é produzida não é a mesma que será secretada, ou seja, há modificação quando passa pelos ductos 
 Tem o mesmo componente iônico do sangue quando produzida (rica em Na+ e pobre em K+) 
 
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 Ao longo do percurso, a saliva passa a perder e ganhar íons, ou seja, concentrações não são constantes na saliva: 
 ⇡ [K+] e HCO3 
 ⇣ [Na+] e [Cl-] 
Obs: Principal benefício é da homeostasia de sódio, semelhante ao que ocorre com o suor. As perdas são hipotônicas. 
Secreção de íons na saliva 
 Além de proteínas, a saliva contém elevadas concentrações de potássio e bicarbonato, já as concentrações 
de sódio e cloreto são menores que a do plasma. A secreção da saliva ocorre em dois estágios: o primeiro 
envolve os ácinos, que produzem uma secreção primária contendo ptialina e/ou mucina em uma solução de 
íons similar com o meio extracelular. 
 À medida que essa secreção passa pelos ductos os íons sódio são reabsorvidos ativamente, e o potássio é 
excretado ativamente em troca de sódio, portanto a concentração de sódio na saliva é reduzida, enquanto a 
concentração de potássio aumenta. 
 Entretanto, a reabsorção de sódio é maior, o que cria uma negatividade nos ductos, então, o cloreto é 
reabsorvido passivamente, o que faz com que sua concentração na saliva caia a valores muito baixos 
similares a concentração de sódio. 
 Os íons bicarbonato são trocados com o cloreto e também secretados ativamente. 
 Quando a secreção salivar atinge a taxa máxima as concentrações iônicas são alteradas, já que o liquido flui 
pelo ducto rapidamente, o que diminui essa reabsorção e secreção de íons. 
Funções da saliva 
 Higiene oral - fluxo sanguíneo que elimina bactérias patogenias e partículas de alimentos 
 Substancias bactericidas - íons tiocinaneto e enzimas proteolíticas (lisoenzimas) 
 Presença de anticorpos 
 
 
Secreção primária: 
- Ptialina 
- Muco 
- Reabsorção ativa de Na+ 
- Secreção ativa de K+ 
- Reabsorção passiva de Cl- 
- Secreção ativa de HCO
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Regulação nervosa da secreção salivar 
 Sinais nervosos parassimpáticos 
 Núcleos salivares superior e inferior 
 Excitados por estímulos gustatórios e táteis da língua 
 Sabor azedo (20x secreção basal de saliva) 
 Superfícies lisas X ásperas 
 Centos superiores 
 Áreas do paladar e olfato no córtex 
 Área do apetite (hipotálamo) 
 Reflexos estomacais e duodenais 
 Substancias irritativas 
 Reflexo do vomito - aumento da salivação - proteger a cavidade oral ao pH acido 
 Efeito vasodilatador 
 Calicreína – bradicina 
 Fator secundário que regula a salivação é o suprimento de sangue para as glândulas, logo, o estímulo 
parassimpático que provoque a estimulação das glândulas também realiza uma vasodilatação 
moderada. 
Secreção esofágica - Inteiramente secreções mucosas, fornecendo lubrificação adequada para a deglutição 
 Glândulas mucosas simples 
 Corpo do esôfago 
 Glândulas mucosas compostas 
 Porção inicial e terminal do esôfago 
 Inicial - escoriação 
 Final - regurgitação do suco gástrico (refluxo gastroesofágico) 
Secreções gástricas 
 Glândulas oxínticas - maioria 
 80% proximais do estômago - corpo e fundo 
 Responsáveis por produzir: 
 HCl 
 Pepsinogênio na forma inativa - precisa do ambiente ácido para conversão em pepsina - 
digestão de proteínas 
 Fator intrínseco - protege vit B12 da degradação 
 Muco 
 
 
 
 
 
 
 
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Como ela é estruturalmente? 
 Muco – superficiais, na porção do “pescoço” da 
glândula 
 Glândulas oxinticas 
 Células pépticas – localizadas no fundo
 Secretam pepsinogênio 
 Células parietais – junto com as pépticas 
 Secretam o fator intrínseco 
 Secreção de HCl pelas células parietais 
depende de uma bomba de prótons 
 
 
 
 
 
 A bomba Hidrogênio-potássio atepase faz transporte ativo primário, retirando H+ da célula e colocando no 
canalículo, e colocando K+ para dentro da célula. 
 O HCO3- faz um contratransporte com o Cl- e é retirado da célula para o meio extracelular. 
 Obs: Para cada H+ formado, se tem um Cl- dentro da célula, por isso ⇡ [Cl-] 
 O Cl- tende a se difundir para o lúmen pelo transporte passivo (difusão simples) – pelo gradiente de concentração 
e pelo gradiente elétrico do H+ 
 
 
 
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A secreção de ácido é constante? 
Não é constante 
 pH basal = 2, em jejum 
 pH sobe pra 5, com o alimento 
 O pH é tamponado pelo alimento 
 Pico de secreção ácida - 90min após refeição 
Por que é necessário que o ambiente seja tão ácido? 
 Ativação do pepsinogenio 
 Fornecer pH ótimo para ação da pepsina 
 Destruição de bactérias 
Secreção de fator intrínseco 
 Essencial para a absorção de vit. B12 no íleo 
 Glicoproteína que forma um complexo com a vit. B12 no íleo resistindo a digestão 
 Gastrite crônica - destruição das células parietais 
 Diminuição na secreção de ácido (acloridria) 
 Anemia perniciosa - ⇣ maturação de hemácias 
 
 Glândulas pilóricas 
 Região do piloro, antro do estomago 
 Produção: 
 Muco - principal nessa área - proteção a grande quantidade de ácido 
 Pepsinogênio - pouco 
 Gastrina - regula a produção de ácido 
 
Estruturalmente semelhantes as glândulas oxínticas 
 Abundância de células mucosas 
 Algumas células peptídicas 
 Quase nenhuma célula parietal 
 Células G - hormônio gastrina 
 
 Células mucosas superficiais 
 Cobrem a mucosa gástrica com uma camada de muco: viscoso, espesso e alcalino 
 Barreira de proteção para a parede estomacal – Barreira gástrica 
 Lubrificação para o transporte do alimento 
 
Diminuição do muco X Ulceras gástricas 
 O muco protege as células estomacais da erosão pelo acido 
 Alterações na barreira de muco: lesões epiteliais (dor, sangramento) 
 Excesso: drogas anti-inflamatórias, cafeína, álcool 
 
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 Infecção por Hellcobater pylori 
 50% infectados 
 15% desenvolvem sintomas (resistência natural, genética?, imunológica?) 
 Anticácidos (tamponamento) 
 Inibidores da bomba de H+ - omeprazol 
 
Fatores que estimulam a secreção ácida 
 3 formas de estimular: 
 Nervosa 
 Hormonal 
 Parácrina 
 Efeito efetor final para produção acida é a bomba de H+ 
 A secreção de HCl é controlada, também, pelas células enterocromafins (ECL). Essas células, cuja função é 
secretar histamina, se localizam na submucosa bem próximo às glândulas oxínticas, e por isso liberam a histamina no 
espaço adjacente as células parietais. A taxa de secreção de ácido clorídrico pelas células parietais está diretamente 
associada a quantidade de histamina secretada pelas ECL. 
 Essa secreção de histamina é estimulada mais fortemente pela gastrina (formada na porção antral do estômago 
em resposta a proteínas nos alimentos em digestão); pela acetilcolina liberada pelas terminações vagais do plexo 
entérico do estômago; e também por outros hormônios secretados pelo sistema nervoso entérico da parede 
estomacal. 
 
Fases da secreção gástrica 
 Fase cefálica - visão, olfato, paladar, mastigação 
 Fibras parassimpáticas vagais: 
 Células parietais - aumenta bomba 
 Antro G - aumenta gastrina 
 Aumenta bomba em 30% 
 Fase gástrica 
 Distensão mecânica do estomago e chegada de a.a. no antro 
 Celulas G - a secreção de gastrina - ⇡ atividade da bomba de H+ - ⇡ na secreção de HCl (60%) 
 A secreção de ácido precisa ser fortemente regulada: 
 É mediada pelo próprio pH do estomago - pH abaixo de 2.0 
 Células D no antro secretam somatostatina - sinalização parácrina 
 Presença do quimo ácido - duodeno secreta o hormônio secretina 
 
 Fase intestinal 
 Reflexo enterogástrico (SNE) - presença de alimento no intestino delgado 
 Liberação de hormônios intestinais pela presença de ácido, gorduras, peptídeos ou fatores irritantes 
no intestino delgado superior 
 
 
 
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Inibição da secreção gástrica por outros fatores intestinais pós-estomacais 
 Embora o quimo estimule a secreção gástrica no início da fase intestinal, em outros momentos ele inibe essa 
mesma secreção. Essa inibição ocorre porque a distensão da parede do intestino delgado, assim como a 
presença de ácido ou de produtos da hidrólise de proteína, ou, ainda, a irritação da mucosa intestinal ativam 
o reflexo enterogástrico reverso. 
 Além disso, a presença de líquidos hiperosmóticos ou hiposmóticos ou qualquer fator que provoque a 
irritação da mucosa causa a liberação de vários hormônios como a secretina, especialmente importante no 
controle da secreção pancreática e que inibe a secreção estomacal. 
 Três outros hormônios, o peptídeo inibidor gástrico, polipeptídeo intestinal vasoativo (VIP) e somatostatina 
também têm efeitos de leves a moderados na inibição da secreção gástrica. Essa inibição causada pelo 
intestino tem como objetivo retardar a passagem de quimo do estômago quando o intestino delgado já 
estiver cheio ou hiperativo. 
 Além de reduzir a secreção gástrica, essas ações costumam diminuir a motilidade estomacal. 
 O estômago secreta pouca quantidade de suco gástrico nos períodos interdigestivos, esse possui 
basicamente muco, mas estímulos emocionais podem elevar a quantidade de ácido secretado, o que pode 
estar associado a quadros de ulceras pépticas. 
 
Secreção pancretática 
 Glândula composta 
 Enzimas são secretadas pelos acinos pancreáticos bicarbonato 
 Bicarbonato secretados pelos ductos pancreáticos 
 Ductos pancretáticos - papila de Vater (esfíncter de Oddi) 
 Características do suco pancreático são determinadas pelos tipos de alimento no quimo 
 
Enzimas digestivas pancreáticas 
 Proteínas 
 Tripsina, quimiotripsina - hidrolisam proteínas à peptídeos 
 Carboxipolipetidade - cliva peptídeos até aminoácidos 
 Secretada na forma de zimogênios (forma inativa) 
 Tripsinogenio é ativado por uma enterocinase no duodeno 
 A inativação dessas enzimas é de suma importância para que elas não ataquem o pâncreas, dessa 
forma as mesmas células que as secretam também produzem um inibidor de tripsina 
 Carboidratos 
 Amilase pancreática - hidrolisa amido, glicogênio, a di/trissacarídeos 
 Gorduras 
 Lipase pancreática - hidrolisa gorduras neuras a ácido graxo a monoglicerídeos 
 Colesterol esterase - hidrolisa esteres de colesterol 
 Fosfolipase - cliva os ácidos graxos 
 
Regulação da secreção pancreática 
 Ach: estimulo parassimpático (vago) 
 Estimulada pelas células acinares 
 
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 CCK: secretada pela mucosa duodenal e jejunal superior estimulada pela presença de alimento 
 Estimulada pelas células acinares 
 Secretina: secretada pela mucosa duodenal e jejunal estimulada pela presença de acido 
 Estimula a secreção de grandes volumes de solução aquosa de bicarbonato de sódio pelo ducto 
pancreático 
 Estabelece o pH apropriado para ação das enzimas digestivas 
 HCl + NaHCO3 - NaCl + H2CO3 
 Muito otimizado pela circulação porta-hepática 
 Além disso, se os três estímulos atuarem juntos, a secreção é muito maior,
por isso se diz que os diversos 
estímulos multiplicam uns aos outros. 
 
Fases da secreção pancreática 
 Fase cefálica 
 Sinais nervosos do cérebro causam liberação de acetilcolina, o que aumenta a secreção de enzimas, 
mas pouca secreção flui porque somente pequenas quantidade de água e bicarbonato são 
produzidas. 
 Fase gástrica 
 Situação da fase anterior se mantém. 
 Fase intestinal 
 Secreção pancreática torna -se abundante, em resposta a ação da secretina. 
 Secretina é secretada pelas células S na mucosa do duodeno e do jejuno, sendo que o verdadeiro 
estimulante da sua secreção é o ácido clorídrico presente no quimo. Tem função de fazer com que o 
suco pancreático possua bastante bicarbonato para neutralizar a acidez, com isso a atividade 
digestiva peptídica é bloqueada. Essa neutralização é fundamental para proteger a mucosa duodenal 
da formação de ulceras duodenais. 
 A presença do quimo no duodeno e a presença de proteoses, peptonas e ácidos graxos de cadeia longa 
estimulam a secreção de colecistocinina pelas células I, localizadas na mucosa duodenal e jejunal. 
 No pâncreas, a CCK estimula a secreção de mais enzimas digestivas pancreáticas, sendo que essa ação responde 
por 80 % da secreção dessas enzimas. 
 
Secreção da Bile pelo Fígado 
 Tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras, já que os sais biliares emulsificam as gorduras 
e formam as micelas com os ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios facilitando a 
absorção. 
 Bile é um meio de excreção de produtos como a bilirrubina e excessos de colesterol. 
Anatomia da secreção 
 Passa por dois estágios: 
 Secreção pelos hepatócitos nos canalículos biliares, depois ela segue pelos ductos 
 No ducto ocorre uma secreção de sódio e bicarbonato, que é estimulada pela secretina. 
 A bile é produzida continuadamente pelos hepatócitos e armazenada na vesícula biliar, mas na vesícula a 
água, sódio, cloreto e outros eletrólitos são absorvidos, concentrando os sais biliares, colesterol, lecitina e 
bilirrubina, além de possibilitar maior capacidade de armazenamento. 
 
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 Grande parte da absorção na vesícula biliar é causada pelo transporte ativo de sódio através do epitélio da 
vesícula biliar, seguido pela absorção secundaria de íons cloreto, água e muitos outros constituintes 
difusíveis. A bile é comumente concentrada em cerca de 5 vezes, mas podendo atingir 20 vezes. 
 A bile é composta basicamente por sais biliares, mas também encontra-se bilirrubina, colesterol, lecitina e 
eletrólitos. 
 A vesícula esvazia-se através das contrações de sua parede e do relaxamento do esfíncter de Oddi (papila de 
Vater), sendo que o estímulo mais potente para a contração da vesícula é a colecistocinina, que é liberada 
pela presença de alimentos gordurosos. Entretanto ela também é estimulada pela acetilcolina tanto do 
nervo vago quanto do sistema nervoso entérico. 
Função dos sais biliares 
 O precursor dos sais biliares é o colesterol, esses sais têm a capacidade de diminuir a tensão superficial das 
gotas de gordura e permite que a agitação do trato intestinal quebre-as em partículas menores, o que é 
denominado emulsificação. 
 Os sais biliares ajudam na absorção de ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol, e outros lipídeos. Eles 
conseguem exercer essa função ao formar complexos físicos bem pequenos com esses lipídeos (micelas). Os 
lipídeos são então “carregados” para a mucosa intestinal, onde serão absorvidos. Sem a presença de sais 
biliares, até 40% das gorduras ingeridas serão perdidas nas fezes. 
 Circulação êntero-hepática dos sais biliares: Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos pelo intestino 
delgado através de difusão nas porções iniciais, e por transporte ativo no íleo distal. Depois eles retornam ao 
fígado, onde serão secretados na bile novamente. Por isso, a secreção de sais biliares pelo fígado depende 
muito da disponibilidade desses. 
 A secretina também promove um aumento da secreção biliar, uma vez que intensifica a secreção da solução 
aquosa rica em bicarbonato, que se une ao bicarbonato pancreático para neutralizar o quimo. 
 Sob condições anormais, o colesterol pode precipitar-se na vesícula formando os cálculos biliares de 
colesterol, isso pode acontecer quando há uma reabsorção acentuada da vesícula biliar. 
Secreções do intestino delgado 
 Glândulas de Brunner 
 Glândulas mucosas compostas na região inicial do duodeno entre o piloro e a papila de Vater 
 Estímulos táteis, irritativos 
 Estimulação o vagal/hormonal (secretina) 
 Inibidas por estimulação simpática 
 Criptas de Liesberkuhn 
 Depressões na superfície do intestino delgado 
 Células calificormes produtoras de muco 
 Enterócitos 
 Secretam água e eletrólitos 
 Secreções são reabsorvidas pelas vilosidades 
 Enterócitos das vilosidades conte enzimas digestivas 
 Células mais profundas sofrem mitose contínua 
 A principal via de regulação do intestino delgado são os reflexos nervosos entéricos. 
 
 
 
 
 
11 FISIOLOGIA Natasha Ferreira ATM25 
Secreção no intestino grosso 
 Predomínio de células mucosas secretoras de muco 
 Ausência de vilosidades 
 Reguladas pela estimulação tátil direta e reflexos nervosos locais 
 Estimulação parassimpática - nervos pélvicos 
 Aumenta na secreção de muco e no peristaltismos do colón 
 Muco protege a parede intestinal contra escoriações, proporciona um meio adesivo para o material fecal, 
protege a parede da atividade bacteriana e sua alcalinidade protege dos ácidos formados nas fezes. 
 Quando há uma irritação do intestino grosso a mucosa secreta quantidades de água e eletrólitos além do muco 
alcalino e viscoso normal, com o intuito de diluir os fatores irritantes e causar o movimento rápido das fezes, mas 
acaba provocando a diarreia.