Citoesqueleto: Estrutura e Funções

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Citoesqueleto 
Citoesqueleto 
Consiste em uma intrincada rede de filamentos proteicos que se estende através do citoplasma. Tal arquitetura de 
filamentos ajuda a sustentar o volumoso citoplasma de uma célula eucariótica, função esta que é especialmente importante 
em células de animais, que não possuem parede celular. 
O citoesqueleto controla o posicionamento das organelas que desempenham funções especializadas e também fornece a 
maquinaria de transporte que deve conectá-las. O citoesqueleto é também responsável pela segregação dos cromossomos 
para as células – filhas e pela separação das células na divisão. 
O citoesqueleto é constituído a partir de uma base composta por três tipos de filamentos proteicos: filamentos 
intermediários (subunidades fibrilares – resistência mecânica), microtúbulos (subunidades globulares – posicionamento 
de organelas, polaridade e transporte intracelular) e filamentos de actina (subunidades globulares – forma celular e 
locomoção). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Funções do citoesqueleto:
 Forma e resistência a membrana e a célula; 
 Organização interna; 
 Movimentação e migração 
 Divisão celular 
 Interação com as células adjacentes 
 Adesão celular 
 
 
 
 
 
 
Filamentos intermediários: 
Apresentam uma grande resistência à tensão. Sua principal função é permitir que as células resistam ao estresse mecânico 
ocasionado quando essas são distendidas. Elas formam caracteristicamente uma rede através do citoplasma, envolvendo o 
núcleo e se estendendo rumo a periferia da célula. Na periferia, estão frequentemente ancorados na membrana plasmática 
em junções célula – célula, como os desmossomos. Além disso, também são encontrados no interior do núcleo, onde a 
lamina nuclear tem como função revestir e fortalecer o envelope nuclear em todas as células eucarióticas. 
Os filamentos intermediários são semelhantes a cordas (ou cabos), com várias fitas longas transadas entre si para fornecer 
resistência à tensão. Para sua formação dois dímeros super torcidos se associam, por meio de ligações não covalentes, para 
a formação de um tetrâmero, e, posteriormente, os tetrâmeros se ligam uns aos outros por suas extremidades, lateralmente, 
e também via ligações não covalentes, gerando um filamento intermediário final semelhante a de um cabo. 
Os filamentos intermediários estão particularmente presentes em células: 
Citoplasmáticas: 
 Queratina – células epiteliais 
 Vimentina – células musculares, tecido conectivo e neuroglias 
 Neurofilamentos – neurônios 
Nucleares: 
 Laminas nucleares – em todas as células animais 
 
https://www.google.com.br/url?sa=i&url=https://www.estudopratico.com.br/citoesqueleto-funcao-e-componentes/&psig=AOvVaw3N_ysWhelW8cPEnV_dEORG&ust=1584493604474000&source=images&cd=vfe&ved=0CAIQjRxqFwoTCJjMneeooOgCFQAAAAAdAAAAABAO
Estrutura: 
Os filamentos de cada uma dessas classes são formados pela polimerização de suas respectivas subunidades proteicas. A mais 
diversificada classe de filamentos intermediários é a das queratinas. 
Essa fiação de alta resistência à tensão, formada pelos filamentos ao longo da camada epitelial, distribui o estresse formado 
quando a pele é esticada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vários dos filamentos intermediários são ainda estabilizados e reforçados por proteínas acessórias, como a plectina, que interliga 
os feixes de filamentos formado por fortes arranjos. Além de manter unidos os feixes de filamentos intermediários, essas 
proteínas conectam os filamentos intermediários a microtúbulos, a filamentos de actina e a estruturas adesivas nos 
desmossomos. 
Os filamentos intermediários que compõe essa forte lamina nuclear são formados a partir de uma classe de proteínas de 
filamentos intermediários denominados lâminas. Os filamentos intermediários da lamina nuclear se dissassociam e reagrupam 
a cada divisão celular, quando o envelope nuclear é desassociado durante a mitose e reorganizado em cada célula filha. 
A dissociação e a reorganização da lamina nuclear são controladas pela fosforilação e desfosforilação das laminas via proteína 
– cinases. 
 
 
 
 
 
Funções: 
 São proteínas alongadas. A associação de 8 tetrâmeros forma um filamento. 
 Seus monômeros ou dímeros não apresentam sítio de ligação para nucleotídeo (ATP ou GTP) 
 Dímeros organizados de forma que ambas as extremidades são idênticas (não-polimerizadas) 
 Dímeros unidos por ligações covalentes e bem estáveis 
 Altamente variante (mais de 70 genes codificam) e presentes apenas nos vertebrados. 
 Reveste e fortalece o envoltório nuclear 
Microtúbulos 
Desempenham um papel essencial na organização de todas as células eucariontes. Consistem em tubos proteicos longos e ocos 
relativamente rígidos que podem rapidamente sofrer dissociação em um determinado local e reassociação em outro. São 
oriundos dos centrossomos. 
Ao se estenderem rumo a periferia celular, os microtúbulos criam um sistema de vias dentro da célula ao longo do qual vesículas, 
organelas e outros componentes celulares são transportados. Essas vias e outros sistemas de microtúbulos citoplasmáticos 
correspondem a porção do citoesqueleto predominantemente responsável pelo ancoramento de organelas delimitadas por 
membrana dentro da célula e pela condução do transporte intracelular. 
Epidermólise bolhosa simples – caracteriza-se pela mutação em genes da queratina que interferem na formação dos 
filamentos de queratina da epiderme. Como consequência, a pele fica extremamente vulnerável a lesões mecânicas, e 
mesmo uma pressão leve pode levar a ruptura de células e a formação de bolhas na pele. 
Progéria – consiste em uma doença rara que leva o indivíduo afetado a apresentar um envelhecimento prematuro. 
Crianças com progéria possuem uma pele enrugada, perdem os dentes e os cabelos e frequentemente desenvolvem 
doenças cardiovasculares severas ainda na adolescência. 
Os microtúbulos se reassociam sob a forma de uma intrincada estrutura denominada fuso mitótico. O fuso mitótico fornece a 
maquinaria que irá segregar os cromossomos igualmente entre as duas células – filhas momentos antes da divisão celular. Os 
microtúbulos podem também formar estruturas como cílios e flagelos. 
A organização do citoplasma depende da associação dos microtúbulos a proteínas acessórias, especialmente as proteínas 
motoras que propelem as organelas ao longo das vias citoesqueléticas. 
 
Estrutura: 
Os microtúbulos são formados a partir de subunidades – moléculas de tubulina – cada uma das quais composta por um dímero 
de proteínas globulares semelhantes denominadas de α-tubulina e β-tubulina, ligadas fortemente entre si por ligações não 
covalentes. Essa estrutura semelhante a um cano é um cilindro composto por 13 protofilamentos paralelos, cada um dos quais 
representado por uma cadeia linear de dímeros de tubulina com α-tubulina e β-tubulina, alternadas longitudinalmente. Uma 
extremidade do microtúbulo, potencialmente a extremidade β-tubulina é denominada extremidade (+), e a outra, a extremidade 
α-tubulina, é denominada extremidade (-). 
 
Centro organizador/ centrossomo: 
O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos 
em células animais. 
Nas células, os microtúbulos são formados por expansão e 
crescimentos a partir de centro organizadores especializados, que 
controlam o número de microtúbulos, seu posicionamento e sua 
orientação no citoplasma. Em células animais, por exemplo, o 
centrossomo, que está tipicamente presente ao lado do núcleo celular 
quando a célula não se encontra em mitose, organiza o arranjo de 
microtúbulos que irradia neste em direção a periferia, pelo 
citoplasma. Os centrossomos contém centenas de estruturas em 
forma de anel construídas a partir de um tipo de tubulina, a γ-
tubulina, e cada anel de γ-tubulina funciona como um ponto de 
partida, ou sítio de nucleação, para o crescimento de um microtúbulo. 
Os dímeros de α e β-tubulina são adicionados ao anel de γ-tubulina 
seguindo uma orientação específica, o quefaz com que a extremidade 
(-) dos microtúbulos esteja inserida nos centrossomos e que o 
crescimento ocorra apenas nas extremidades (+) – ou seja, nas 
extremidades direcionadas para a periferia. 
Além dos anéis de γ-tubulina, o centrossomo da maioria das células 
animais também contém um par de centríolos, curiosas estruturas 
compostas cada uma de um arranjo cilíndrico de pequenos microtúbulos. 
 
Estrutura: 
Os microtúbulos podem encurtar parcialmente e, então, de forma repentina, retomar o crescimento ou então pode desaparecer 
completamente, sendo substituído por um novo microtúbulo que crescerá a partir do mesmo anel de γ-tubulina. Este incrível 
comportamento é chamado de instabilidade dinâmica controlado pela capacidade em hidrolisar GTP. 
Os microtúbulos são mantidos por um balanço entre associação e dissociação. Em uma célula normal, o centrossomo está 
continuamente enviando novos microtúbulos em diferentes direções de forma exploratória, e retraindo-os. 
 
Os microtúbulos organizam o interior das células 
Quando uma célula entra em mitose, por exemplo, os microtúbulos se tornam inicialmente mais dinâmicos, intercalando entre 
crescimento e encurtamento com muito mais frequência do que normalmente os microtúbulos citoplasmáticos o fariam. Isso 
permite que eles se dissociem rapidamente e então se reassociem para a formação do fuso mitótico. 
Outras proteínas associadas aos microtúbulos são as proteínas motoras, que transportam organelas, vesículas, e outros materiais 
celulares ao longo dos microtúbulos. Visto que os componentes do citoesqueleto podem interagir uns com os outros, seu 
funcionamento pode ser coordenado. Esses movimentos são gerados por proteínas motoras, que utilizam energia derivada de 
ciclos repetidos de hidrólise de ATP para viajar continuamente ao longo dos filamentos de actina e dos microtúbulos em uma 
única direção. 
A cinesina geralmente se move rumo a extremidade (+) de um microtúbulo, ao passo que a dineína se move em direção a 
extremidade (-). Tanto a cinesina quanto a dineína são dímeros, com duas cabeças globulares de ligação ATP e uma cauda. As 
cabeças interagem com os microtúbulos de maneira de estereoespecífica, de tal 
forma que a proteína motora se conectará a um microtúbulo em um único sentido. 
Os microtúbulos e suas proteínas motoras desempenham um importante papel no 
posicionamento de organelas delimitadas por membranas no interior de uma célula 
eucariótica. Tanto o RE quanto o CG dependem dos microtúbulos para seu 
posicionamento e alinhamento. As membranas do RE se estendem a partir dos seus 
pontos de conexão com o envelope nuclear alinhadas com microtúbulos que se 
estendem a partir do centrossomo rumo a membrana plasmática. 
Os cílios são estruturas semelhantes a pelos, cobertos por uma membrana 
plasmática e que ocorrem na superfície de diversos tipos de células eucarióticas. 
Um cílio individual contém uma região central composta por microtúbulos estáveis 
organizados por um feixe, que crescem a partir de um corpo basal, presente no 
citoplasma. 
Os flagelos que impulsionam os espermatozoides e diversos tipos de protozoários 
são bastante semelhantes aos cílios no que diz respeito a sua estrutura interna, mas 
geralmente, são muito mais longos do que esse. 
A mais importante dessas proteínas acessórias é a proteína motora, dineína ciliar, 
que gera o movimento de flexão na região central. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Actina e actina-G: 
Actina-G é uma proteína globular com 375aa e associada a uma molécula de ATP. 
Defeitos no filamento de actina podem causar a esferocitose hereditária. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Síndrome de Kartagener: consiste uma patologia que acomete os homens e os tornam inférteis em virtude da ausência da 
motilidade dos espermatozoides e todos os indivíduos afetados apresentam aumento na susceptibilidade a infecções nos 
brônquios, pois os cílios que revestem seu trato respiratório se encontram inativos e, portanto, incapazes de eliminar 
bactérias ou outros resíduos dos pulmões. 
 
https://www.google.com.br/url?sa=i&url=https://farmaciasaude.pt/anemia-esferocitica-congenita/&psig=AOvVaw2lYr2wMY9-RDPMAafC99sw&ust=1583713327566000&source=images&cd=vfe&ved=0CAIQjRxqFwoTCJjLh4nOiegCFQAAAAAdAAAAABAD
Funções: 
 Organização celular 
 Divisão celular – formação do fuso mitótico, movimento dos cromossomos e cromátides 
 Movimentação de organelas e tráfego de vesículas – proteínas motoras dineína e cinesina. 
 Dímeros de tubulina dispostos em hélice 
 Possui uma extremidade + e – em constante organização 
 13 protofilamentos se reúnem para formar o microtúbulo 
 Instabilidade dinâmica: alternância entre crescimento e diminuição sem alterar a concentração de monômeros livres 
 Íons Ca+2 alteram o balanço químico entre a polimeração e despolimeração 
Filamentos de actina 
São encontrados em todas as células eucarióticas e são essenciais para muitos de seus movimentos, principalmente aqueles em 
que envolvem a superfície celular. Diversos filamentos de actina apresentam instabilidade, mas associando-se a outras proteínas, 
eles também podem formar estruturas estáveis nas células, como os complexos contrateis nos músculos. Dependendo da sua 
associação a diferentes proteínas os filamentos de actina, podem formar estruturas rígidas e relativamente permanentes, com 
as microvilosidades das células com borda em escova que revestem o intestino, ou pequenos feixes contráteis no citoplasma que 
contém se contrair e atuar como ‘’músculos’’ para uma célula; eles também podem formar estruturas temporárias como as 
protrusões dinâmicas formadas por uma borda anterior a de um fibroblasto em migração, ou os anéis contráteis que espremem 
o citoplasma separando as células animais em duas no momento da divisão. 
 
Estrutura: 
Cada filamento é composto por uma cadeia espiralada de moléculas idênticas de actina globular, todas ‘’ apontadas’’ para a 
mesma direção em relação ao eixo da cadeia. Assim, do mesmo modo que, um microtúbulo, um filamento de actina apresentam 
uma polaridade estrutural, com uma extremidade (+) e uma extremidade (-). 
Os filamentos de actina são mais delgados e flexíveis e, geralmente, mais curtos do que os microtúbulos. Os filamentos de actina 
raramente ocorrem de forma isolada nas células. Eles são geralmente encontrados em feixes interligados e em redes – estruturas 
que apresentam uma resistência muito superior se comparadas a filamentos individuais. 
A velocidade de crescimento do filamento é a maior na extremidade (+) do que na extremidade (-). 
 
Proteínas: 
Tomosina e profilina, essas proteínas desempenham um papel central na regulação da polimerização da actina pela manutenção 
desses monômeros de actina como reserva até o momento necessário. 
Apesar de a actina ser encontrada em todo o citoplasma de uma célula eucariótica, na maioria das células ela se encontra 
concentrada em uma camada que existe exatamente abaixo da membrana plasmática. Nessa região, denominada córtex celular, 
filamentos de actina estão concentrados por intermédio de proteínas de ligação à actina, formando uma trama que sustenta a 
superfície externa da célula, conferindo resistência mecânica a essa. Essa trama de actina cortical controla a morfologia e as 
propriedades mecânicas da membrana plasmática e da superfície celular. 
Os mecanismos moleculares dessa e de outras formas de migração celular envolvem alterações coordenadas de diversas 
moléculas em diferentes regiões da célula, não sendo responsabilidade de uma única organela locomotora facilmente indicavel 
como acontece no caso de flagelos. Em termos gerais, no entanto, sabe-se que três processos inter-relacionados são essenciais: 
a célula emite protrusões em sua região frontal ou borda anterior; essas 
protrusões aderem-se a superfície sobre a qual a célula se locomove; e a 
porção restante da célula é impulsionada para frente pelo tracionamento 
nesses pontos de ancoramento. 
Tanto os lamelipódios quanto os filopódios sãoestruturas móveis e 
exploratórias que são formadas e retraídas a grandes velocidades. Acredita-
se que ambas as estruturas se originem via um crescimento local rápido de 
filamentos de actina, os quais são nucleados na membrana plasmática e são 
estendidos pela adição de monômeros de actina em suas extremidades (+). 
Funções: 
 Estrutural 
 Movimentação celular 
 Adesão celular 
 Contração celular e contração muscular 
 Divisão celular 
 Sustentação de estruturas especiais 
Resumindo... 
 
 
 
Microfilamentos 
 
Microtúbulos Filamentos intermediários 
Monômeros de G-actina, formando 
F-actina. 
Hidrolisa ATP. 
Extremidades + e – dinâmicas – 
equilíbrio dinâmico 
Pode formar redes ou feixes 
Contratilidade (miosina, transporte 
de vesículas – miosina I) 
Importante para a contração 
muscular, microvilosidades, fibras de 
estresse, divisão celular, lamelipódios 
e filapódios. 
Dímeros de α e β tubulina, formando 
protofilamentos. 
13 protofilamentos = 1 microtúbulo 
Hidrolisa GTP 
Extremidade – fixa a γ-TURC pela γ-
tubulina – Instabilidade dinâmica 
Origem no Centrossomo, se espalha por 
toda a célula organizando organelas 
Transporte de vesículas (cinesina e 
dineína) 
Importante: cílios, flagelos, divisão celular, 
transporte de vesículas e organelas. 
Diversas proteínas diferentes 
formando tetrâmeros. 
8 tetrâmeros = 1 filamento 
Filamentos de queratina no 
epitélio, vimentina em células de 
origem mesenquimal 
Lamina nuclear 
Resistência mecânica