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1 JORDANA HONORATO – 75D GLICÓLISE METABOLISMO DA GLICOSE A glicose pode apresentar diversos destinos, quando se faz necessário o seu armazenamento o organismo o faz na forma de glicogênio Nos vegetais a glicose é armazenada na forma de amido A glicose pode ser oxidada, na oxidação, pela via das pentoses, em que irá formar Ribulose-5- fosfato (constitui ácidos nucleicos) ou pode ser oxidada na via glicolítica até piruvato Uma vez formado o piruvato, esse pode ter diversos destinos metabólicos, podendo ser convertido em lactato (fermentação lática, acontece com os músculos quando em atividade intensa) em condições anaerobicas, no organismo humano; em Acetil CoA (chave de entrada para o Ciclo de Krebs), na presença de oxigênio (condições aeróbicas), que vai ser transformado em CO2 e H2O; e em etanol (fermentação alcoólica que acontece nas leveduras) nas condições anaeróbicas 2 JORDANA HONORATO – 75D VIA GLICOLÍTICA OU GLICÓLISE Glicose até piruvato. São 10 reações consecutivas. É dividida em duas fases: Fase Preparatório e Fase de Pagamento FASE DE PREPARAÇÃO Está gastando energia para realizar essas vias. Primeira reação: Fosforilação da glicose (6C) com clivagem de ATP em ADP Formação de Glicose-6-fosfato Conversão da Glicose-6-fosfato em Frutose-6-fosfato, que logo em seguida também vai ser fosforilada Clivagem de ATP em ADP com formação de Frutose -1,6-bifosfato, que também vai ser clivada Formação de glicerolaldeído-3-fosfato (3C) e dihidroxiacetona fosfato (3C) Conversão de adihidroxicetona em glicerolaldeído-3-fosfato para que essa seja capaz de participar da fase de pagamento da via glicolítica (Última reação dessa fase) Chamada de fase de preparação porque ocorre com gasto de energia 3 JORDANA HONORATO – 75D FASE DE PAGAMENTO Intuito de obter energia, repor ela. Nessa todas as etapas são multiplicadas por 2, pois na etapa anterior foi formado 2 glicerolaldeído-3-fosfato pela molécula de glicose O glicerolaldeído-3-fosfato é (convertido) oxidado em 1,3-Bifosfoglicerato (2 MOLÉCULAS) Redução do NAD+ em NADH, forma ele, fonte de energia para o organismo (2 NADH) Transformação de 1,3-Bifosfoglicerato em 3-Fosfoglicerato (2), com a perda de um fosfato que vai ser transferido para o ADP (formação de energia, de 2 ATP) Formação de 2-fosfoglicerato, pela conversão do 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato é transformado em Fosfenolpiruvato com a perda de 2 moléculas de H2O O Fosfenolpiruvato vai perder um fosfato, transformando-se em Piruvato, com a transformação de 2ADP em 2ATP, ou seja, com a liberação de energia (na 10ª reação) Produto final: piruvato O piruvato pode ter diversos destinos, em um ambiente aeróbico (presença de oxigênio) esse pode ser destinado ao Ciclo de Krebs, já em um ambiente anaeróbico esse pode ser destinado ou a fermentação do ácido lático ou a fermentação alcoólica FORMOU: 2 NADH + 4 ATPS Equação global da Glicólise: Uma glicose (6C) produz dois piruvatos (3C) 4 JORDANA HONORATO – 75D Porque ocorre a fosforilação? → A Glicose entra na célula por difusão facilitada, quando essa é fosforilada (em glicose 6- fosfato), ela não pode mais sair da célula, portanto funciona como um meio de retenção → Funciona como um meio de conservação de energia (glicose 6-fosfato tem + energia) → Leva a uma diminuição da energia de ativação e a um aumento da especificidade enzimática FASE DE PREPARAÇÃO: DETALHAMENTO Envolve um gasto de energia PRIMEIRA REAÇÃO é uma fosforilação (quinase = enzima vai fosforilar). É uma reação irreversível, só acontece no sentido de formação, em que a enzima Hexoquinase pega um fosfato do ATP e o liga ao Carbono 6 da Glicose, formando Glicose 6-fosfato → A Hexoquinase é uma quinase, ou seja, está envolvida no processo de fosforilação. Ela é classificada como uma transferase, transfere fosfato do ATP. Faz a fosforilação da glicose, porém não é especifica dela, de forma que fosforila também a frutose e a manose. Ela no fígado pode atuar como uma Glicoquinase (isoenzima da hexoquinase), que é uma isoenzima do fígado. → Hexoquinase: frutose e manose → Glicoquinase: isoenzima (fígado) SEGUNDA REAÇÃO: A fosfoglicose isomerase, faz um processo de isomerização, em que converte a glicose em frutose. Realiza a transformação da glicose 6-fosfato em Frutose-6-fosfato, durante a segunda reação da via glicolítica. 5 JORDANA HONORATO – 75D A Glicose-6-fosfato tem um grupo aldeído, sendo classificada como uma aldose. → Na reação catalisada pela fosfoglicose isomerase irá ocorrer um processo de isomerização, em que um aldeído é transformado em um grupo cetona. Sendo essa a segunda reação da via glicolítica. → É formada uma reação irreversível A TERCEIRA REAÇÃO da via glicolítica ocorre com ação da Fosfofrutoquinase-1 (quinase = fosforilação), enzima responsável pela conversão da Frutose 6-fosfato em Frutose 1,6-bifosfato. Além disso, ela realiza um processo de fosforilação, com a transferência de um fosfato do ATP para a Frutose 6-fosfato, se ligando ao carbono 1 dela, para a formação da Frutose 1,6-bifosfato → É uma reação irreversível 6 JORDANA HONORATO – 75D A QUARTA REAÇÃO da via glicolítica ocorre por ação da enzima Aldolase, que cliva a ligação carbono-carbono. → Frutose 1,6-bifosfato tem um fosfato ligado ao seu C1 e um ao seu C6. Tem 6C e vai ser quebrada ao meio, formando 2 produtos de 3C que vão ser fosforilados, pois cada um ficou com 1 fosfato da frutose, que tinha 2 fosfatos. Na QUINTA REAÇÃO e última reação da fase de preparação, ocorre a conversão da dihidroxicetona fosfato em glicerolaldeído 3-fosfato, com ação da enzima Triose fosfato isomerase. Transforma uma cetona em um aldeído (faz uma isomerização). → Essa ocorre para possibilitar a fase de pagamento, que ocorre apenas com gliceralaldeídos 3- fosfato. → Forma então 2 gliceraldeídos 3-fosfato, um formato diretamente e um proveniente da diihidroxicetona fosfato 7 JORDANA HONORATO – 75D FASE DE PAGAMENTO: DETALHAMENTO Envolve o ganho de energia Na PRIMEIRA REAÇÃO da fase de pagamento, a Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase (enzima) atua com uma oxidação do Glicerolaldeído 3-fosfato e redução de um NAD+. → A enzima Glicerolaldeído 3-fosfato desidrogenase é envolvida na reação → Tem a ligação de um fosfato inorgânico no C1 do gliceraldeído 3-fosfato → É formado o 1,3-Bifosfoglicerato, com a ligação de um fosforo Na SEGUNDA REAÇÃO da fase de pagamento, sendo essa a 7ª REAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA, ocorre com ação do fosfoglicerato quinase, sendo essa uma reação reversível, em que a enzima promove a transferência do grupo fosfato. Reação reversível. → O 1,3- Bifosfoglicerato (3C, sendo que 2C são fosforilados) tem predisposição a doar um grupamento fosfato, que será doado ao ADP → O recebimento do fosfato pelo ADP leva a formação do primeiro ATP, formando também o 3- fosfoglicerato 8 JORDANA HONORATO – 75D A OITAVA REAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA ocorre por ação da enzima Fosfoglicerato mutase, que realiza a troca do fosfato de lugar. Tira ele do carbono 3 e coloca no carbono 2. Na NONA REAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA, ocorre a desidratação do 2-Fosfatoglicerato, por ação da enzima Enolase, que faz a remoção reversível da água desse composto → É uma reação reversível → Transforma 2-Fosfoglicerato em Fosfoenolpiruvato Na DÉCIMA E ÚLTIMA REAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA, ocorre a transformação do Fosfoenolpiruvato em Piruvato (produto final da via). → Essa reação ocorre com ação da enzima Piruvato quinase, que catalisa a reação → O fosfoenolpiruvato tem grande potencial de doar o grupo fosforila presente em sua estrutura, essa doação ocorrerá para o ADP, formando ATP e piruvato (extremamenteimportantes). → É uma reação irreversível, assim como a reação da hexoquinase e da fosfofrutoquinase-1 9 JORDANA HONORATO – 75D OBS.: na fase de preparação tem-se o gasto de 2 ATP, enquanto na fase de pagamento, o ganho de 4 ATP. Portanto, a via glicolítica ocorre com um saldo de 2ATP. REGULAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA A glicose é uma molécula extremamente importante no organismo. Portanto, a sua quebra deve ser extremamente bem regulada Para regular a quebra da glicose durante a glicólise, existem alguns alvos, que são o ATP e intermediários com destinos biossintéticos Em escala menor essa regulação ocorre baseada na interação com outras vias → Consumo de ATP → Reoxidação do NADH → Regulação alósterica (nas enzimas hexoquinase, fosfofrutoquinase e piruvato quinase) Em escala maior, essas vias são reguladas pelos hormônios, tais como insulina, glucagon, adrenalina, epinefrina e gera uma regulação gênica das enzimas. Ações dos hormônios influenciam nela, na transcição gênica. 10 JORDANA HONORATO – 75D Na fase de preparação tem-se dois pontos de regulação, pois como a glicose é muito importante, para que ela entre na via glicolítica é necessário regulá-la → O primeiro ponto de regulação, ocorre na primeira reação, com ação da Hexoquinase, em uma reação irreversível → O segundo, ocorre na terceira reação, com ação da Fosfofrutoquinase-1, em uma reação também irreversível Na fase de pagamento, também tem-se uma reação que será regulada. Essa regulação, ponto de regulação, ocorre na 10ª reação, por ação da enzima Piruvato quinase, em uma reação também irreversível Essas 3 reações irreversíveis são os pontos chaves de regulação da glicólise. Portanto, na via glicolítica existem 3 reações de regulação da glicólise 11 JORDANA HONORATO – 75D OUTROS CARBOIDRATOS – VIAS AFLUENTES Outros carboidratos podem entrar nas vias glicolíticas por vias afluentes A lactose, é um dissacarídeo, formado por glicose e galactose, dois monossacarídeos, quando clivada (quebrada). → Essa glicose será fosforilada a glicose 6-fosfato pela Hexoquinase, na via glicolítica → Já a Galactose, entrará na via glicolítica por uma via afluente. Sendo esse processo com a finalidade de obter energia. Galactose UDP- Galactose UDP- Glicose Glicose 1-fosfato Mutase (troca glicose de lugar) Glicose 6-fosfato (dentro da via glicolítica) 12 JORDANA HONORATO – 75D A sacarose é um dissacarídeo formado por glicose e frutose → A frutose formada a partir dessa sacarose entra na via glicolítica por fosforilação pela Hexoquinase, que formará a Frutose 6-fosfato, que já pertence a via glicolítica → A Frutoquinase também pode fosforilar a frutose em frutose 1-fosfato, que será clivado pela Aldolase em glicerolaldeído (precisa ser fosforilado para entrar na via, sofrendo então a ação de uma quinase, o transformando em gliceraldeído 3-fosfato) e dihidroxicetonafosfato, que já pertence a via glicolítica. 13 JORDANA HONORATO – 75D DESTINOS DO PIRUVATO Em um ambiente de aerobiose: → Oxidação em Acetil-CoA → Enviado ao ciclo do ácido cítrico (de Krebs), formando CO2 e H2O → Na fosforilação oxidativa tem a reoxidação do NADH na respiração Em um ambiente de anaerobiose (hipóxia): → Outras vias para a regeneração do NAD+, como a fermentação lática e alcoólica Na fermentação teremos o uso dos 2 ATP que pertencem ao saldo da glicólise, sem o consumo de oxigênio ou mudar a concentração de NAD+. Na fermentação lática temos a conversão de Piruvato em Lactato → Importante a restauração do NAD+ → NADH é oxidado para NAD+ → Piruvato é reduzido a lactato → Catalisado pela Lactato Desidrogenase → Essa reação acontece nas hemácias e no tecido muscular, por exemplo → Essa reação realiza a manutenção do NAD+, que é usado como coenzima na via glicolítica, ou seja é importante para que a glicólise continue ocorrendo Para transformar a glicose em 2 moléculas de piruvato, a gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase utiliza como coenzima o NAD+ e esse é reduzido a 2NADH. Então, para que a glicólise continue acontecendo, o NAD + é necessário, só que em ambiente de anaerobiose não temos o oxigênio para realizar o processo de fosforilação oxidativa. Então, esse NAD+ é restaurado pela redução de piruvato a lactato. Pois, nesse momento para reduzir o piruvato, utiliza-se o NADH formando o NAD+ e esse ciclo mantém a via glicolítica ativa. 14 JORDANA HONORATO – 75D O organismo humano é capaz de realizar fermentação lática, mas não é capaz de realizar a fermentação alcoólica. Porém nas leveduras que a realizam, o mecanismo também tem o objetivo de restaurar o NAD+ para que esse seja usado na glicólise → Tranformação de Piruvato em Acetaldeído → Catalisado pela Piruvato descarboxilase, em uma reação irreversível → Logo, em seguida, o Acetaldeído é metabolizado, pela enzima álcool desidrogenase, que reduz ele em etanol. → Oxidando o NADH até NAD+, que pode ser utilizado como coenzima na glicólise dessas leveduras. A fermentação auxilia na manutenção da glicólise CONCLUSÃO Em ambientes aeróbicos, tem-se o processo de respiração celular que vai ser glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa. Mas em ambientes anaeróbicos, tem-se a glicólise e no final ocorre o processo de fermentação que auxilia na manutenção dela
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